胡 雨 劉 鷹 范繼澤 周 誠(chéng) 張志強(qiáng) 馬 真

經(jīng)驗(yàn)對(duì)歐洲舌齒鱸幼魚(yú)行為及其關(guān)聯(lián)性指標(biāo)的影響*

胡 雨1,2劉 鷹1,2范繼澤1,2周 誠(chéng)1,2張志強(qiáng)1,2馬 真1,2①

(1. 大連海洋大學(xué) 大連 116023；2. 設(shè)施漁業(yè)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 大連 116023)

學(xué)習(xí)和信息傳遞是魚(yú)類(lèi)認(rèn)知過(guò)程中的重要內(nèi)容。本研究設(shè)計(jì)了特定實(shí)驗(yàn)裝置，通過(guò)2個(gè)實(shí)驗(yàn)測(cè)定了歐洲舌齒鱸()幼魚(yú)在有/無(wú)有經(jīng)驗(yàn)個(gè)體條件下完成任務(wù)的時(shí)間和行為表現(xiàn)。實(shí)驗(yàn)裝置呈“L”型，有3個(gè)PVC材質(zhì)構(gòu)建的60 cm×60 cm的實(shí)驗(yàn)區(qū)域，2個(gè)相鄰區(qū)域之間用內(nèi)徑為12 cm的圓柱體通道連通(即通道1和通道2)。結(jié)果顯示：(1)實(shí)驗(yàn)1中無(wú)有經(jīng)驗(yàn)魚(yú)陪伴的個(gè)體(AF)和實(shí)驗(yàn)2中有有經(jīng)驗(yàn)魚(yú)陪伴的個(gè)體(SF)通過(guò)通道2的時(shí)間均顯著低于通過(guò)通道1的時(shí)間(<0.05)；(2)分別對(duì)2個(gè)實(shí)驗(yàn)中AF和SF通過(guò)通道1或通道2的時(shí)間進(jìn)行比較，結(jié)果均無(wú)顯著差異(>0.05)；(3)實(shí)驗(yàn)2中成對(duì)魚(yú)的移動(dòng)距離、速度、加速度、轉(zhuǎn)角和活躍度均表現(xiàn)出顯著相關(guān)性。本研究表明，有經(jīng)驗(yàn)個(gè)體的存在能夠影響無(wú)經(jīng)驗(yàn)個(gè)體的行為表現(xiàn)，但無(wú)經(jīng)驗(yàn)個(gè)體在探索環(huán)境的過(guò)程中，自身可能會(huì)獲得更復(fù)雜的信息。本研究旨在為今后深入研究魚(yú)類(lèi)認(rèn)知、通訊和社會(huì)互動(dòng)等行為提供參考。

歐洲舌齒鱸；行為；經(jīng)驗(yàn)；學(xué)習(xí)

魚(yú)類(lèi)行為研究涉及多個(gè)方面，包括游泳行為(Cai, 2013)、攝食行為(周朝偉等, 2019; 張鵬飛等, 2020)和繁殖行為(劉麗麗等, 2010)等，而對(duì)魚(yú)類(lèi)認(rèn)知的研究較少。認(rèn)知(包括感知、學(xué)習(xí)、記憶和決策等)在動(dòng)物行為中起著重要作用(Shettleworth, 2001)。在脊椎動(dòng)物的認(rèn)知研究中，魚(yú)類(lèi)是一個(gè)特別值得研究的群體(Bshary, 2014)。經(jīng)驗(yàn)和學(xué)習(xí)是魚(yú)類(lèi)認(rèn)知過(guò)程中非常重要的部分(Hsu, 2006; Kozak, 2008; Manassa, 2012; Alcazar, 2014; Vega-Trejo, 2014)。目前，關(guān)于魚(yú)類(lèi)認(rèn)知的研究多集中在魚(yú)類(lèi)感覺(jué)器官的功能研究方面(Giaquinto, 1997; Lucon-Xiccato, 2019; Frommen, 2020)。但越來(lái)越多的研究表明，魚(yú)類(lèi)認(rèn)知不僅限于自身的感覺(jué)器官，還會(huì)根據(jù)相鄰個(gè)體的行為調(diào)整自身運(yùn)動(dòng)(Berdahl, 2013)，通過(guò)與周?chē)薪?jīng)驗(yàn)個(gè)體進(jìn)行社會(huì)互動(dòng)來(lái)提高自身行為的效率。Reebs(2000)研究表明，少數(shù)經(jīng)過(guò)訓(xùn)練的美鳊()能引導(dǎo)未經(jīng)訓(xùn)練的魚(yú)來(lái)到食物區(qū)，提高集體的覓食效率。Webster等(2017)研究表明，經(jīng)過(guò)訓(xùn)練的刺魚(yú)()能顯著提高混合群體中未經(jīng)訓(xùn)練的個(gè)體的覓食效率。

