凡納濱對(duì)蝦營(yíng)養(yǎng)需求研究

郜晨晨 郝彤 楊佳睿 孫金生

摘要?凡納濱對(duì)蝦是目前世界上養(yǎng)殖蝦類產(chǎn)量最高的三大品種之一，是水產(chǎn)養(yǎng)殖中非常重要的物種。提高凡納濱對(duì)蝦的產(chǎn)量是水產(chǎn)養(yǎng)殖中的重要課題。綜合現(xiàn)有關(guān)于凡納濱對(duì)蝦營(yíng)養(yǎng)學(xué)的研究，從蛋白質(zhì)、脂類、碳水化合物、微生物和礦物質(zhì)幾個(gè)方面出發(fā)，分析凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)需求。對(duì)凡納濱對(duì)蝦營(yíng)養(yǎng)需求的分析能夠?yàn)楦纳坪涂刂品布{濱對(duì)蝦的生長(zhǎng)、提高營(yíng)養(yǎng)物的消化利用率，從而進(jìn)一步研究凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)所需的最佳營(yíng)養(yǎng)素配比、構(gòu)建營(yíng)養(yǎng)更加均衡的飼料提供重要參考。

關(guān)鍵詞?凡納濱對(duì)蝦;水產(chǎn)養(yǎng)殖;營(yíng)養(yǎng)需求

中圖分類號(hào)?S963.16+1?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼?A?文章編號(hào)?0517-6611（2021）01-0001-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.01.001

Abstract?Litopenaeus vannamei is one of the three largest shrimp species in the world， and a very important species in aquaculture. To increase the yield of L. vannamei is an important issue in aquaculture. In this paper， we analyzed the nutritional requirements for the growth of L. vannamei from the aspects of protein， lipid， carbohydrate， microorganism and mineral， based on the existing research on nutrition of L. vannamei.The analysis of nutritional requirements of L. vannamei can provide important reference for improving and controlling the growth of L. vannamei， and improving the digestibility and utilization of nutrients， so as to further study the optimal ratio of nutrients needed for the growth of L. vannamei and construct a more balanced nutrition feed.

Key words?Litopenaeus vannamei;Aquaculture;Nutrient requirements

由于蝦類生長(zhǎng)速度快，養(yǎng)殖周期短，出口價(jià)值高和市場(chǎng)需求量大，因此蝦類養(yǎng)殖業(yè)在世界范圍內(nèi)迅速發(fā)展。凡納濱對(duì)蝦是目前世界上養(yǎng)殖蝦類產(chǎn)量最高的三大品種之一，自1988年引進(jìn)我國(guó)后其養(yǎng)殖業(yè)便迅速遍布全國(guó)。到2018年我國(guó)的凡納濱對(duì)蝦產(chǎn)量已經(jīng)達(dá)170萬(wàn)t，超過(guò)全國(guó)對(duì)蝦海水養(yǎng)殖總產(chǎn)量的70%，凡納濱對(duì)蝦養(yǎng)殖業(yè)日益繁榮。但是，它也面臨著許多困難。按照凡納濱對(duì)蝦170萬(wàn)t的產(chǎn)量和1.5的飼料轉(zhuǎn)化率推測(cè)，我國(guó)的凡納濱對(duì)蝦飼料市場(chǎng)需求量大約為255萬(wàn)t。過(guò)高的飼料成本以及在集約化養(yǎng)殖模式下低質(zhì)量人工飼料中大量的氮、磷等營(yíng)養(yǎng)素沒有被吸收就直接進(jìn)入水體，導(dǎo)致水體污染和對(duì)蝦病害成為制約對(duì)蝦類養(yǎng)殖的重要問(wèn)題。飼料生產(chǎn)企業(yè)、配方師和科技工作者面臨的重要課題是怎樣控制對(duì)蝦養(yǎng)殖中氨氮的排泄，增強(qiáng)營(yíng)養(yǎng)物的消化利用率。為了解決這一問(wèn)題，需要對(duì)對(duì)蝦營(yíng)養(yǎng)素的需求及其適宜的比例關(guān)系進(jìn)行更深入、系統(tǒng)的研究，構(gòu)建出營(yíng)養(yǎng)更加均衡的飼料，提高飼料質(zhì)量。

1?蛋白質(zhì)和氨基酸

1.1?蛋白質(zhì)

