劉 濤 朱 迪 呂 婷 梁瑞芳 劉 峰 馬子蘭 李以康 馬玉枝 蘇 旭，4*

（1. 青海師范大學地理科學學院，西寧 810008；2. 青海師范大學青海省青藏高原藥用動植物資源重點實驗室，西寧 810008；3. 青海師范大學生命科學學院，西寧 81008；4. 青藏高原地表過程與生態(tài)保育教育部重點實驗室；5. 中國科學院西北高原生物研究所，西寧810001）

青藏高原是全球地理、氣候系統(tǒng)中最為獨特的單元，該區(qū)域存在極端特殊、對比強烈的氣候和植被，同時青藏高原土壤地帶獨特，是生態(tài)系統(tǒng)脆弱區(qū)和敏感區(qū)［1～2］。近30 年來，青藏高原地區(qū)因草地不合理利用導致約37%的高寒草原植被發(fā)生退化［3］。草地退化過程往往與土壤理化性質(zhì)改變有關，它本質(zhì)上是由于草地生態(tài)系統(tǒng)中能量流動和物質(zhì)循環(huán)失衡所導致［4］。已有研究表明，三江源地區(qū)退化草地植物地上生物量與土壤養(yǎng)分緊密相關，其中土壤全氮、速效氮等含量可作為三江源地區(qū)草地退化程度的直接體現(xiàn)［5］。

青海湖地區(qū)草地土壤養(yǎng)分主要隨載畜量增加而被過量帶出，在沒有得到有效恢復及添加情況下，草地土壤供養(yǎng)能力逐漸減弱［6］。先前研究表明，合理管理是保持生物多樣性和其他功能的重要措施，針對退化程度較輕的高寒草原，減輕放牧、翻耕播種和圍欄封育已成為較為有效的恢復管理措施［7］。李以康等［8～9］提出高原草地合理的管理措施能使0～40 cm 土層的全量和速效養(yǎng)分儲量顯著增加。土壤恢復與植被生物量恢復程度緊密相關。但土壤恢復具有滯后性，植被恢復措施有利于土壤養(yǎng)分增加，同時土壤質(zhì)地改變與地上植被變化也顯著相關，迄今為止，先前學者對青海湖地區(qū)草原的研究主要集中于群落生物量變化和生物多樣性等研究［10～14］，而對翻耕補播所導致的土壤理化成分異質(zhì)性變化的研究幾乎未見報道。據(jù)此，本研究以空間代替時間的研究方法，對青海湖周圍翻耕與補播后自然演替的典型退化草原進行研究，探討擾動與對照樣地相比土壤養(yǎng)分的動態(tài)變化特征，明晰演替過程中土壤養(yǎng)分演替規(guī)律，加深對輕度退化的高寒草原恢復的理解，旨在為典型退化高寒草原的生態(tài)恢復治理及可持續(xù)利用提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

“環(huán)青海湖區(qū)”位于青藏高原東北部，36°15′～38°20′N，97°50′～101°20′E，包括祁連山東部地區(qū)海西蒙古族藏族自治州的天峻縣和海南藏族自治州的共和縣以及海北藏族自治州的祁連縣、門源縣、海晏縣、剛察縣和青海湖流域，區(qū)域面積達8.45×104km2，占青海省國土總面積的11.72%［15］。區(qū)域內(nèi)海拔3 000～4 000 m，處于青藏高原、蒙新荒漠和黃土高原交匯區(qū)，也是青藏高原季風區(qū)、東亞季風區(qū)和西風帶的交匯帶，屬半干旱溫帶大陸性氣候［16］。樣地所在地剛察縣多年平均氣溫為-0.5℃，極端最高溫25℃，極端最低溫-31℃，≥0℃的年積溫為1 299℃，多年平均降水量為370.3 mm，年蒸發(fā)量為607.4 mm，平均風力＞8 級［15］，土壤類型為栗鈣土［10］。本實驗選擇剛察縣三角城羊場果洛藏村3個樣地，由于遭受人為和自然不同程度擾動的影響，樣地優(yōu)勢種不同而演替成為不同的植被類型。本研究以芨芨草+紫花針茅（Stipa purpurea）草原為研究對象，分別為1958年翻耕樣地、1990年補播樣地、CK對照樣地，其中對照樣地自然及人類擾動較小，草場原始性保持完好。樣地具體情況見表1。