歐洲舌齒鱸()，又名歐鱸，是目前地中海區(qū)域最主要的商業(yè)養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)之一，具有較強(qiáng)的學(xué)習(xí)能力和行為可塑性(Covès, 2006; Benha?m, 2011)。關(guān)于魚(yú)類(lèi)經(jīng)驗(yàn)和學(xué)習(xí)行為的研究現(xiàn)多集中在孔雀魚(yú)() (Goodey, 1986; Shohet, 2009)、虹鱒() (Ware, 1971)、大西洋鮭() (Reiriz, 1998)、雀鯛() (Ramasamy, 2015)等魚(yú)類(lèi)，對(duì)歐洲舌齒鱸學(xué)習(xí)和信息傳遞的相關(guān)研究較少。本研究通過(guò)設(shè)定在特定環(huán)境背景條件下，分析歐洲舌齒鱸幼魚(yú)在有/無(wú)有經(jīng)驗(yàn)個(gè)體條件下完成任務(wù)的時(shí)間及相關(guān)行為指標(biāo)的關(guān)聯(lián)性，為今后深入研究歐洲舌齒鱸及其他魚(yú)類(lèi)的學(xué)習(xí)和信息傳遞行為提供參考。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)對(duì)象及條件

實(shí)驗(yàn)用歐洲舌齒鱸幼魚(yú)取自大連海洋大學(xué)設(shè)施漁業(yè)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，共45尾，平均全長(zhǎng)為(20.69± 0.21) cm。所有實(shí)驗(yàn)用魚(yú)性腺發(fā)育均未成熟，故不考慮性行為。

實(shí)驗(yàn)共使用9個(gè)藍(lán)色水箱，每個(gè)水箱5尾幼魚(yú)。實(shí)驗(yàn)正式開(kāi)始前，實(shí)驗(yàn)幼魚(yú)在水箱中暫養(yǎng)20 d，水溫控制在18℃±1℃，溶解氧(DO)保持在6 mg/L以上，光照周期為12 L∶12 D，每日08:00和17:00投喂飼料顆粒，實(shí)驗(yàn)期間停止投喂。

1.2 實(shí)驗(yàn)裝置

實(shí)驗(yàn)裝置放置于240 cm × 240 cm × 50 cm的玻璃缸中，共2套，水深為10 cm。裝置呈“L”型，采用白色PVC板搭建，共分為3個(gè)60 cm × 60 cm的象限，相鄰象限之間由內(nèi)徑為12 cm的透明亞克力材質(zhì)圓柱體連通(圖1)。其中，象限1與通道的連接處插有20 cm × 20 cm的白色PVC隔板；象限2右上角底面和側(cè)面分別貼有20 cm×20 cm的紅色防水貼紙；象限3左上角底面和側(cè)面分別貼有40 cm × 40 cm和40 cm × 20 cm的紅色防水貼紙。紅色防水貼紙一是為了模擬陌生的背景環(huán)境；二是從魚(yú)的感官角度來(lái)識(shí)別各象限的差異。

為盡可能減少實(shí)驗(yàn)過(guò)程中對(duì)魚(yú)的干擾，每個(gè)60 cm × 20 cm的板面底側(cè)都均勻分布3個(gè)4 cm×0.5 cm的小孔，方便換水和清理糞便。實(shí)驗(yàn)為靜水環(huán)境，以減少魚(yú)類(lèi)之間信息交流的可能性。每套實(shí)驗(yàn)裝置的正上方各布設(shè)1盞LED燈和1臺(tái)高清攝像機(jī)。

