章平生 江錫兵 龔榜初* 徐 陽 賴俊聲 吳聰連

（1. 中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，杭州 311400；2. 南京林業(yè)大學(xué)，南京 210037；3. 慶元縣林業(yè)局，慶元 323800）

殼斗科（Fagaceae）栗屬（Castanea Miller）植物板栗（Castanea mollissima Blume.）是中國三大特有栗屬樹種之一，素有“鐵桿莊稼”和“木本糧食”之稱［1～2］，在我國已有兩三千年的人工栽培歷史，北起遼寧鳳城，南至海南省，全國26 個(gè)?。ㄊ?、自治區(qū)）都有其分布［3～4］。長期的人工、自然條件的影響，板栗已形成多種生態(tài)類型和地方品種，據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，我國板栗已形成6 個(gè)地方品種群，地方品種更是多達(dá)350個(gè)（尚不包括有價(jià)值的遺傳材料和東北的丹東栗）［5～6］，種質(zhì)資源極為豐富，然而，在實(shí)際的生產(chǎn)與應(yīng)用中，除北方燕山一帶的板栗堅(jiān)果品質(zhì)較為優(yōu)良外，廣大南方地區(qū)特別是長江流域和東南地區(qū)板栗果實(shí)肉質(zhì)硬、偏粳性，優(yōu)質(zhì)且適于加工的板栗優(yōu)良品種（糯性強(qiáng)、含糖量高）匱乏。錐栗（C.henryi(Skam)Rehd.et Wils.）是中國南方特色栗屬樹種，主要分布于秦嶺、淮河以南的浙江、福建、湖南等14 個(gè)省［7］，相比南方板栗其堅(jiān)果含糖量高、糯性好且口感更加清甜脆嫩，非常適于糖炒及生產(chǎn)加工，但目前錐栗野生資源尚未得到充分發(fā)掘和利用，大果、高產(chǎn)的錐栗品種資源稀少，且適應(yīng)性不及板栗［8］。因此，基于板栗、錐栗各自特性，采用雜交育種技術(shù)，培育出優(yōu)質(zhì)兼大果、高產(chǎn)且適宜加工的栗屬雜交新品種，對于提升中國南方栗良種化水平、推動(dòng)栗產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

雜交育種作為種質(zhì)創(chuàng)新和新品種培育最為有效的方法，已在經(jīng)濟(jì)林果樹育種中得到廣泛的應(yīng)用［9～11］。雜交育種過程中雜交后代能否產(chǎn)生雜種優(yōu)勢是關(guān)乎育種成功的關(guān)鍵，同時(shí)，對雜交子代表型性狀遺傳變異規(guī)律研究更是進(jìn)行新品種培育的前提及基礎(chǔ)。因而，自20 世紀(jì)60 年代國內(nèi)研究者們就開始對栗屬植物雜交育種展開研究，并相繼取得了一定的研究成果［12～14］，同時(shí)，針對栗屬雜交后代表型性狀遺傳變異也進(jìn)行了一些探索，但研究主要集中于產(chǎn)量、營養(yǎng)品質(zhì)等果實(shí)性狀［2，15-16］，而關(guān)于栗屬雜交子代葉片性狀遺傳變異規(guī)律及雜種優(yōu)勢的研究報(bào)道較少。

葉片是果樹進(jìn)行光合碳同化的主要器官，也是構(gòu)成果樹生長發(fā)育的基本結(jié)構(gòu)和功能單位，能為果樹的生長發(fā)育及開花結(jié)實(shí)提供充足的養(yǎng)分保障。葉片性狀作為果樹幼林期主要的農(nóng)藝性狀，其生長發(fā)育狀況的優(yōu)劣能夠在很大程度上影響到果樹的果實(shí)經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量與品質(zhì)［17～18］。此外，相關(guān)研究表明，果樹的葉片性狀與果樹產(chǎn)量、品質(zhì)等重要經(jīng)濟(jì)性狀之間也存在較大的關(guān)聯(lián)［19～21］，因而，對果樹雜交子代幼林期葉片性狀遺傳變異規(guī)律和雜種優(yōu)勢進(jìn)行研究，可起到早期鑒定和預(yù)先選擇的作用［18，22～24］。因此，本研究以板栗和錐栗種間、種內(nèi)雜交子代235株幼樹及其親本為研究對象，利用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法對其14個(gè)葉表型及光合生理指標(biāo)的遺傳變異規(guī)律及雜種優(yōu)勢進(jìn)行分析，并結(jié)合主成分分析法對雜交子代進(jìn)行初步篩選，旨在了解栗屬雜交子代葉片性狀變異特征，探索雜種優(yōu)勢表現(xiàn)，以期為栗類雜交子代預(yù)先選擇提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況和試驗(yàn)材料

