鈣離子對植物生長發(fā)育的研究概況

劉 佳

（西安培華學(xué)院，陜西 西安 710000）

鈣是植物內(nèi)一種必需的營養(yǎng)元素，其不僅對植物的生長發(fā)育具有重要作用，還可以抵抗植物的脅迫危害。植物細(xì)胞內(nèi)的鈣主要以結(jié)合態(tài)和離子態(tài)兩種形式存在，果膠酸鈣、植酸鈣及鈣調(diào)素蛋白等以結(jié)合鈣的形式存在，同時，草酸鈣、檸檬酸鈣和蘋果酸鈣等這些有機(jī)酸鈣也存在于植物液泡中。大部分的鈣主要以離子態(tài)的形式存在于植物細(xì)胞中，這些鈣離子在植物體內(nèi)是重要的營養(yǎng)物質(zhì)，可以促進(jìn)細(xì)胞骨架中微管的形成，同時，鈣離子還是組成細(xì)胞壁的主要成分，對細(xì)胞膜的流動性具有較大的影響。當(dāng)植物受到外界脅迫時，細(xì)胞內(nèi)的離子可以降低脅迫引發(fā)的毒害影響。植物花粉管的生長和伸長也對鈣離子濃度有較高的要求。鈣離子不僅能維持細(xì)胞壁及細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，也是細(xì)胞內(nèi)重要的信號分子，可作為第二信使參與細(xì)胞的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，觸發(fā)植物生長發(fā)育過程中的生理生化過程，使植物能夠適應(yīng)外界環(huán)境并調(diào)控其生長發(fā)育。

1 鈣對植物生長發(fā)育的影響

1.1 鈣離子對植物光合作用的影響

植物光合作用是植物最基本的生理過程，對植物的生長發(fā)育有著至關(guān)重要的作用。在光合作用過程中，鈣離子可以通過維持其光化學(xué)階段的穩(wěn)定來改善植物的光合作用。光反應(yīng)階段的主要場所是在類囊體膜上，研究發(fā)現(xiàn)，在高溫脅迫下，組成類囊體膜結(jié)構(gòu)的類囊體蛋白復(fù)合體的活性可以受到鈣離子的保護(hù)，使膜上ATP酶的活性增強(qiáng)。研究發(fā)現(xiàn)，Ca2+/CaM系統(tǒng)與光合作用過程中葉綠體放氧、光合電子傳遞及光合磷酸化有著密不可分的關(guān)系。王芳[1]研究結(jié)果顯示：在光合反應(yīng)過程中，光反應(yīng)的損傷可以通過靶蛋白D1進(jìn)行自我修復(fù)，鈣可以有效提高D1的活性，減輕光反應(yīng)的損傷。Schwart等[2]研究證明，鈣是光合作用過程中放氧的必需元素，試驗(yàn)表明，花生葉綠體中的鈣離子濃度與放氧復(fù)合體（Oxygen-Evoling Complex，OEC）放氧的活性呈正相關(guān)，鈣離子通過提高花生OEC與PSⅡ的活性，保證熱耗散和水-水循環(huán)的順利進(jìn)行，確保光反應(yīng)過程中過剩的能量可以及時耗散，以保護(hù)植物的類囊體膜。外源鈣對植物的光合作用也有一定的影響，在高溫脅迫下，外源鈣可以維持氣孔的正常開閉，并保護(hù)PSⅡ與PSI活性，這些對光合作用的效率具有非常重要的影響。