圖1 實(shí)驗(yàn)裝置的俯視圖

a：象限1；b：象限2；c：象限3；d：通道1； e：通道2。灰色區(qū)域表示紅色貼紙區(qū)域

a is the first quadrant, b is the second quadrant, c is the third quadrant, d is the first channel, e is the second channel. Gray areas are red sticker

1.3 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)分為2個(gè)部分：實(shí)驗(yàn)1用于測(cè)試首次進(jìn)入陌生環(huán)境后，單獨(dú)1尾幼魚(yú)的行為表現(xiàn)；實(shí)驗(yàn)2用于測(cè)試陌生環(huán)境中已有有經(jīng)驗(yàn)魚(yú)存在時(shí)，幼魚(yú)首次進(jìn)入后的行為表現(xiàn)以及2尾魚(yú)的運(yùn)動(dòng)狀態(tài)。隨機(jī)挑選3個(gè)水箱用于實(shí)驗(yàn)1 (共15尾魚(yú))，剩余6個(gè)水箱用于實(shí)驗(yàn)2(共30尾魚(yú))。各水箱設(shè)定為不熟悉組，因?yàn)槭煜ざ纫驯蛔C明會(huì)影響個(gè)體的學(xué)習(xí)效率(Swaney, 2001)。

1.3.1 單獨(dú)1尾歐洲舌齒鱸幼魚(yú)的行為表現(xiàn) 將1尾歐洲舌齒鱸幼魚(yú)放入象限1，記為Alone Fish (AF)，適應(yīng)30 min后輕輕地取走隔板，記為實(shí)驗(yàn)開(kāi)始；歐洲舌齒鱸幼魚(yú)首次進(jìn)入象限3 10 min后，記為實(shí)驗(yàn)結(jié)束。將魚(yú)撈出放入新的暫養(yǎng)水箱中，對(duì)整個(gè)裝置進(jìn)行清理和換水，重復(fù)以上過(guò)程，共13組。

利用全事件觀測(cè)法，記錄每尾魚(yú)實(shí)驗(yàn)開(kāi)始至整個(gè)魚(yú)體完全通過(guò)通道1的時(shí)間間隔(1)和魚(yú)體第1次完全通過(guò)通道1至完全通過(guò)通道2的時(shí)間間隔(2)。

1.3.2 有經(jīng)驗(yàn)魚(yú)存在時(shí)歐洲舌齒鱸幼魚(yú)的行為表現(xiàn)

從2個(gè)水箱中隨機(jī)各撈出1尾魚(yú)，作為1組實(shí)驗(yàn)對(duì)象，每組隨機(jī)挑選1尾歐洲舌齒鱸幼魚(yú)記為First Fish (FF, 有經(jīng)驗(yàn)魚(yú))，第2尾記為Second Fish (SF, 無(wú)經(jīng)驗(yàn)魚(yú))。用于實(shí)驗(yàn)2的幼魚(yú)在實(shí)驗(yàn)前24 h麻醉，并快速在背鰭前端固定直徑為8 mm的不同顏色輕型圓形卡片，并通過(guò)卡片顏色實(shí)現(xiàn)個(gè)體識(shí)別。

首先，將FF放進(jìn)插有隔板的象限1，適應(yīng)30 min后輕輕地取走隔板，F(xiàn)F在實(shí)驗(yàn)裝置中活動(dòng)24 h，使魚(yú)適應(yīng)并熟悉整個(gè)實(shí)驗(yàn)環(huán)境；其次，當(dāng)FF在象限3時(shí)，重新插回隔板，并立即放入SF，為了減少FF對(duì)SF存在的感知，放入過(guò)程用黑色塑料遮住SF；然后，當(dāng)SF在象限1適應(yīng)30 min后，輕輕拿走隔板，記為實(shí)驗(yàn)開(kāi)始，2 h后記為實(shí)驗(yàn)結(jié)束(當(dāng)FF進(jìn)入象限1發(fā)現(xiàn)SF，且此時(shí)SF仍然在象限1時(shí)，則為有效實(shí)驗(yàn)；反之，實(shí)驗(yàn)無(wú)效)；最后，撈出FF和SF放入新的暫養(yǎng)水箱中，對(duì)整個(gè)裝置進(jìn)行清理和換水，重復(fù)以上過(guò)程，共15組。