蛋白質(zhì)是一種大而復(fù)雜的有機(jī)物，它由各種氨基酸組成，是所有生物體結(jié)構(gòu)和功能的重要組成部分。同時(shí)，它也是蝦類養(yǎng)殖實(shí)際飲食中最昂貴的營(yíng)養(yǎng)素，而魚粉是商業(yè)飼料中最常用的蛋白質(zhì)來(lái)源[1]。在2008年，蝦消耗了水產(chǎn)飼料中總魚粉使用量的27.2%，這使得其成為魚粉的最大消費(fèi)者。

在一項(xiàng)為期8周的幼年凡納濱對(duì)蝦飼養(yǎng)試驗(yàn)中，Yun等[2]根據(jù)體重增加量的折線分析，得出蝦飼料的膳食蛋白質(zhì)最佳需求量為33.4%。他們用不同濃度的粗蛋白（25%、30%、35%、40%和45%）分別飼喂初始重量為1.3 g的蝦，發(fā)現(xiàn)其生長(zhǎng)性能隨平均排泄物量的增加呈線性增長(zhǎng)。因此，他們建議將蝦飲食中的蛋白質(zhì)含量設(shè)定在25.0%～33.4%。

Xu等[3]研究評(píng)估了日糧蛋白質(zhì)水平對(duì)凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)、免疫和抗氧化系統(tǒng)的影響。他們將4種具有不同蛋白質(zhì)水平的飲食（20%、25%、30%和35%）用于7周喂養(yǎng)試驗(yàn)。發(fā)現(xiàn)血淋巴中的總血細(xì)胞計(jì)數(shù)、血細(xì)胞的吞噬活性以及蝦血漿中的抗菌活性和溶菌活性均無(wú)明顯差異。他們的研究最終證明，在飼喂20%膳食蛋白質(zhì)的蝦中，血漿和肝胰臟中的總抗氧化能力，以及血漿中還原型谷胱甘肽/氧化型谷胱甘肽（GSH/GSSG）所含的比例最低。此外，除了在日糧蛋白質(zhì)水平為20%時(shí)，蝦的生長(zhǎng)性能欠佳外，日糧蛋白質(zhì)水平從35%降低至25%均不會(huì)影響其生長(zhǎng)和飼料轉(zhuǎn)化率、免疫應(yīng)答的生理狀態(tài)以及抗氧化能力[3]。

另外研究者們嘗試通過(guò)使用不同蛋白質(zhì)含量的飼糧評(píng)估凡納濱對(duì)蝦的生長(zhǎng)性能和膳食成本，用4種粗蛋白含量（24.3%、30.3%、32.9%和36.7%）的配方飼料喂食，49 d后，發(fā)現(xiàn)在飼喂含有32.9%粗蛋白的蝦飼料中蝦體重增加量最高，且膳食成本最低[3]。

這一結(jié)果表明，用含有25%～33%粗蛋白的飼料喂養(yǎng)蝦不會(huì)妨礙其生長(zhǎng)性能和飼料利用率。然而，由于物種因素眾多，例如物種的年齡和大小，必須考慮水溫和鹽度以及養(yǎng)殖時(shí)間等，這一結(jié)論存在局限性。

陳義方[4]試驗(yàn)得出，0.6～<4.0、4.0～<10.0、10.0～18.0 g 3個(gè)規(guī)格的凡納濱對(duì)蝦飼料中適宜蛋白質(zhì)含量分別為40%、38%、34%，且凡納濱對(duì)蝦全蝦和肌肉水分、粗蛋白、粗脂肪、粗灰分含量受蛋氨酸含量影響不明顯。

魚粉的高消化率、優(yōu)異的氨基酸和脂肪酸特性使其成為蝦飼料和水產(chǎn)養(yǎng)殖飼料中的重要蛋白質(zhì)來(lái)源。然而，膳食魚粉的有限可用性和不斷上升的成本導(dǎo)致植物蛋白和其他動(dòng)物蛋白等替代成分在蝦和魚飼料中的使用量增加[5-6]。

理想情況下，這些替代成分應(yīng)該具有良好的可用性和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)，以供物種進(jìn)食，并且在經(jīng)濟(jì)上也是實(shí)用的[7]。目前許多植物、動(dòng)物副產(chǎn)品和微生物蛋白質(zhì)已經(jīng)被評(píng)估為蝦飼料中魚粉的可能替代品。