表1 樣地基本情況Table 1 Basic information of plots

1.2 研究方法

本研究選擇青海省剛察縣3個不同樣地（均為冬春草場），分別為58 年翻耕樣地、90 年補播樣地和對照樣地（見表1），3 個樣地面積均為100 m×100 m，土壤類型為栗鈣土。在樣地內(nèi)，選擇地勢起伏較小、微地形差異小設置調(diào)查樣地，采用土鉆法獲取土樣。取樣方法為利用直徑7 cm 的土鉆，分土層取樣，每個取樣點土壤相同深度選9個土鉆取樣重復合為一個樣品，每10 cm 為一層，即5 個土層（0～10，10～20，20～30，30～40，40～60 cm），0～10 cm 定義為淺層土，40～60 cm 土層定義為深層，每個樣地設置5 個重復，取樣點間隔50 m［11］。土壤樣品（135份）帶回實驗室攤開風干后，置于PVC板，剪凈樣品表面植物，用橡膠輥進行粗碾，剔除大的石塊、雜物，過2 mm 篩后，篩棄植物根系將樣品混勻，用四分法，取一半置于塑料袋中。剩余土壤繼續(xù)碾碎，過1 mm 篩，棄去上層根系，混勻，采用多點取樣法，取出約1/3 樣品。將取出的1/3 樣品，全部過0.25 mm 篩，置于塑料袋中。采用半微量凱氏法測定土壤全氮全磷，采用氯化鉀溶液浸提—流動注射分析儀測定速效氮，采用硫酸—高氯酸熔融鉬銻抗比色法測定土壤全磷，采用氯化氫—氟化銨法浸提鉬銻抗比色法測定土壤速效磷，采用火焰光度法測定土壤全鉀，采用乙酸銨浸提鉬銻抗比色法測定土壤速效鉀，土壤有機碳測定采用重鉻酸鉀氧化—高氯酸消煮法［17～18］，采用氧化還原電位法測定土壤pH，采用環(huán)刀法測定土壤容重［19］。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2007 整理數(shù)據(jù)：①通過R語言（3.4.3）multcomp 包對不同植被覆蓋下各樣地間土壤養(yǎng)分含量、容重和pH 進行相同土壤深度單因素分析（one-way ANOVA），而利用Turkey-HSD非參數(shù)檢驗法多重比較同一樣地5 個土層間土壤養(yǎng)分和理化性質(zhì)的差異（P＜0.05）；使用SPSS 軟件一般線性模型進行交互效應分析。②通過R 語言統(tǒng)計各樣地土壤養(yǎng)分含量、容重和pH 之間相關性，計算相關系數(shù)（Pearson correlation coefficient），并用R語言corrplot包進行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 擾動對土壤速效磷和全磷含量的影響

本研究中青海湖區(qū)芨芨草草原同一樣地土壤速效磷含量呈分層分布的特點（見表2），并且速效磷含量隨土層加深養(yǎng)分含量逐漸降低，即表層含量最高，底層土壤速效磷含量最低（P＜0.05）；同一樣地不同土層，58a 翻耕樣地和90b 補播樣地，表層土壤速效磷養(yǎng)分與底層土壤速效磷含量差別較大，前者為后者的15.0～23.5 倍，而對照樣地表層和底層土壤速效養(yǎng)分含量差異較小，前者僅為后者的2.0～3.4 倍；與對照樣地相比，58a 翻耕和90b補播樣地除淺層（0～10 cm）速效磷含量外，其他各土層均顯著低于對照樣地（見表2，P＜0.01）；58a翻耕樣地，淺層土壤速效磷含量顯著高于對照樣地，說明翻耕后棄耕影響了土壤速效磷養(yǎng)分的垂直分布，而土壤速效磷含量受土層深度與擾動方式的交互影響（見表5）；土壤全磷含量與速效磷含量明顯不同，其在同一樣地各層之間含量接近，沒有顯著差異（見表3，P＞0.05）；就擾動樣地的同一層土壤而言，3 個樣地各層土壤之間不存在顯著差異（見表3，P＞0.05）。擾動對土壤全磷含量變化沒有顯著影響，而補播措施使土壤全磷含量與速效磷含量之間出現(xiàn)極顯著相關性（見圖1B，P＜0.01）。

表2 不同擾動條件下芨芨草草原土壤速效養(yǎng)分含量Table 2 Variation of available nutrient contents in the grassland of Achnatherum splendens under different treatments

表4 不同擾動條件下芨芨草草原土壤容重、pH與有機碳含量Table 4 Variation of soil bulk density，pH and organic carbon in the grassland of A.splendens under different treatments