利用全事件觀測(cè)法，記錄FF和SF第1次相遇至SF整個(gè)魚(yú)體完全通過(guò)通道1的時(shí)間間隔(1)和SF第1次完全通過(guò)通道1至完全通過(guò)通道2的時(shí)間間隔(2)。利用行為學(xué)軟件分析FF和SF在第1次相遇10 min內(nèi)的行為參數(shù)。

1.4 行為參數(shù)獲取及分析

使用Noldus EthoVision XT (版本12.0; Noldus信息技術(shù), 荷蘭)對(duì)歐洲舌齒鱸幼魚(yú)的行為進(jìn)行分析。采用25幀/s (即每秒采集25個(gè)樣本)的頻率追蹤實(shí)驗(yàn)魚(yú)的實(shí)時(shí)坐標(biāo)和，計(jì)算相關(guān)行為學(xué)參數(shù)，各參數(shù)的計(jì)算方法如下：

移動(dòng)距離(cm)、速度(cm/s)和加速度(最小值和最大值) (cm/s2)計(jì)算公式：

轉(zhuǎn)角(度)計(jì)算公式：

活躍度計(jì)算方法：拾取對(duì)象的每個(gè)像素，并在當(dāng)前圖像與上一圖像之間逐一對(duì)比各像素?；钴S度(頻次)計(jì)算公式：

圖2 已變化面積的示意圖

活躍度具有3種可能狀態(tài)：狂躁、活躍和靜止，并根據(jù)活躍度與2個(gè)自定義閾值之間的關(guān)系，確定每個(gè)樣本的活躍狀態(tài)。本研究設(shè)定活躍度閾值為60%和20%。當(dāng)身體面積的變化百分比高于60%時(shí)，為狂躁?duì)顟B(tài)；當(dāng)身體面積的變化百分比低于20%時(shí)，為靜止?fàn)顟B(tài)；當(dāng)身體面積的變化百分比介于二者之間時(shí)，為活躍狀態(tài)。

對(duì)象間的距離(cm)計(jì)算公式：

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)用SPSS 24.0軟件進(jìn)行獨(dú)立樣本檢驗(yàn)。采用重復(fù)測(cè)量多變量方差分析(MANOVA)，以FF和SF為獨(dú)立變量，檢驗(yàn)2尾魚(yú)在不同行為指標(biāo)上的差異。對(duì)實(shí)驗(yàn)2中2尾幼魚(yú)的行為參數(shù)進(jìn)行Pearson相關(guān)性檢驗(yàn)。處理結(jié)果均以<0.05為顯著性水平。

2 結(jié)果

在整個(gè)實(shí)驗(yàn)過(guò)程中，實(shí)驗(yàn)2有2組無(wú)效數(shù)據(jù)被剔除。AF通過(guò)通道1的時(shí)間(1)顯著高于通過(guò)通道2的時(shí)間(2) (<0.05)，1約為2的4倍(圖3a)。由圖3b可知，SF通過(guò)通道1的時(shí)間(1)也顯著高于通過(guò)通道2的時(shí)間(2) (<0.05)，1約為2的8倍。分別對(duì)AF和SF通過(guò)通道1或通過(guò)通道2的時(shí)間進(jìn)行比較，結(jié)果無(wú)顯著差異(>0.05)，但AF通過(guò)通道2的時(shí)間(2)近乎是SF通過(guò)通道2的時(shí)間(2)的2倍(圖4)。

圖5表示實(shí)驗(yàn)2中2尾魚(yú)首次相遇10 min內(nèi)成對(duì)魚(yú)間的平均距離。結(jié)果顯示，若以魚(yú)的平均全長(zhǎng)為基線(xiàn)，13組實(shí)驗(yàn)中共有9組成對(duì)魚(yú)的距離小于1倍平均全長(zhǎng)(圖5)。除此之外，13組成對(duì)魚(yú)之間的平均距離與魚(yú)平均全長(zhǎng)之間無(wú)顯著差異(>0.05)。