1.1.1?植物蛋白源。

由于價(jià)格低廉，可用性和營(yíng)養(yǎng)成分的一致性高，植物蛋白通常被認(rèn)為是蝦飼料中魚粉的合適替代品。在過(guò)去的幾十年中，水產(chǎn)養(yǎng)殖營(yíng)養(yǎng)學(xué)家研究了在蝦飼料中使用不同植物蛋白質(zhì)來(lái)源代替魚粉的功效。

Macias-Sancho等[8]在2014年評(píng)估了在凡納濱對(duì)蝦的日糧中用節(jié)旋藻部分或完全取代魚粉的效果。他們分別配制了0%、25%、50%、75%和100%節(jié)旋藻成分替代魚粉的5種等氮飲食（約35%蛋白質(zhì)），并喂養(yǎng)凡納濱對(duì)蝦50 d，觀察其生長(zhǎng)和免疫指標(biāo)變化。結(jié)果表明，以75%魚粉替代品喂養(yǎng)的蝦，其生長(zhǎng)性能無(wú)顯著差異（P<0.05）;以至少25%魚粉替代品喂養(yǎng)的蝦，其免疫參數(shù)在玻璃樣蛋白和顆粒狀血細(xì)胞百分比上有顯著差異。凋亡指數(shù)在吃了100%魚粉替代品的蝦中也顯示出顯著差異。75%的魚粉可被節(jié)旋藻代替，且不影響其成活率及生長(zhǎng)發(fā)育。此外，更小的替代水平（25%）還會(huì)增加顆粒血細(xì)胞數(shù)量，減少細(xì)胞凋亡，從而改善對(duì)蝦的免疫應(yīng)答。

為了尋找魚粉的替代品，Yang等[9]研究了在幼年凡納濱對(duì)蝦日糧中用膨化豆粕（ESBM）替代魚粉的效果，以ESBM為蛋白源，對(duì)凡納濱對(duì)蝦幼蝦飼料中魚粉的部分替代品進(jìn)行了評(píng)價(jià)，飲食中10%、20%、30%、40%和60%的魚粉分別被4.28%、8.40%、12.62%、16.82%和25.26%的ESBM取代，從而建立了5組替代飲食（分別為飲食2～6），結(jié)果發(fā)現(xiàn)，ESBM在替代20%的魚粉時(shí)，不會(huì)顯著降低蝦的生長(zhǎng)，但是其他的飲食處理對(duì)對(duì)蝦身體的蛋白和脂肪組成有很大的影響。

值得注意的是，植物蛋白源的混合物同樣可以用來(lái)替換魚粉。Surez等[10]用不同的植物蛋白質(zhì)來(lái)源代替了魚粉，并證明80%的魚粉可以在不影響凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)性能的情況下由其他植物蛋白進(jìn)行替換。

1.1.2?動(dòng)物蛋白源。

關(guān)于動(dòng)物蛋白質(zhì)來(lái)源，研究者們進(jìn)行了關(guān)于其對(duì)各種蝦生長(zhǎng)、飼料利用和身體組成影響的研究。

目前可用于蝦飼料的動(dòng)物蛋白質(zhì)來(lái)源包括肉、骨粉、家禽副產(chǎn)品粉和豬肉粉。這些動(dòng)物蛋白質(zhì)來(lái)源是合適的，因?yàn)樗鼈兙哂袃?yōu)異的蛋白質(zhì)含量并且價(jià)格相對(duì)便宜。

研究表明，魚粉可以用豬肉粉代替，而不影響蝦的生長(zhǎng)、存活、飼料轉(zhuǎn)化率（FCR）、蛋白效率比（PER）和身體成分[11]，紅蟹粉可以加入蝦類飲食中，以促進(jìn)生長(zhǎng)[7]，魚粉可以用家禽副產(chǎn)品替代，而不會(huì)對(duì)生存、FCR、PER和身體成分產(chǎn)生影響[12]，魚粉還可以被肉和骨粉替代而不影響其生長(zhǎng)、存活、FCR、PER和身體成分[13]，具體可替代含量如表1所示。

1.1.3?微生物蛋白源。

在過(guò)去的幾十年中，微生物蛋白已經(jīng)成為水產(chǎn)動(dòng)物飼料中的替代蛋白質(zhì)來(lái)源之一。盡管在微生物蛋白研究中取得了一些進(jìn)展，但其在對(duì)蝦飼料中的研究同樣面臨很多困難，主要原因在于微生物蛋白無(wú)法提供對(duì)蝦必要的長(zhǎng)鏈多不飽和脂肪酸或需要用于增加營(yíng)養(yǎng)的短鏈多不飽和脂肪酸[14]。