2.2 擾動對土壤速效鉀和全鉀含量的影響

本研究3 個樣地中土壤速效鉀含量隨土壤深度增加存在相似的變化規(guī)律，翻耕處理后，隨土層加深速效鉀含量顯著降低（見表2，P＜0.05）；而翻耕和補播樣地，深層土壤（40～60 cm）速效鉀含量相比對照組均無顯著差異（見表2，P＞0.05）；不同樣地間，58a 翻耕樣地各層土壤速效鉀含量均最高，淺層（0～10 cm）土壤90b 補播樣地速效鉀含量最低，但對照樣地差異不顯著（見表2，P＞0.05）。青藏高原土壤中全鉀含量較高，并且在土壤中含量相對較穩(wěn)定［7］。與對照樣地相比，58a 翻耕樣地和90b 補播樣地土壤全鉀含量隨土壤深度增加均表現(xiàn)相似的遞變規(guī)律；58a 翻耕和90b 補播樣地各層全鉀含量雖無顯著差異，但擾動樣地各層土壤全鉀含量均顯著高于對照樣地（見表3，P＜0.05），翻耕、補播等措施對深層土壤全鉀含量影響大，但3 個樣地土壤全鉀含量與其他土壤理化性質(zhì)之間相關性不顯著（見圖1，P＞0.05）。

表5 主效應與交互效應檢驗Table 5 The test of main and interaction effect

2.3 擾動對土壤速效氮和全氮含量的影響

芨芨草草原90b 補播樣地同一土層土壤速效氮含量均低于原生芨芨草樣地，因此速效氮含量變化為58a 翻耕樣地＞對照樣地＞90b 補播樣地，說明相比自然草場，58a翻耕樣地土壤速效氮養(yǎng)分出現(xiàn)明顯表聚現(xiàn)象（見表2）。隨土層深入逐漸降低，58a翻耕樣地表層土壤全氮含量最高，各土層無顯著差異（見表3，P＜0.05）；土壤速效氮與全氮含量均受土層深度與擾動方式的交互影響（見表5），最深層土壤全氮含量顯著低于對照組，補播后土壤全氮與全磷出現(xiàn)顯著正相關關系（見圖1，P＜0.05），而翻耕樣地與原生芨芨草樣地無顯著相關性。

2.4 擾動對土壤容重、pH和有機碳含量的影響

不同擾動條件下土壤容重均升高，但兩種擾動方式下各土層土壤容重與對照組差異均不顯著（見表4，P＞0.05）；土壤酸堿度與特定的生物氣候條件、母質(zhì)、地形和成土條件過程密切相關，青海湖區(qū)芨芨草草原，不同擾動條件下土壤pH 均表現(xiàn)中性調(diào)節(jié)規(guī)律，各層土壤間pH 相近，無顯著差異（見表4，P＞0.05），但58a 翻耕樣地和90b 補播樣地各層土壤pH 顯著低于對照樣地，且其他土壤理化性質(zhì)與pH 變化均無顯著相關性（見圖1，P＜0.05）。翻耕、補播擾動條件下，土壤有機碳含量隨土層的深入變化趨勢有所不同，但兩種擾動方式下不同土層土壤有機碳含量均顯著提高（見表4，P＜0.05），且土壤有機碳含量及土壤容重均受土層深度與擾動方式的交互影響（見表5）。

3 討論

3.1 翻耕和補播干擾對芨芨草草原土壤速效養(yǎng)分的影響

土壤速效養(yǎng)分含量主要與土壤母質(zhì)、地形因素、植被生物學過程及土壤的礦化作用有關，而淺層土壤又是生物—化學養(yǎng)分、水分、熱量等資源交換最頻繁的有機表層，土壤中微生物活動頻繁對養(yǎng)分良性循環(huán)也起著重要作用［17］。本研究結(jié)果表明，青海湖區(qū)芨芨草草原表層土壤速效資源最高，翻耕補播樣地深層土速效氮、速效鉀含量與原生芨芨草樣地差異不大，說明在擾動條件下，土壤速效養(yǎng)分資源改變來源于淺層土（0～10 cm）的差異。擾動條件下，補播樣地各土層速效磷含量顯著低于原生芨芨草樣地。李政海等［20］通過分析不同干擾條件對草地植被及群落凈初級生產(chǎn)力影響，認為大多數(shù)植物個體單位重量含能降低，則植物群落覆蓋率降低、生產(chǎn)力下降，最終導致群落凈生產(chǎn)力下降并直接反應為土壤退化，而通過補播等草地管理措施，使原生境土壤堅實度降低、孔隙度增加，同時土壤可利用養(yǎng)分含量提高［21］。