圖3 實(shí)驗(yàn)魚(yú)通過(guò)通道1和通道2的時(shí)間

(a)：?jiǎn)为?dú)的魚(yú)；(b)：無(wú)經(jīng)驗(yàn)魚(yú)字母不同表示差異顯著(<0.05)

(a): AF; (b): SF Different letters mean significant differences (<0.05)

圖4 AF和SF通過(guò)通道的時(shí)間

(a)：通過(guò)通道1；(b)：通過(guò)通道2；AF：?jiǎn)为?dú)的魚(yú)；SF：無(wú)經(jīng)驗(yàn)魚(yú)。相同字母表示差異不顯著(>0.05)

(a): Pass through the first channel; (b): Pass through the second channel; AF: Alone fish; SF: Second fish. Same letters mean no significant difference (>0.05)

圖5 首次相遇10 min內(nèi)每對(duì)實(shí)驗(yàn)魚(yú)之間的平均距離基于魚(yú)的平均全長(zhǎng)的分布情況

直線(xiàn)為魚(yú)平均全長(zhǎng)；正方形為每對(duì)實(shí)驗(yàn)魚(yú)之間的平均距離

Straight line is the average total length of fish; square is the average distance between each pair of experimental fish

對(duì)實(shí)驗(yàn)2中2尾魚(yú)的行為參數(shù)進(jìn)行重復(fù)測(cè)量多變量方差分析(MANOVA)可知，首次相遇10 min內(nèi)2尾魚(yú)之間的移動(dòng)距離、速度、加速度、轉(zhuǎn)角和活躍度均無(wú)顯著差異(>0.05)。此外，對(duì)實(shí)驗(yàn)2的成對(duì)魚(yú)首次相遇10 min內(nèi)的行為參數(shù)進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析，結(jié)果如表1所示，除成對(duì)魚(yú)的加速度(最小值)為顯著相關(guān)(< 0.05)外，其他行為學(xué)參數(shù)，如移動(dòng)距離、速度、加速度(最大值)、轉(zhuǎn)角和活躍度均為極顯著相關(guān)(<0.01)。

表1 首次相遇10 min內(nèi)成對(duì)魚(yú)之間行為學(xué)參數(shù)相關(guān)性分析

Tab.1 Correlation analysis of behavioral parameters between pairs of fish within 10 min after the first met

注：*表示在0.05級(jí)別(雙尾)，**表示在0.01級(jí)別(雙尾)，相關(guān)性顯著

Note: * at level 0.05 (double-tailed), ** at level 0.01 (double-tailed), the correlations are significant

對(duì)實(shí)驗(yàn)2的成對(duì)魚(yú)首次相遇10 min內(nèi)的狀態(tài)進(jìn)行跟蹤，結(jié)果如圖6所示。整體來(lái)講，成對(duì)魚(yú)的運(yùn)動(dòng)變化具有相似的趨勢(shì)(圖6)。在FF和SF相遇6 min時(shí)，成對(duì)魚(yú)的移動(dòng)距離、速度和加速度(最大值)逐漸趨近相同值(圖6a、圖6b和圖6d)。成對(duì)魚(yú)的加速度(最小值)和轉(zhuǎn)角變化趨勢(shì)無(wú)明顯規(guī)律(圖6c和圖6e)，除最后1 min內(nèi)成對(duì)魚(yú)的轉(zhuǎn)角存在顯著差異外(<0.05) (圖6e)，其余成對(duì)魚(yú)的轉(zhuǎn)角結(jié)果均無(wú)顯著差異。當(dāng)有FF存在時(shí)，SF活躍度的變化趨勢(shì)與FF相似(圖6f、圖6g和圖6h)，特別是狂躁?duì)顟B(tài)的結(jié)果，相遇3~7 min變化趨勢(shì)基本一致(圖6f)。