試驗(yàn)地位于浙江省慶元縣黃田鎮(zhèn)關(guān)門岙錐栗園區(qū)（118.93°E，27.77°N），海拔300 m，土壤類型為紅黃壤，肥力中等。氣候?qū)贃|亞副熱帶季風(fēng)區(qū)，溫暖濕潤，四季分明，年平均氣溫20.02℃，年均降雨量1 417.3 mm，年均無霜期345 d。

供試材料為板栗、錐栗種內(nèi)和種間雜交F1代群體及其親本，共9個(gè)雜交組合（見表1）。2011年通過人工控制授粉獲得雜交種實(shí)，2012 年播種育苗，2013年春季按照完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)建立雜交子代測定林，10株一小區(qū)，3次重復(fù)；同時(shí)種植所有組合的父本和母本1年生嫁接苗若干株，株行距4 m×4 m，每年進(jìn)行精細(xì)撫育管理，目前子代單株生長發(fā)育狀況良好。9個(gè)雜交組合共有7個(gè)親本，包括1個(gè)板栗品種和6個(gè)錐栗品系，其中“魁栗”為浙江省板栗優(yōu)良品種：YLZ 1 號(hào)、YLZ 2號(hào)、YLZ 24號(hào)、YLZ 26號(hào)為浙江省審認(rèn)定錐栗良種，YLZ 14號(hào)、YLZ 15號(hào)為錐栗優(yōu)株無性系，均是從浙南、閩北錐栗實(shí)生群體中選優(yōu)而來。

表1 雜交組合編號(hào)Table 1 No.of hybrid combination

1.2 試驗(yàn)方法

分別于2018、2019 年7 月份，即栗樹葉片生長發(fā)育完全、干物質(zhì)含量較為穩(wěn)定時(shí)，對所選取的235 個(gè)雜交子代及其親本的葉表型及相關(guān)光合色素含量進(jìn)行測定。具體方法如下：

葉表型性狀測定：從每個(gè)單株樹體中上部選擇成熟且無病蟲害的葉片，分東、南、西、北4 個(gè)方向采集30～50 枚，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行葉表型性狀測定。其中葉片長度（LL/cm）、葉片寬度（LW/cm）、葉形指數(shù)（LSI）、葉面積（LA/cm2）等采用CI-202 便攜式葉面積儀（精度為0.01 cm 或0.01 cm2）測量，葉片厚度（LT/mm）、葉柄長度（PL/mm）采用游標(biāo)卡尺（精度為0.01mm）測量，葉片鮮重（LFW/g）采用百分之一天平稱量，測量完成后對葉片進(jìn)行105℃殺青處理后置于65℃的烘箱中烘干至恒重后稱量其干重，并根據(jù)葉片鮮重（LFW/g）、葉片干重（LDW/g）和 葉 面 積（LA/cm2）分 別 計(jì) 算 葉 片 含 水 率（LMC/%）和比葉重（SLW/g·cm-2）。

光合色素含量測定：從所采集235個(gè)雜交子代及其親本的葉片中，分別隨機(jī)抽取5 枚，用于光合色素含量測定，利用簡易提取法（95%乙醇避光浸提48 h）提取其葉綠素［25］，BMG LABTECH 多功能酶標(biāo)儀在波長470、663 和645 nm 下測定其吸光度，計(jì)算類胡蘿卜素（Cx.c）、葉綠素a（Chla）、葉綠素b（Chlb）及總?cè)~綠素含量（Chla+b），公式如下：