1.2?氨基酸

一些研究已經(jīng)評(píng)估了蝦對(duì)氨基酸的需求。Zhou等[15]采用6種含等氮和等碘的日糧（分別為43%的粗蛋白和7.5%的粗脂）檢測(cè)了凡納濱對(duì)蝦對(duì)蘇氨酸的需求量，日糧中蘇氨酸水平從1.07%到2.30%不等（干重）。結(jié)果發(fā)現(xiàn)食用1.67%蘇氨酸的蝦平均體重（WG）、飼料效率（FE）、PER和蛋白質(zhì)生產(chǎn)價(jià)值（PPVs）最高。添加超過(guò)1.67%的膳食蘇氨酸并不會(huì)有顯著影響且干物質(zhì)、粗蛋白、粗脂或灰分在全身和肌肉中的含量沒有顯著變化。通過(guò)使用折線模型來(lái)估計(jì)基于特定生長(zhǎng)速率（SGR）的最佳膳食蘇氨酸需求量，得出1.51%的干日糧（對(duì)應(yīng)于3.53%的干重日糧蛋白質(zhì)）是凡納濱對(duì)蝦的最佳膳食蘇氨酸需求量。

黃寶生[16]經(jīng)過(guò)對(duì)凡納濱對(duì)蝦的仔蝦育苗試驗(yàn)后發(fā)現(xiàn)，添加了包膜氨基酸組的仔蝦活力較好。觀察其體長(zhǎng)的變化曲線可以得出，各組的體長(zhǎng)變化基本上是相同的。經(jīng)過(guò)觀察其增重率的柱形圖可以得出，試驗(yàn)組和對(duì)照組的增重率差異并不明顯。觀察其成活率柱形圖可以得出，以添加 1.5%包膜氨基酸組成活率最高，提高了5.04 百分點(diǎn)，方差分析表明，與對(duì)照組差異極顯著，因此認(rèn)為添加1.5%的纈氨酸起到了積極作用。

2?脂類

脂質(zhì)是對(duì)蝦飲食中最重要的成分之一，是可用能量和必需脂肪酸的來(lái)源，是生物膜的主要結(jié)構(gòu)成分，也是脂溶性維生素的載體，同時(shí)，它也可作為類二十烷酸的前體，甲殼類動(dòng)物激素和酶的輔助因子[17]。有文獻(xiàn)記載，蝦可以通過(guò)氧化選擇性地使用某些脂肪酸來(lái)獲取能量[18]，在較低的體溫下需要具有低熔點(diǎn)的脂肪酸以在低水溫下支持細(xì)胞膜的柔韌性[19]。

魚油是一種從多脂魚類中提取的油脂，它完全依賴于人工養(yǎng)殖的鰭和貝類飼料的生產(chǎn)。諸如鯡魚、沙丁魚、鳳尾魚和毛鱗魚等人類消費(fèi)少或沒有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的魚類被用于生產(chǎn)魚油。水產(chǎn)養(yǎng)殖主要依靠魚粉和魚油，Tacon等[6]報(bào)告說(shuō)，僅水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)就消耗了大約83.5萬(wàn)t魚油，占2006年生產(chǎn)的魚油總量的88.5%。全球魚油生產(chǎn)已被過(guò)度開發(fā)，危及一些魚。預(yù)計(jì)未來(lái)十年野生飼料級(jí)漁業(yè)的供應(yīng)將保持不變，因此，水產(chǎn)養(yǎng)殖的可行性、增長(zhǎng)和盈利能力可能會(huì)受到負(fù)面影響。人們已經(jīng)開展了一些工作以評(píng)估不同類型的可能用于蝦飼料中或可將其與魚油一起使用的油，以此來(lái)降低飼料和水產(chǎn)養(yǎng)殖的成本。

油脂質(zhì)量決定于油脂中所含的個(gè)別脂肪酸。為了確定蝦最佳生長(zhǎng)所需的脂質(zhì)水平，一些科學(xué)家研究了不同膳食脂質(zhì)水平對(duì)不同蝦類的影響，重點(diǎn)是生長(zhǎng)、存活、食物轉(zhuǎn)化和生產(chǎn)。Zhang等[20]評(píng)估了5種等氮和等能量飲食（6%、8%、10%、12%或14%脂質(zhì)）對(duì)凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)和免疫力的影響。該研究報(bào)道，凡納濱對(duì)蝦在不同生命階段或生長(zhǎng)階段需要不同的膳食脂質(zhì)水平。在培養(yǎng)期的前半段證實(shí)12%的脂質(zhì)水平是合適的，但在培養(yǎng)期的后半段下降到10%。通過(guò)這種方式，他們認(rèn)為膳食脂質(zhì)水平在10%～12%時(shí)可以提高凡納濱對(duì)蝦的生長(zhǎng)性能。當(dāng)脂質(zhì)水平增加至14%時(shí)，生長(zhǎng)沒有增強(qiáng)，該現(xiàn)象可歸因于凡納濱對(duì)蝦無(wú)法有效使用可用的脂質(zhì)[20]。