圖6 首次相遇10 min內(nèi)成對(duì)魚(yú)運(yùn)動(dòng)狀態(tài)隨時(shí)間間隔的變化

加速度最小值取絕對(duì)值，*表示差異顯著(<0.05)

Acceleration minimum values takes absolute value; * represents significant difference (<0.05)

3 討論

魚(yú)類(lèi)和其他脊椎動(dòng)物一樣，具有復(fù)雜的認(rèn)知行為，其中學(xué)習(xí)在這一過(guò)程中起著非常重要的作用(Brown, 2003; Laland, 2003)。魚(yú)類(lèi)通過(guò)學(xué)習(xí)獲得經(jīng)驗(yàn)，以適應(yīng)周?chē)沫h(huán)境變化(Kieffer, 1992)，改善自身的攝食性能(Warburton, 2003)以及提高性選擇機(jī)率(Rystrom, 2019)等。在本研究中，無(wú)論是否存在有經(jīng)驗(yàn)的魚(yú)，AF和SF通過(guò)通道的時(shí)間1(1)都顯著高于2(2)，表明在特定環(huán)境背景下，AF和SF的學(xué)習(xí)能力表現(xiàn)出相似性，即經(jīng)驗(yàn)的積累會(huì)顯著提高完成任務(wù)的效率，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性也會(huì)隨時(shí)間的推移逐漸增強(qiáng)。在整個(gè)實(shí)驗(yàn)過(guò)程中，AF和SF通過(guò)通道1的時(shí)間較長(zhǎng)，觀察到AF和SF在通過(guò)通道2之前，在象限1和通道1之間多次徘徊，原因可能是魚(yú)暴露在新環(huán)境中時(shí)，需要承擔(dān)一定的風(fēng)險(xiǎn)(Huntingford, 2010)，個(gè)體通過(guò)反復(fù)探索來(lái)了解周?chē)h(huán)境(Braithwaite, 2006)。

已有研究結(jié)果顯示，有經(jīng)驗(yàn)的個(gè)體可以“領(lǐng)導(dǎo)”無(wú)經(jīng)驗(yàn)的個(gè)體(Reebs, 2000)，無(wú)經(jīng)驗(yàn)個(gè)體發(fā)生跟隨行為的原因可能是向有經(jīng)驗(yàn)的個(gè)體學(xué)習(xí)，也可能是依賴(lài)其尋找食物或躲避敵害(Bshary, 2014)。在本研究中，分別對(duì)2個(gè)實(shí)驗(yàn)中AF和SF通過(guò)通道1或通道2的時(shí)間進(jìn)行比較，結(jié)果均無(wú)顯著差異(圖4)，但SF通過(guò)通道的時(shí)間2約為AF通過(guò)通道時(shí)間2的1/2，表明有經(jīng)驗(yàn)個(gè)體的存在能夠在一定程度上提高歐洲舌齒鱸幼魚(yú)的學(xué)習(xí)能力，即經(jīng)驗(yàn)豐富個(gè)體的存在能夠提高無(wú)經(jīng)驗(yàn)個(gè)體完成任務(wù)的效率(Webster, 2017)。除此之外，魚(yú)類(lèi)的個(gè)性、對(duì)環(huán)境的感知能力或自身學(xué)習(xí)能力等因素對(duì)魚(yú)類(lèi)行為表現(xiàn)有很大的影響(Sneddon, 2003; Millot, 2014)。大膽的個(gè)體愿意為了獲得食物或配偶承擔(dān)一定的風(fēng)險(xiǎn)，而害羞的個(gè)體則選擇避免風(fēng)險(xiǎn)(Chapman, 2010)。Mamuneas等(2015)研究也表明，與害羞的刺魚(yú)()相比，大膽的刺魚(yú)探索新環(huán)境和獲取信息的速度更快。這也可能是實(shí)驗(yàn)1中各重復(fù)組AF完成任務(wù)時(shí)間差異較大的原因(通過(guò)通道2的時(shí)間最快只需十幾秒，而最慢的則超過(guò)1 h)。