式中：A470、A663、A645分別表示470、663、645 nm波長下的吸光值，V表示提取液體積（25 mL），M表示樣品質(zhì)量（0.2 g）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

對各性狀采用巢式設(shè)計(jì)方差分析，線性模型為：

式中：Yijk為第i 個(gè)組合第j 個(gè)單株第k 個(gè)觀測值，μ為總均值，Si為區(qū)組效應(yīng)（固定），T（i）j為區(qū)組內(nèi)家系效應(yīng)（隨機(jī)）；?（ij）k為試驗(yàn)誤差。

各性狀遺傳參數(shù)分別以變異系數(shù)（CV）、遺傳傳遞力（Ta，%）、中親優(yōu)勢（Hm）、中親優(yōu)勢率（RHm，%）、超親優(yōu)勢（Hb）、超親優(yōu)勢率（RHb，%）、表型分化系數(shù)（VST）表示［18，24，26］，計(jì)算公式如下：

式中：S 表示標(biāo)準(zhǔn)差，F(xiàn)m表示雜交F1代某一性狀的平均值，MPV（中親值）表示親本性狀的平均值，BPV（高親值）表示雙親中較大的親本值。

采用Excel 2003和SAS 9.4軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與方差等分析，Duncan’s多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 雜交F1代葉片性狀遺傳變異分析

栗屬雜交F1代葉片性狀遺傳變異見表2，14個(gè)葉表型及光合生理性狀在組合間和組合內(nèi)的差異均達(dá)到極顯著或顯著水平，表明雜交子代葉片在組合間和組合內(nèi)兩個(gè)層次上均存在廣泛的變異。各組合中C6的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量及類胡蘿卜素含量等8個(gè)性狀均最小，表明C6的子代葉片發(fā)育狀況較差；而組合C8和C9的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量及類胡蘿卜素含量均最高，且其葉長、葉寬及葉面積等6 個(gè)葉表型性狀也均較大，表明C8和C9的子代葉片發(fā)育狀況較好。

表2 栗屬雜交F1代葉表型及光合生理性狀遺傳變異分析Table 2 Genetic variation analysis of leaf phenotype and Photosynthetic physiological characters in cross F1 generation of Castanea

變異系數(shù)是性狀遺傳穩(wěn)定性的具體體現(xiàn)，變異系數(shù)越大，性狀離散程度越大，遺傳背景越豐富，越具有選擇優(yōu)株的潛力［27］。由表2 可知，F(xiàn)1代葉表型及光合生理14個(gè)性狀的平均變異系數(shù)范圍為4.40%～27.76%，各性狀中以類胡蘿卜素的變異系數(shù)最高，均在21%以上，較其他性狀具有較高的遺傳多樣性；其次是葉面積、葉柄長、葉鮮重、葉干重、葉綠素a 及葉綠素總量，變異系數(shù)均在11%以上，變異程度略低于類胡蘿卜素；而含水率的變異程度最低，各組合的變異系數(shù)均在6%以下，遺傳多樣性程度最低。不同雜交組合間性狀的變異系數(shù)亦不相同，其中，10 個(gè)葉表型性狀中葉長、葉寬和葉面積的變異系數(shù)均以組合C4 最高，分別為11.46%、14.98%和24.53%；葉鮮重和葉干重均以組合C2 最高，分別為28.03%和26.92%；而4 個(gè)光合生理性狀的變異系數(shù)均以組合C6 最高，表明組合C2、C4和C6具有較大的選擇潛力。

栗屬雜交F1代葉表型及光合生理14個(gè)性狀遺傳傳遞力分析表明：葉形指數(shù)的遺傳傳遞力最高，在9 個(gè)雜交組合中均大于100%，表現(xiàn)出較高的遺傳穩(wěn)定性。而葉寬的遺傳傳遞力最低，各組合中均小于85%。不同雜交組合間的遺傳傳遞力存在差異，其中，葉柄長、葉形指數(shù)、葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量和類胡蘿卜素含量6 個(gè)性狀的遺傳傳遞力均以組合C8 最大，而葉長和葉干重、比葉重和葉鮮重的遺傳傳遞力均分別以組合C2、C6最大。