Toledo等[21]研究了在生物絮凝技術(shù)中培養(yǎng)的凡納濱對(duì)蝦幼體的膳食脂質(zhì)水平的動(dòng)態(tài)。他們的主要目標(biāo)是評(píng)估不同膳食脂質(zhì)和脂肪酸對(duì)用作飼料的生物絮團(tuán)的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值以及蝦性能和健康的影響。用不同脂質(zhì)水平（85、95和105 g/kg）的3種異蛋白試驗(yàn)飲食中的1種喂養(yǎng)3組蝦，在培養(yǎng)61 d后，不同的飲食不影響水質(zhì)。然而，他們發(fā)現(xiàn)飼喂不同脂質(zhì)水平會(huì)影響蝦生存。飼喂較低脂質(zhì)水平的蝦具有較高的存活率。另一方面，總血細(xì)胞計(jì)數(shù)不受影響。不同飲食的蝦在試驗(yàn)期結(jié)束時(shí)表現(xiàn)出相似的生長(zhǎng)并保持健康。

GonzlezFélix等[22]對(duì)幾種蝦的脂肪酸需求量進(jìn)行了研究，研究表明凡納濱對(duì)蝦需要0.5%的日糧n-3高不飽和脂肪酸（PUFA）才能生長(zhǎng)。黃凱等[23]以脂肪水平為4.64%、6.56%、8.47%、10.39 %和12.31%的5組試驗(yàn)飼料飼喂凡納濱對(duì)蝦[初始質(zhì)量（9.84±0.14）g]，水溫為23.4～27.0 ℃，喂養(yǎng)60 d，結(jié)果表明對(duì)蝦體重增加及成活率以8.47%的脂肪含量組最佳。

3?碳水化合物

在糧農(nóng)組織培訓(xùn)手冊(cè)（2016年）中，有人指出動(dòng)物體內(nèi)第三豐富的有機(jī)化合物是蛋白質(zhì)和脂質(zhì)后的碳水化合物（CBH），它包括諸如蔗糖、果糖、葡萄糖、淀粉、乳糖、纖維素、幾丁質(zhì)和糖原的化合物。CBH因其蛋白質(zhì)節(jié)約效應(yīng)而在營(yíng)養(yǎng)研究中被優(yōu)先考慮，因?yàn)樗侵饕哪芰砍煞种?，其相?duì)成本低于蛋白質(zhì)和脂質(zhì)。

為了研究CBH對(duì)凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)的影響，Hu等[24]進(jìn)行了為期8周的喂養(yǎng)試驗(yàn)，他們配制了5種含有不同水平脂質(zhì)（45.86%、42.01%、37.82%、33.30%和29.01%）和CBHs（13.82%、19.41%、25.72%、31.80%和38.2%）的飲食配方，分別試驗(yàn)它們對(duì)凡納濱對(duì)蝦幼蝦生長(zhǎng)性能的影響。在追蹤8周后的不同飼喂組別之間沒有觀察到生長(zhǎng)的顯著差異，但他們發(fā)現(xiàn)蝦腸中蛋白質(zhì)濃度在喂食最低CBH水平（13.82%）的組中最低。隨著CBH水平的增加，身體蛋白質(zhì)趨于減少，而身體脂質(zhì)和能量顯示相反。由此可見，13.82%的CBH不能滿足良好生長(zhǎng)性能所需要求，足夠量的CBH（大于13.82%）對(duì)蝦具有有效的蛋白質(zhì)保留作用。