1.2 鈣對植物抗氧化防護(hù)系統(tǒng)的影響

植物抗氧化系統(tǒng)對于植物正常的生長發(fā)育具有重要的作用，Ca2+/CaM信號系統(tǒng)可以誘導(dǎo)和調(diào)控植物的抗氧化系統(tǒng)。在研究玉米的試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，抗氧化系統(tǒng)中的超氧化物歧化酶（Superoxide Dismutase，SOD）是一種鈣調(diào)素依賴性的酶，熱脅迫可以使活性氧劇增，同時也使SOD的基因表達(dá)量增加。同樣條件下用鈣處理玉米種子后，SOD的活性在幼苗中明顯提升，相反，用鈣的螯合劑EGTA處理玉米種子后，SOD的活性明顯減弱。此外，鈣離子濃度對抗氧化系統(tǒng)中的抗壞血酸過氧化物酶（Ascorbate Peroxidase，APX）活性也具有一定的影響，在熱脅迫下，對比沒有用鈣離子處理過的幼苗，用Ca2+處理后，玉米幼苗APX活性明顯升高[3]。可以看出，玉米幼苗抗氧化系統(tǒng)中SOD、APX的活性均可以在鈣離子的誘導(dǎo)下升高，相反，EGTA（Ca2+螯合劑）、LaCl3（Ca2+通道阻斷劑）、TFP、W7（CaM拮抗劑）使這些酶的活性降低。研究表明，用CaCl2處理植物幼苗，植物體內(nèi)的SOD和POD活性明顯提高，而丙二醛的含量及超氧陰離子（O2-）的產(chǎn)生速率均降低，說明鈣離子可以提高植物的抗脅迫能力。鈣離子可以調(diào)控抗氧化物酶活性，主要通過調(diào)控抗氧化物酶的基因進(jìn)行。研究指出，CaM基因的表達(dá)量在CaCl2處理后顯著增加，而螯合鈣離子則抑制了這一過程，Ca2+濃度與CaM基因表達(dá)量在高溫脅迫下均有所提高，進(jìn)而促使了hsp70、hsp26兩種基因表達(dá)量增加，額外添加了鈣的阻斷劑EGTA、LaCl3及verapamil等基因的表達(dá)量逐漸減少。試驗(yàn)表明，在高溫脅迫下，細(xì)胞外鈣離子的內(nèi)流促使細(xì)胞內(nèi)濃度升高，當(dāng)細(xì)胞內(nèi)的Ca2+與CaM結(jié)合后，增加了hsp70和hsp26基因的表達(dá)量，影響了HSPs的合成。

1.3 鈣離子對植物在逆境脅迫下生長發(fā)育的影響

植物在受到外界刺激或者在異常環(huán)境下生長時，會在體內(nèi)進(jìn)行自我調(diào)節(jié)以抵抗這些脅迫，即外界的脅迫會導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)鈣離子濃度發(fā)生改變，而鈣離子濃度的改變也會對脅迫產(chǎn)生一定的影響。有研究人員對擬南芥進(jìn)行低溫處理發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的鈣離子濃度會升高，主要是因?yàn)樵诘蜏孛{迫下，不僅細(xì)胞外鈣離子內(nèi)流，同時液泡中鈣離子庫的鈣離子也會釋放出來，這些都導(dǎo)致細(xì)胞質(zhì)內(nèi)鈣離子濃度升高。鈣離子濃度的升高可以提高植物自身對脅迫的抵抗能力。對煙草的研究表明，在低溫環(huán)境下，煙草細(xì)胞質(zhì)中的鈣離子濃度明顯高于正常環(huán)境下細(xì)胞質(zhì)中鈣離子的濃度，使抗冷相關(guān)的基因表達(dá)上升[4]，說明低溫環(huán)境下鈣離子濃度會升高，進(jìn)而可以提高植物的抗冷性。鹽脅迫也是一種常見的外界脅迫，細(xì)胞質(zhì)膜上本身就存在鈣離子，植物若受到NaCl脅迫，細(xì)胞質(zhì)膜上的Ca2+就會被Na+取代，結(jié)合鈣離子的酶就會失去活性，從而導(dǎo)致細(xì)胞膜磷脂的降解，使細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)受到破壞，嚴(yán)重影響植物的生長發(fā)育。有研究人員對受到鹽脅迫的植物噴灑CaCl2溶液后發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫對植物生長發(fā)育的影響會有所降低。研究顯示，鹽藻受到鹽脅迫后，細(xì)胞外向細(xì)胞內(nèi)流入的鈣離子就會顯著增加，且鹽脅迫程度越高，鈣離子內(nèi)流就會越多。