2.2 雜交F1代葉片性狀群體間表型分化

按巢式設(shè)計(jì)方差分析將栗屬雜交F1代葉表型和光合生理14 個(gè)性狀的變異分為組合間的變異、組合內(nèi)的變異、機(jī)誤三部分，各部分的方差分量百分比反映了F1代葉片性狀的變異來源。由表3 可知，14 個(gè)性狀組合間和組合內(nèi)的方差分量百分比分別在4.045%～69.051%和28.432%～75.546%，表明F1代葉片性狀群體遺傳組成存在較大差異。各性狀表型分化系數(shù)VST變動(dòng)范圍為7.89%～70.83%，其中，葉厚的表型分化系數(shù)VST最大，為70.83%，表明其在組合間變異明顯大于組合內(nèi)的變異；比葉重次之，為53.52%，而其他性狀的表型分化系數(shù)VST均小于50%。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，各性狀表型分化系數(shù)VST平均值為32.32%，組合內(nèi)變異平均值為67.68%，表明雜交F1代葉片性狀組合內(nèi)變異遠(yuǎn)高于組合間變異，組合內(nèi)變異是葉片表型變異的主要來源。

表3 栗屬雜交F1代葉片性狀方差分量及表型分化系數(shù)Table 3 Variance portions and differentiation coefficients of leaf characters in cross F1 generation of Castanea

表4 栗屬雜交F1代葉表型及光合生理性狀雜種優(yōu)勢分析Table 4 Heterosis analysis of leaf phenotype and photosynthetic physiological characters in cross F1 generation of Castanea

續(xù)表4 Continued table 4

續(xù)表4 Continued table 4

2.3 雜交F1代葉片性狀雜種優(yōu)勢分析

由表4可知，栗屬不同雜交組合F1代葉表型及光合生理14 個(gè)性狀的中親優(yōu)勢率為-27.16%～90.53%。t檢驗(yàn)表明，除葉長、葉綠素b和葉綠素總量外，其余11 個(gè)性狀在絕大多數(shù)組合中的中親優(yōu)勢值均達(dá)到極顯著（P＜0.01）或顯著（P＜0.05）的水平。各性狀中，葉形指數(shù)和類胡蘿卜素含量均表現(xiàn)為正向中親優(yōu)勢，而葉寬卻表現(xiàn)為負(fù)向中親優(yōu)勢，其余性狀均表現(xiàn)出正負(fù)2 個(gè)方向的中親優(yōu)勢。各組合中C3 和C4 的葉厚，C2 和C6 的葉干重、比葉重，以及C8 和C9 的葉綠素a 含量、葉綠素b 含量、葉綠素總量及類胡蘿卜素含量的中親優(yōu)勢率均在19%以上，中親優(yōu)勢明顯。結(jié)合表2 分析，14個(gè)性狀中除葉形指數(shù)外其他13個(gè)性狀超親分離現(xiàn)象均不明顯，且不同組合間性狀的超親優(yōu)勢存在明顯差異；其中，組合C2 的葉干重、C3、C4 的葉厚和C8、C9 的葉綠素a 含量、葉綠素b 含量、葉綠素總量及類胡蘿卜素含量的均值均明顯高于雙親，超親優(yōu)勢率均在19%以上，且其相對應(yīng)的超親優(yōu)勢值均也達(dá)到極顯著水平（P＜0.01），表現(xiàn)出明顯的超親優(yōu)勢；而各組合的葉寬、葉柄長的均值均明顯低于雙親，其超親優(yōu)勢率為-36.99%～-4.05%，表現(xiàn)為明顯的負(fù)向超親優(yōu)勢。