王猛強(qiáng)等[25-26]使處于幼年的凡納濱對(duì)蝦持續(xù)8周接受低鹽度處理（3.0 g/L鹽度），并分別飼喂含有4種蛋白質(zhì)與CBH比值（P26∶C30、P30∶C25、P34∶C19和P38∶C14）的飼糧，對(duì)對(duì)蝦采食CBH后的蛋白質(zhì)節(jié)約效果進(jìn)行評(píng)價(jià)，發(fā)現(xiàn)在喂食P34∶C19的試驗(yàn)組中，蝦體重增加量更高;在P30∶C25試驗(yàn)組中蝦具有更高的血淋巴葡萄糖含量和R細(xì)胞數(shù)。研究結(jié)果表明，P30∶C25和P34∶C19組發(fā)生蛋白質(zhì)節(jié)約效應(yīng)，支持對(duì)蝦的正常生長(zhǎng)。因此，高膳食CBH與蛋白質(zhì)的比例可以改善基本能量需求范圍內(nèi)蝦的生長(zhǎng)性能。

4?維生素

為了對(duì)蝦正常的生長(zhǎng)、繁殖和保持良好的健康狀態(tài)，需要從外源攝入（通常是飲食）少量的維生素。在水生動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)中，維生素是在完整飲食配方中使用的最昂貴的成分之一[27]。研究者們對(duì)于評(píng)估蝦類水產(chǎn)養(yǎng)殖中維生素的最佳需求進(jìn)行了一些研究。

維生素B1（thiamine），又稱硫胺素或抗神經(jīng)炎素，屬于B族維生素的一種，是動(dòng)物機(jī)體維持正常生長(zhǎng)所必需的水溶性維生素之一。何至交等[28]通過(guò)對(duì)凡納濱對(duì)蝦飼喂添加不同含量的維生素B1的半純化日糧，觀察其生長(zhǎng)性能和生理生化指標(biāo)的變化，評(píng)價(jià)凡納濱對(duì)蝦對(duì)維生素B1的最佳需求量。他們以生長(zhǎng)性能和血清TKA為評(píng)價(jià)指標(biāo)，通過(guò)折線模型分析得到當(dāng)維生素B1含量分別為23.90和23.70 mg/kg日糧時(shí)凡納濱對(duì)蝦的生長(zhǎng)狀態(tài)最佳。

生物素是維持動(dòng)物機(jī)體正常生理機(jī)能所必需的維生素之一，在動(dòng)物體內(nèi)的葡萄糖、氨基酸和脂肪酸代謝過(guò)程中起著重要作用[29-31]。

夏明宏等[32]以添加不同含量生物素的飼料來(lái)飼喂凡納濱對(duì)蝦，統(tǒng)計(jì)其飼料效率和血清乙酰輔酶A羧化酶活性的變化，通過(guò)折線模型分析得出當(dāng)飼料中生物素含量分別為0.72和2.25 mg/kg時(shí)凡納濱對(duì)蝦幼蝦生長(zhǎng)狀態(tài)最佳。

煙酸是所有動(dòng)物必需的一種水溶性維生素，煙酸對(duì)促進(jìn)水生動(dòng)物的生長(zhǎng)和健康有著重要的作用。Ng 等[33]研究顯示絕大部分水生動(dòng)物缺乏體內(nèi)煙酸生物合成的能力，而甲殼類煙酸需求量研究極少。Xia[34]用6種分別含10.9、65.8、121.2、203.4、387.5、769.3 mg/kg煙酸的等含氮量和等碘量的日糧喂養(yǎng)太平洋白蝦幼蝦，以評(píng)價(jià)日糧煙酸對(duì)太平洋白蝦幼蝦生長(zhǎng)性能、飼料利用率和非特異性免疫應(yīng)答的影響。結(jié)果表明，日糧煙酸水平對(duì)WG、SGR、FE、PER、PPV均有顯著影響。雖然在飼養(yǎng)試驗(yàn)后，存活率和整個(gè)身體的近似組成沒有顯著差異，但使用121.2 mg/kg煙酸日糧的蝦WG和SGR最高。血淋巴中總蛋白、葡萄糖、三酰甘油和膽固醇含量無(wú)顯著差異，而膳食煙酸水平對(duì)血淋巴過(guò)氧化氫酶和溶菌酶活性有顯著影響。通過(guò)對(duì)日糧煙酸水平進(jìn)行雙斜率回歸分析，證明日糧中煙酸含量109.6 mg/kg是太平洋白蝦幼蝦的最佳煙酸需求量。

葉酸（folic acid）是含有蝶谷氨酸結(jié)構(gòu)的一類化合物的統(tǒng)稱，輔酶四氫葉酸（FH4）是葉酸在動(dòng)物體內(nèi)活性形式，它作為一碳單位的供體和受體參與氨基酸和核酸等代謝的許多關(guān)鍵反應(yīng)[35]。夏明宏等[36]用實(shí)用飼料投喂凡納濱對(duì)蝦幼蝦的方式，發(fā)現(xiàn)不需要在飼料中額外添加葉酸，凡納濱對(duì)蝦就可獲得正常的生長(zhǎng)狀態(tài)且能維持機(jī)體的抗氧化能力。