1.4 鈣離子對植物生長發(fā)育過程中氮代謝的影響

氮代謝對植物整個生長發(fā)育過程有著重要的作用，植物對氮的吸收利用只能是有機(jī)含氮化合物，從無機(jī)氮轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)含氮化合物需要復(fù)雜的代謝過程，如硝態(tài)氮、銨態(tài)氮等無機(jī)氮，只有在硝酸還原酶（NR）、谷氨酰胺合成酶（GS）、谷氨酸合成酶（GOGAT）以及谷氨酸脫氫酶（GDH）等一系列酶的催化下才能轉(zhuǎn)化為谷氨酸或者谷氨酰胺。這個復(fù)雜的過程會受到多方面的影響，鈣離子也是其中很重要的一類影響因素。鈣離子主要通過影響氮代謝過程中關(guān)鍵酶的活性進(jìn)而影響氮代謝的整個過程。高彥博[5]研究唐古特白刺發(fā)現(xiàn)，外源Ca2+的添加有效提高了唐古特白刺氮代謝過程中關(guān)鍵酶（NR、GS）的活性，關(guān)鍵酶活性的提高促進(jìn)了唐古特白刺對硝態(tài)氮的吸收和利用，對氨基酸及蛋白質(zhì)等含氮有機(jī)物的合成具有重要的影響，同時減少了植物體內(nèi)自由氨的含量，較好地保護(hù)了氮代謝途徑。還有研究人員在酸性土壤中施加鈣肥后，小麥麥粒的干重及每穗的粒數(shù)對比與對照都有明顯的增加，同時，麥葉中全氮的含量及關(guān)鍵酶的活性都有所提高。李合生等[6]對小麥的研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)鈣離子濃度在 0～1 mmol/L時，隨著鈣離子濃度的上升，氮代謝過程中的NR、GS關(guān)鍵酶及Ca2+/CaM-PK粗激酶的活性也隨之上升。綜合上述研究結(jié)果可以發(fā)現(xiàn)，鈣離子可以通過調(diào)節(jié)氮代謝過程中的關(guān)鍵酶活性，影響植物的氮代謝過程，使植物維持正常的生理發(fā)育。

1.5 鈣離子對植物次生代謝產(chǎn)物的影響

植物在生長發(fā)育的過程中，以初級代謝產(chǎn)物為原料，經(jīng)過不同的代謝途徑，產(chǎn)生一些有用的化合物，這些天然產(chǎn)物被稱為次生代謝產(chǎn)物。鈣是植物生長發(fā)育重要的營養(yǎng)元素之一，對植物細(xì)胞從分裂到分化再到最后的凋亡都有著重要的調(diào)節(jié)功能。近年來，大量的研究顯示，外源鈣離子可以影響水蓼細(xì)胞代謝產(chǎn)物中黃烷、曼陀羅的次生代謝產(chǎn)物以及莨菪堿、田七細(xì)胞中人參皂苷Rb1、咖啡細(xì)胞中生物堿等藥用植物的次生代謝產(chǎn)物的積累。有研究者研究半夏塊莖發(fā)現(xiàn)，外源鈣離子的濃度過高或者過低都不利于半夏塊莖中總生物堿的合成及積累。更深入的研究發(fā)現(xiàn)，外源鈣離子之所以能對藥用植物次生代謝產(chǎn)物合成及積累產(chǎn)生影響，主要是通過調(diào)控在次生代謝產(chǎn)物合成過程中的關(guān)鍵酶活性來實(shí)現(xiàn)。Pi?ol等[7]通過研究鈣離子濃度對曼陀羅毛狀根次生代謝產(chǎn)物的合成影響發(fā)現(xiàn)，莨菪堿的產(chǎn)量與其代謝途徑中的限速酶活性呈正相關(guān)。同樣，通過向田七懸浮培養(yǎng)細(xì)胞的培養(yǎng)基中添加不同濃度的鈣離子發(fā)現(xiàn)，人參皂苷Rb1的合成量大大提高，研究者進(jìn)一步檢測其代謝過程中的關(guān)鍵酶發(fā)現(xiàn)，其關(guān)鍵酶UGRd GT的活性與鈣離子濃度呈正相關(guān)。但是，也有人發(fā)現(xiàn)鈣離子可以抑制次生代謝產(chǎn)物的積累，Cacho等[8]將鈣離子加入培養(yǎng)洋地黃的培養(yǎng)基中發(fā)現(xiàn)，與沒有添加鈣離子的培養(yǎng)基相比，添加了鈣離子的培養(yǎng)基中次生代謝產(chǎn)物 （強(qiáng)心苷）的產(chǎn)量顯著低于對照培養(yǎng)基，由此可見，鈣離子對藥用植物次生代謝產(chǎn)物的積累不僅具有促進(jìn)作用，還可以抑制代謝產(chǎn)物的合成。