2.4 栗屬雜交F1代葉片性狀相關(guān)性分析

栗屬雜交F1代葉表型和光合生理14個(gè)性狀之間的相關(guān)性分析見表5，91 對相關(guān)性中分別有46對和13對相關(guān)性達(dá)到極顯著（P＜0.01）或顯著水平（P＜0.05）。其中，4 個(gè)光合生理性狀間的相關(guān)性系數(shù)均在0.85 以上，相關(guān)性程度極高，達(dá)極顯著水平；而10 個(gè)葉表型性狀中，除含水率外，絕大多數(shù)性狀相互間的相關(guān)性達(dá)到極顯著或顯著水平。10個(gè)葉表型性狀與4 個(gè)葉片光合生理性狀的相關(guān)性分析顯示，葉長、葉面積和葉干重與光合生理4 個(gè)性狀間的相關(guān)性均達(dá)極顯著或顯著水平；葉寬和葉鮮重僅與葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量間存在極顯著或顯著的相關(guān)性；而葉形指數(shù)、葉柄長、比葉重及葉厚與光合生理4 個(gè)性狀間不存在顯著的相關(guān)性；由此可見，栗屬雜交F1代葉長、葉寬等5個(gè)葉表型性狀及葉綠素a 等4 個(gè)光合生理指標(biāo)相互間影響較大。

表5 栗屬雜交F1代葉表型及光合生理指標(biāo)的Pearson相關(guān)性分析Table 5 Leaf phenotypic traits and photosynthetic physiological indices in F1 generation of Castanea by Pearson correlation analysis

2.5 栗屬雜交F1代葉片性狀主成分分析

利用F1代葉表型及光合生理14 個(gè)性狀對9 個(gè)組合235 個(gè)單株進(jìn)行主成分分析（見表6），前4 個(gè)主成分的特征值均大于1，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)83.88%，表明這4 個(gè)主成分可以反映出235 個(gè)單株14 個(gè)性狀83.88%的信息。其中，對第一主成分貢獻(xiàn)率較大的性狀是葉長、葉寬、葉面積、葉鮮重及葉干重，即表征葉片大小和重量的綜合因子，累計(jì)貢獻(xiàn)率為37.06%，占4 個(gè)主成分貢獻(xiàn)率的44.18%。對第二主成分貢獻(xiàn)率較大的性狀為葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量及類胡蘿卜素，即表征光合生理的綜合因子。此外，第三主成分主要反映葉片含水率及比葉重的信息，第四主成分主要反映葉片形態(tài)及葉片厚度的信息。

利用主成分分析法對235 個(gè)雜交子代進(jìn)行綜合評價(jià)，即通過各主成分得分值與相應(yīng)特征值百分率的積構(gòu)建優(yōu)株綜合評價(jià)指數(shù)模型，進(jìn)而利用各性狀標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)據(jù)計(jì)算235 個(gè)雜交子代綜合主成分值［28］。通過比較分析最終篩選出排名前40的優(yōu)良雜交子代，其性狀綜合主成分值均在1以上。由表7 可知，綜合評價(jià)值前40 名優(yōu)良雜交子代中，組合C8子代的入選數(shù)最高，占入選總數(shù)的32.5%，C9次之，占入選總數(shù)的27.5%，而組合C3子代的入選數(shù)為0，表明組合C8 和C9 子代葉片發(fā)育狀況較為優(yōu)良，可為進(jìn)一步篩選優(yōu)良雜交子代的提供主要素材。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，組合C8和C9均為栗屬種間雜交組合，母本均為板栗（魁栗），父本均為錐栗（不同品系錐栗），且其產(chǎn)生F1代的葉長、葉寬、葉面積、葉鮮重、葉干重5 個(gè)葉表型性狀值及葉綠素a等4個(gè)光合生理指標(biāo)值均高于而其他7個(gè)錐栗種間雜交組合的子代。由此可見，錐栗種間雜交產(chǎn)生的子代葉片性狀多優(yōu)于種內(nèi)雜交。

表6 栗屬雜交F1代各性狀相關(guān)矩陣的特征向量Table 6 Eigenvectors of correlation matrix of traits in F1 generation of Castanea