草地退化的核心問題是土壤養(yǎng)分、水分狀況改變，退化草地容易形成土壤C、N 含量降低，土壤貧瘠化［22］，而土壤貧瘠化又會加劇草地生態(tài)系統(tǒng)植被的退化。蔡曉布等［23］證明土地恢復重建會使原生生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生劇烈改變，而土壤養(yǎng)分恢復是評價生態(tài)系統(tǒng)恢復有效性的一個重要方面。王一博等［24］通過對荒漠草地封育、灌溉、補播等管理措施下植被恢復等研究，發(fā)現(xiàn)補播后草地植被恢復速度最快，并且植被進一步促進了土壤恢復，土壤中速效養(yǎng)分顯著增加，合理擾動有效促進了荒漠生態(tài)系統(tǒng)朝著正態(tài)方向發(fā)展，有利于土壤和地表植被的有效恢復。因此合理的人工擾動可以促進草地生態(tài)系統(tǒng)恢復與演替，直接影響植物群落結(jié)構的恢復，而逐漸恢復的地上植被也可通過土壤微生物、植物根系、凋落物等生態(tài)過程相互作用，促進土壤恢復［25～26］。藏北高原不同土壤—生物因子相互作用機制研究顯示，植被恢復過程也顯著影響并決定著土壤有機物質(zhì)的轉(zhuǎn)化過程、轉(zhuǎn)化效率和土壤肥力［27］。本研究結(jié)果也進一步證明了植被恢復過程中土壤養(yǎng)分恢復是一個極其緩慢的過程。因此，在未來草地研究工作中，仍需深入探究影響高寒草地土壤恢復中重要因子之間的耦合效應，如何評價高寒草地土壤最終可恢復到哪個階段及平衡時限？未來大尺度的植被—養(yǎng)分恢復格局研究才能使土壤生態(tài)恢復工作更具有針對性。

3.2 翻耕和補播干擾對芨芨草草原土壤全量養(yǎng)分的影響

曹廣民等［22］認為，制約青藏高原高寒草甸植物生長的主要元素為氮，翻耕和補播是促進土壤養(yǎng)分恢復最為有效的方法。而本研究發(fā)現(xiàn)，青海湖區(qū)芨芨草樣地翻耕、補播樣地土壤全鉀和全磷含量分別與原生芨芨草樣地差異不顯著，據(jù)此我們認為，青海湖區(qū)土壤全量元素含量可能不是制約土壤恢復的重要因素。擾動后不同土層間的全氮含量差異性顯著，且對照樣地土壤表層全氮含量最高，土壤全氮含量隨土層深入急劇下降差異顯著，這表明土壤全氮養(yǎng)分增加有賴于地表植被對土壤養(yǎng)分的回饋及植物對土壤全氮的生物作用；翻耕、補播措施使全量養(yǎng)分更多地轉(zhuǎn)移至土壤表層，而對最深層土壤全氮養(yǎng)分恢復影響不大。

3.3 翻耕和補播干擾對芨芨草草原土壤有機碳的影響

本研究中，翻耕、補播地不同土層有機碳含量顯著高于自然恢復狀態(tài)下原生芨芨草樣地，這與王文穎［28］在高寒草甸上的研究結(jié)果一致，產(chǎn)生這種結(jié)果的原因可能是：①翻耕擾動后，深層土壤速效養(yǎng)分充分被地上植被吸收，繼而增加了以植物凋落物為主的碳輸入量；②擾動對原生土壤空間位置的干擾將增加土壤的呼吸作用，造成土壤微生物活躍，但在青海湖區(qū)高寒草甸氣候背景下，碳滯留量與碳交換與低溫高濕的外在環(huán)境密不可分［28］。李娜等［29］研究顯示，相比裸地、農(nóng)田，長期草地植被覆蓋下土壤團聚體內(nèi)密度組分和腐殖質(zhì)各組分，碳的“分餾”作用明顯，草地覆蓋促進了土壤大團聚體形成和有機碳庫增加。在人為擾動作用下，黃艷章［30］等指出黃土高原大量的生態(tài)恢復（人工生態(tài)林，人工經(jīng)濟林等）其4 m土壤有機碳儲量對比農(nóng)地顯著增加，表明人工混交林的建立是黃土高原殘源溝壑區(qū)良好的生態(tài)恢復模式，深層土壤有機碳在碳庫中也不可忽視。通過補播措施，植物的碳首先進入到大粒徑的團聚體中，使土壤團聚體結(jié)構改善，相比于脆弱的原生芨芨草草地，人為擾動后土壤穩(wěn)定化程度更高，最終導致土壤有機碳組分提高。