1.6 鈣對植物生長發(fā)育信號的研究概況

在細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)中，鈣離子屬于第二信使參與細(xì)胞內(nèi)信號的傳遞，其可以參與植物的各種生理生化反應(yīng)，從而對植物的生長發(fā)育具有重要的作用。鈣信號的產(chǎn)生，最基本的是要在細(xì)胞內(nèi)外存在鈣離子梯度，正常細(xì)胞質(zhì)鈣離子濃度為30～200 nmol/L，而細(xì)胞外游離鈣離子濃度為細(xì)胞內(nèi)的100～10 000倍。大多數(shù)植物細(xì)胞的內(nèi)膜系統(tǒng)上都存在鈣離子泵，這對于維持細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)上的鈣離子濃度差有著重要作用。正常情況下，鈣離子之間的濃度差是相對穩(wěn)定的，如果受到外界第一信使信號的刺激，細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)上的鈣離子通道就會打開，存在于細(xì)胞內(nèi)外之間的鈣離子就會在濃度差的驅(qū)動下通過鈣通道進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)，從而產(chǎn)生鈣信號。可以看出鈣信號的產(chǎn)生，必須存在鈣濃度梯度差及鈣離子通道。產(chǎn)生的鈣信號通過鈣靶蛋白繼續(xù)進(jìn)行信號的轉(zhuǎn)導(dǎo)。鈣靶蛋白與各種蛋白激酶組成的靶蛋白相結(jié)合，進(jìn)而對基因的啟動與表達(dá)產(chǎn)生影響，最終對植物的生長發(fā)育及代謝進(jìn)行調(diào)控。迄今為止，研究最為廣泛的鈣靶蛋白是鈣調(diào)素（CaM），CaM在植物體內(nèi)分布廣泛、分子結(jié)構(gòu)高度保守。有研究表明，在輕度水分的脅迫下，小麥幼苗的CaM含量也有所增加，從而影響小麥的抗脅迫能力。

2 結(jié)語

鈣是植物生長發(fā)育過程中必需的營養(yǎng)元素之一，其對植物細(xì)胞壁和細(xì)胞膜的穩(wěn)定有著重要的作用。細(xì)胞膜的完整性對離子的吸收與運(yùn)輸、離子的交換及細(xì)胞膜上蛋白質(zhì)的活性具有較大影響。細(xì)胞的重要信號分子之一就是鈣離子，其可以參與并調(diào)控植物的生長發(fā)育，當(dāng)植物受到外界刺激信號時，鈣離子和鈣調(diào)素結(jié)合進(jìn)行信號的接收、傳遞，最后進(jìn)行表達(dá)，使植物能迅速對外界刺激作出反應(yīng)。