3 討論

經(jīng)濟(jì)林果樹雜交后代早期性狀的預(yù)先選擇研究一直是國內(nèi)外研究的熱點(diǎn)問題［22，29～30］。根據(jù)果樹早期性狀對其雜交后代進(jìn)行有效的篩選，可以提高育種效率，加快育種進(jìn)程［31］。葉片是果樹極其重要的營養(yǎng)器官，也是光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)和制造營養(yǎng)物質(zhì)的“綠色工廠”，葉片性狀表現(xiàn)是果樹農(nóng)藝栽培性狀和生物學(xué)特征的重要反映［18，24］，研究雜交子代葉片表型等性狀的遺傳變異規(guī)律和雜種優(yōu)勢是果樹遺傳育種的重要研究內(nèi)容，可以為雜交實(shí)生苗的早期鑒定和選擇提供理論依據(jù)。

表7 栗屬雜交F1代優(yōu)樹綜合評價(jià)結(jié)果排名前40概況Table 7 The top 40 of the comprehensive evaluation results of superiortrees in F1 generation of Castanea

本研究中，栗屬雜交F1代葉表型及光合生理性狀存在較高的遺傳多樣性，14 個(gè)性狀在組合間和組合內(nèi)的差異均達(dá)到極顯著或顯著水平，變異系數(shù)范圍為4.40%～27.76%，變異程度較大，這與前人關(guān)于板栗雜交后代表型性狀的研究結(jié)果較為一致［2，8，16］。其中，葉面積、葉柄長、葉鮮重、葉干重、葉綠素a 和葉綠素b 的平均變異系數(shù)均在17%以上，表明在F1代中該6個(gè)葉片性狀的離散程度較高，存在豐富的表型多樣性及變異水平。同時(shí)，F(xiàn)1代14 個(gè)性狀組合間平均表型分化系數(shù)較低（32.32%），組合內(nèi)變異遠(yuǎn)高于組合間變異，組合內(nèi)變異是表型變異的主要來源。究其原因可能是由于本次試驗(yàn)所選擇材料均為板栗、錐栗種內(nèi)、種間雜交子代，且其生長環(huán)境基本相同，因而不存在地理、生殖隔離上的影響；此外，有研究表明栗屬植物葉片性狀是遺傳上較為穩(wěn)定、不易受環(huán)境影響的性狀，主要受自身遺傳因素控制［26］。

雜種優(yōu)勢是指通過雜交方式產(chǎn)生的F1代，在生長勢、抗逆性、繁殖力、適應(yīng)性、產(chǎn)量以及品質(zhì)等性狀上的表現(xiàn)優(yōu)于雙親的現(xiàn)象［8］。有效利用雜種優(yōu)勢不但可以提高植物產(chǎn)量，還可改良品質(zhì)以及增強(qiáng)植物的抗逆性、抗病性，因而其自提出以來，已在糧食作物和大宗果樹中得到了廣泛應(yīng)用，并取得了巨大的成功。然而，多年來栗屬雜交育種雖已開展了大量的研究，且獲得了一批優(yōu)良雜交品系，但至今為止關(guān)于栗屬植物雜交子代實(shí)生植株性狀尤其是幼林期葉表型及光合生理性狀的雜種優(yōu)勢研究卻鮮有報(bào)道。本研究中，栗屬不同雜交組合F1代葉表型及光合生理14個(gè)性狀的中親優(yōu)勢率為-27.16%～90.53%，其中，葉寬在各組合中的中親優(yōu)勢值和中親優(yōu)勢率均為負(fù)值，表現(xiàn)出極顯著的負(fù)向中親優(yōu)勢，表明葉寬存在具有顯性效應(yīng)的雜種優(yōu)勢，此現(xiàn)象在柿（Diospyros kaki）中也有發(fā)現(xiàn)［18］。相關(guān)研究表明植物葉片的厚度與其抗旱性能間存在一定的聯(lián)系，較厚的葉片有利于水分的保存，因此抗旱性越強(qiáng)［32～33］。結(jié)合本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，組合C4 的葉厚中親及超親優(yōu)勢率分別為90.53%、88.30%，且中親和超親優(yōu)勢值均達(dá)極顯著水平（P＜0.01），受基因的加性效應(yīng)及非加性效應(yīng)的雙重影響表現(xiàn)出較強(qiáng)的超親優(yōu)勢［34］，因而該組合子代耐旱性較強(qiáng)，具有篩選抗旱品種的潛力。同時(shí)，本研究還發(fā)現(xiàn)雜交后代葉表型性狀和光合生理指標(biāo)的平均值大都低于親中值，表現(xiàn)出明顯的性狀衰退現(xiàn)象，此結(jié)果與趙爽等［28］對核桃（Juglans regia L.）雜交后代表型性狀的研究結(jié)果相似。F1代的雜種優(yōu)勢源于基因的異質(zhì)性［18，35］，栗屬為雜合基因型，其雜交F1代必然存在廣泛的分離和雜種優(yōu)勢衰退的現(xiàn)象，本研究也證明了這一結(jié)論。雜種優(yōu)勢衰退的現(xiàn)象可能會(huì)導(dǎo)致雜種優(yōu)勢的利用受到限制，但并不妨礙從F1代中選擇葉面積、葉片質(zhì)量、比葉重、光和色素含量等顯著高于雙親的、具有速生特點(diǎn)的優(yōu)良單株，從而培育成新品種。因此，在栗屬雜交育種中，應(yīng)對上述性狀在F1代中的衰退表現(xiàn)給予充分估計(jì)，以達(dá)到選育理想雜交品種的目的。