3.4 翻耕和補播干擾對芨芨草草原土壤容重和pH的影響

土壤容重也是土壤的基本物理性質(zhì)之一，表層土壤容重增加與翻耕補播后土壤物理性質(zhì)改變有關，也與恢復土壤中有機質(zhì)的增加緊密相連［10］。華北平原冬小麥—夏玉米輪作系統(tǒng)中，長期土壤免耕和秸稈還田帶來耕層淺、土壤養(yǎng)分表聚等問題［31］，不同耕作方式（深耕、深松和窄深松等措施）能顯著提高作物產(chǎn)量，降低土壤緊實度和土壤容重（0～20 cm），在小麥收獲時不同耕作處理0～40 cm 土壤容重均顯著低于耕作準備前的土壤容重［31］，至夏玉米收獲時處理組土壤容重基本與耕作前保存一致，進而證明深耕或深松模式有利于土壤產(chǎn)量提高，有助于解決犁底層變厚、上移，土壤養(yǎng)分表聚的問題。劉欣等［32］認為幾乎所有植被恢復措施都能夠促進土壤中氮、碳含量增加，隨著改善措施實施不斷優(yōu)化，草地能夠成為一個有效的氮、碳庫，土壤容重隨之發(fā)生改變進而土壤質(zhì)地恢復。深層土土壤容重變化較小可能與草地優(yōu)勢植被型有關，一年生草本植物根系主要分布于土壤表層［33］。雖然，土壤容重與環(huán)境因子的相關性已被研究者們廣泛證明，但由于不同的植物群落物種組成土壤容重變異在局域尺度內(nèi)也具有空間結(jié)構性。因此，人為擾動或改變土壤緊實度（翻耕等耕作方式），或提高地上植被覆蓋（補播等生態(tài)恢復模式）均可能改變植物群落土壤容重與該層土壤粒徑、鹽分、養(yǎng)分以及團聚體間的相關性，進而影響土壤養(yǎng)分垂直分布特征與生態(tài)恢復結(jié)局。

本研究結(jié)果中，擾動樣地（58a、90b）各層土壤pH 均顯著低于原生芨芨草樣地，翻耕后土壤pH與速效氮、土壤容重相關性雖不顯著，但其原生芨芨草樣地負相關關系已改變?yōu)檎嚓P，pH 與全氮養(yǎng)分間也出現(xiàn)了正相關性。這與內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林郭勒草原外源氮添加后（40g N·m-2·a-1）水分控制實驗結(jié)果相似［34］，5～10 cm 和10～20 cm 土層土壤酸化出現(xiàn)的時間、酸化程度以及隨濕潤年不同程度的增雨變動，對土壤酸化的緩解和加劇均不顯著。而10～40 cm 土壤無機氮淋溶才是增雨后，加劇土壤氮添加而土壤酸化的主導因素。淺層土壤（5～10 cm）全氮與pH 正相關更是擾動條件的證據(jù)，如NH4+過量導致硝化作用、鹽機離子的淋溶（Ca2+）等［35］，當草地生態(tài)系統(tǒng)遭到破壞后，其自身調(diào)節(jié)恢復速度緩慢，且恢復能力差［36～37］，這可能與青藏高原青海湖區(qū)芨芨草草原特殊的地理位置有關。

4 結(jié)論

①在青海湖區(qū)芨芨草草原上進行翻耕，一年后棄耕，能夠提高土壤各層有機碳養(yǎng)分含量，相比自然生長原生芨芨草樣地，補播措施雖然提高了芨芨草草原土壤各層養(yǎng)分有機碳養(yǎng)分含量，但不同土層之間含量差異卻不顯著，說明翻耕、補播方式改善了芨芨草草原土壤有機碳養(yǎng)分，但存在空間格局差異，翻耕措施僅有利于根系較淺的植物種群利用土壤養(yǎng)分。②相比原生芨芨草對照樣地，翻耕措施顯著提高了表層土（0～10 cm）速效磷養(yǎng)分含量。相反，補播措施下，表層土速效磷和速效氮含量顯著降低。此外，除土壤全磷外，兩種擾動方式均顯著影響了土壤全氮和全鉀養(yǎng)分含量。③翻耕、補播兩種措施均使芨芨草土壤pH 顯著降低，而補播措施下，深層土（40～60 cm）土壤容重顯著提高。兩種擾動措施下土壤理化性質(zhì)變化，可能是青海湖區(qū)芨芨草草原土壤全氮、全磷等養(yǎng)分含量出現(xiàn)正相關性的主要原因。因此，翻耕后棄耕，補播垂穗披堿草擾動對青海湖區(qū)高寒草地速效養(yǎng)分恢復具有顯著的作用，并且可以改善土壤有機碳含量。因此調(diào)節(jié)土壤理化性質(zhì)可能有助于芨芨草草原地上植被恢復。