膽堿在動(dòng)物體內(nèi)不以輔酶的功能出現(xiàn)，主要以卵磷脂的組成成分、神經(jīng)遞質(zhì)乙酰膽堿組成成分，合成甜菜堿的前體物質(zhì)形式出現(xiàn)。目前沒有對(duì)蝦體內(nèi)膽堿生物合成的報(bào)道。夏明宏等[36]以在配方飼料基礎(chǔ)上添加膽堿的飼料來(lái)飼喂凡納濱對(duì)蝦，統(tǒng)計(jì)凡納濱對(duì)蝦增重率的變化，通過(guò)折線模型分析得到當(dāng)飼料中膽堿含量在3 254.1 mg/kg時(shí)凡納濱對(duì)蝦幼蝦生長(zhǎng)狀態(tài)最佳。

維生素D3在甲殼類動(dòng)物的飲食中是必不可少的，因?yàn)樗軌蛲ㄟ^(guò)運(yùn)輸吸收的鈣來(lái)幫助外骨骼礦化，并且還涉及堿性磷酸酶和鈣依賴性酶活性。盡管它在甲殼類動(dòng)物的飲食中很重要，但還沒有很多研究來(lái)確定其具體的營(yíng)養(yǎng)需求。

Wen等[37]在一項(xiàng)為期10周的喂養(yǎng)試驗(yàn)中評(píng)估了在低鹽度飼養(yǎng)條件下培養(yǎng)的幼小型凡納濱對(duì)蝦中對(duì)維生素D3的膳食需求?；A(chǔ)實(shí)用飲食每千克飲食含有685 IU維生素D3，試驗(yàn)飲食中每千克飲食分別含有1 960、3 240、4 220、5 630和7 550 IU維生素D3。3組初始平均重量為0.39 g的凡納濱對(duì)蝦分別每天2次進(jìn)行其中一種試驗(yàn)飲食。不同飲食不影響肝臟的生長(zhǎng)性能和堿性磷酸酶活性。含有685、1 960和3 240 IU維生素D3的蝦肝臟指數(shù)低于含7 550 IU維生素D3的飲食。該研究表明，從飼料中獲得的維生素D3可以滿足生長(zhǎng)要求，但不能滿足全身礦物質(zhì)沉積。在使用折線回歸分析后，得出在低鹽度飼養(yǎng)條件下，6 366 IU/kg是適宜幼小凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)所需的維生素D3含量。

Cui等[38]評(píng)估了6種含有不同維生素B6水平（2.6、32.7、54.8、90.7、119.6和247.4 mg/kg，干飼料）的蝦日糧對(duì)幼年凡納濱對(duì)蝦（約1.0 g）的影響。為了試驗(yàn)的準(zhǔn)確性，他們每天對(duì)幼蝦進(jìn)行4次喂食并且重復(fù)試驗(yàn)3次，每次40只幼蝦，喂養(yǎng)試驗(yàn)持續(xù)8周。試驗(yàn)表明，飼喂不同水平維生素B6的飼料顯著影響蝦的PER、SGR、FE、WG和PPV。然而，盡管全身干物質(zhì)和蛋白質(zhì)含量不同，但不同的飲食并沒有顯著改變對(duì)蝦全身和肌肉成分。 隨著膳食維生素B6水平從2.6 mg/kg增加到32.7 mg/kg，肝胰臟中維生素B6濃度顯著增加。使用基于WG和SGR的雙斜率折線模型和基于肝胰腺中維生素B6濃度的指數(shù)模型估計(jì)的最佳膳食維生素B6需求量分別為110.39、110.08和167.50 mg/kg。

5?礦物質(zhì)

由于取代魚粉的植物蛋白使用量在不斷增加，但是植物蛋白質(zhì)來(lái)源通常含有拮抗劑，例如植酸，其與二價(jià)陽(yáng)離子微量礦物質(zhì)結(jié)合后對(duì)蝦等動(dòng)物無(wú)法使用[5]。根據(jù)大多數(shù)商業(yè)飼料的動(dòng)態(tài)特性，需要在商業(yè)飼料中加入礦物質(zhì)，以促進(jìn)生長(zhǎng)，增加新陳代謝，并確保包括蝦在內(nèi)的水產(chǎn)養(yǎng)殖品種的健康，此時(shí)鋅（Zn）、錳（Mn）、銅（Cu）、硒（Se）等礦物質(zhì)的添加非常重要。