栗屬植物生物學(xué)性狀較多，且其相互之間的關(guān)系錯(cuò)綜復(fù)雜。Pearson相關(guān)性分析能夠揭示各性狀間的相互關(guān)系，而主成分分析法可以將許多性狀指標(biāo)整合壓縮成少量的反映較多信息的綜合性評價(jià)指標(biāo)［36］，將二者結(jié)合使用，往往能夠更好地把握各性狀的綜合表現(xiàn)。本研究表明栗屬雜交F1代葉面積、葉鮮重及葉干重均與大多數(shù)葉片性狀間存在極顯著或顯著相關(guān)關(guān)系，且主成分分析也表明該3 個(gè)性狀屬于反映235 個(gè)單株的37.06%信息的第一主成分，結(jié)合性狀遺傳變異分析，筆者認(rèn)為在早期初步篩選優(yōu)良雜交子代時(shí)，可將葉面積、葉鮮重、葉干重作為預(yù)先選擇的指標(biāo)，如可選擇葉面積大、物質(zhì)含量高的單株作為優(yōu)良子代。此外，本研究中也利用主成分分析法對栗屬235 個(gè)雜交子代的14個(gè)葉表型及光合生理性狀進(jìn)行綜合分析評價(jià)，通過主成分分析提取了能夠反映原性狀83.88%的信息的4 個(gè)主成分，并用其構(gòu)建了栗屬雜交子代優(yōu)株葉片性狀綜合評價(jià)指數(shù)，綜合分析表明種間雜交組合C8 和C9 多數(shù)子代具有葉面積大、干物質(zhì)含量及光合有關(guān)色素含量高等特性，可為進(jìn)一步篩選優(yōu)良雜交子代提供主要素材。

本研究從形態(tài)學(xué)及生理水平上，對板栗、錐栗種間、種內(nèi)9 個(gè)雜交組合235 個(gè)雜交子代的葉表型及光合生理性狀的遺傳變異規(guī)律及雜種優(yōu)勢進(jìn)行了分析，為栗屬植物雜交F1代預(yù)先選擇及下一步改良利用提供了一定的理論依據(jù)。然而，栗屬為多年生木本植物，生長周期長，導(dǎo)致其雜交育種必將是個(gè)漫長的過程，通過對雜交子代幼林期葉片相關(guān)性狀遺傳變異及雜種優(yōu)勢規(guī)律的研究只可用于指導(dǎo)雜交子代進(jìn)行初步篩選，后期還需對其果實(shí)性狀（產(chǎn)量、品質(zhì)等）進(jìn)行反復(fù)測定，并結(jié)合分子生物學(xué)、基因組學(xué)等技術(shù)手段進(jìn)行鑒定和驗(yàn)證，篩選出真正可直接用于栗屬植物早期選擇的指標(biāo)，以此指導(dǎo)栗屬植物雜交子代的早期選擇。