鋅是一種必需的微量元素，對(duì)蛋白質(zhì)代謝、基因調(diào)控、維持健康的骨骼和細(xì)胞膜等生物化學(xué)過(guò)程至關(guān)重要，并促進(jìn)生長(zhǎng)[39]。

當(dāng)蝦的日糧中鋅含量較少或不足時(shí)，可見鋅缺乏癥狀，如生長(zhǎng)遲緩、死亡率較高、白內(nèi)障和組織中鋅含量低。然而，蝦的日糧中鋅價(jià)格是較為昂貴的，并且由于過(guò)量的鋅可能具有毒性，因此飼喂過(guò)程中應(yīng)該施用適量的鋅以避免鋅缺乏或毒性產(chǎn)生。唐媛媛等[40]研究發(fā)現(xiàn)，凡納濱對(duì)蝦對(duì)鋅的最佳需求量為110 mg/kg。

錳在蝦的飲食中也非常重要，因?yàn)樗趲追N酶系統(tǒng)中起輔助因子的作用，其中包括但不限于從氨合成尿素、氨基酸和脂肪酸的代謝以及葡萄糖的氧化[41]。

銅在造血功能和許多銅依賴性酶（包括賴氨酰氧化酶、細(xì)胞色素氧化酶、鐵氧化酶、酪氨酸酶和超氧化物歧化酶）中具有重要功能，因此它是包括蝦在內(nèi)的多種動(dòng)物的必需微量金屬。銅對(duì)于凡納濱對(duì)蝦的蛻皮和繁殖都很重要[42]，對(duì)于黑虎蝦和凡納濱對(duì)蝦，膳食銅的最佳需求量分別為32和15～21 mg/kg[43]。

硒（Se）是甲殼類動(dòng)物的重要營(yíng)養(yǎng)素[39]，它通過(guò)催化使用還原型谷胱甘肽將氫過(guò)氧化物酶和脂肪酸轉(zhuǎn)化為水和脂肪酸醇所需的反應(yīng)來(lái)保護(hù)細(xì)胞膜免受氧化[44]。硒是必需且有毒性微量元素，在生物系統(tǒng)中具有很窄的耐受范圍。除了調(diào)節(jié)炎癥和免疫反應(yīng)外，它還具有抗腫瘤特性[45]。研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)飼料中添加0.1 mg/kg硒時(shí)，凡納濱對(duì)蝦的生長(zhǎng)性能最佳[40]。

6?討論與結(jié)論

現(xiàn)有數(shù)據(jù)顯示，為了確保凡納濱對(duì)蝦的最佳生長(zhǎng)，根據(jù)蛋白質(zhì)來(lái)源，飼料中植物蛋白源和動(dòng)物蛋白源的添加量可以在一定范圍內(nèi)變動(dòng)，微生物蛋白源的添加量目前并無(wú)研究報(bào)道。另外，對(duì)蝦飲食中需要添加膳食脂質(zhì)來(lái)促進(jìn)其生長(zhǎng)，膳食維生素對(duì)蝦的生長(zhǎng)具有重要意義，同時(shí)，微量元素對(duì)于凡納濱對(duì)蝦的生長(zhǎng)也至關(guān)重要，具體的添加量如表2所示。

為了更好地了解蝦的營(yíng)養(yǎng)需求，未來(lái)研究或試驗(yàn)可以結(jié)合“組學(xué)”等新的分析方法，包括脂質(zhì)組學(xué)、代謝物組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)。與單劑量反應(yīng)生長(zhǎng)或生化方法相比，組學(xué)的分析方法提供了生物生長(zhǎng)的系統(tǒng)信息和整體關(guān)聯(lián)。

目前來(lái)看，對(duì)蝦營(yíng)養(yǎng)需求的研究更傾向于某些特定物種，例如太平洋白蝦和凡納濱對(duì)蝦。對(duì)未開發(fā)物種進(jìn)行更詳細(xì)的營(yíng)養(yǎng)研究也具有迫切的需要。此外，不同營(yíng)養(yǎng)成分（試驗(yàn)飲食）如何影響與對(duì)蝦生長(zhǎng)和免疫相關(guān)的基因表達(dá)在未來(lái)的研究中也有待探索。

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