圖5、圖6和表1分析結(jié)果顯示，成對(duì)魚(yú)首次相遇10 min內(nèi)的平均距離較近，同時(shí)，其游泳行為具有較強(qiáng)的同步性(例如，相似的變化趨勢(shì)等)，推測(cè)成對(duì)魚(yú)之間可能存在信息傳遞，進(jìn)而影響SF的學(xué)習(xí)效率。對(duì)于領(lǐng)地行為較強(qiáng)的魚(yú)類(lèi)來(lái)說(shuō)，當(dāng)2尾魚(yú)相遇時(shí)，領(lǐng)地行為的脅迫也會(huì)導(dǎo)致2尾魚(yú)的行為表現(xiàn)發(fā)生變化，例如，脅迫魚(yú)的驅(qū)趕和被脅迫魚(yú)的逃避等。但Pérez-Ruzafa等(2014)在對(duì)歐洲舌齒鱸行為生態(tài)學(xué)進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，歐洲舌齒鱸不具有領(lǐng)地意識(shí)。因此，推測(cè)SF通過(guò)通道時(shí)間變短的原因，對(duì)于領(lǐng)地行為的脅迫來(lái)說(shuō)，更多可能是由于學(xué)習(xí)行為導(dǎo)致。另外，已有研究表明，魚(yú)類(lèi)可通過(guò)視覺(jué)線(xiàn)索來(lái)獲得重要信息(Strandburg-Peshkin, 2013; Lemasson, 2018)，從而影響自身的行為決策。全事件觀測(cè)法的結(jié)果顯示，在多組實(shí)驗(yàn)中，F(xiàn)F首次與SF相遇后會(huì)多次往返于象限1和象限3之間。這一行為可能通過(guò)SF視覺(jué)感官對(duì)其調(diào)整自身行為起到刺激和示范作用(Rosenthal, 2015)。對(duì)成對(duì)魚(yú)的行為表現(xiàn)進(jìn)行觀察時(shí)還發(fā)現(xiàn)，成對(duì)魚(yú)在首次相遇時(shí)，F(xiàn)F會(huì)保持“警惕狀態(tài)”，隨后緩慢地靠近SF的泄殖孔部位或尾部，根據(jù)相關(guān)研究表明，魚(yú)類(lèi)可通過(guò)視覺(jué)信號(hào)、聽(tīng)覺(jué)信號(hào)、嗅覺(jué)信號(hào)或化學(xué)信號(hào)，如尿液(Keller-Costa, 2016)、膽鹽(Buchinger, 2014)等進(jìn)行信息傳遞，但這一過(guò)程的發(fā)生途徑尚不清楚，還需繼續(xù)開(kāi)展相關(guān)實(shí)驗(yàn)加以驗(yàn)證。

本研究表明，有經(jīng)驗(yàn)的個(gè)體能影響無(wú)經(jīng)驗(yàn)個(gè)體的行為表現(xiàn)，但無(wú)經(jīng)驗(yàn)個(gè)體在探索環(huán)境的過(guò)程中，自身可能會(huì)獲得更復(fù)雜的信息。若要確切闡明成對(duì)魚(yú)之間信息傳遞的方式及其機(jī)制，還需開(kāi)展進(jìn)一步研究，更系統(tǒng)地提供魚(yú)類(lèi)認(rèn)知方面的理論基礎(chǔ)，這些探索性工作將為進(jìn)一步揭示魚(yú)類(lèi)的認(rèn)知提供參考。

Alcazar RM, Hilliard AT, Becker L,. Brains over brawn: Experience overcomes a size disadvantage in fish social hierarchies. Journal of Experimental Biology, 2014, 217(9): 1462–1468

Benha?m D, Péan S, Brisset B,. Effect of size grading on sea bass () juvenile self-feeding behaviour, social structure and culture performance. Aquatic Living Resources, 2011, 24(4): 391–402

Berdahl A, Torney CJ, Ioannou CC,. Emergent sensing of complex environments by mobile animal groups. Science, 2013, 339(6119): 574–576

Braithwaite VA. Cognitive ability in fish. Fish Physiology, 2006, 24(5): 1–37

Brown C, Laland KN. Social learning in fishes: A review. Fish and Fisheries, 2003, 4(3): 280–288

Bshary R, Brown C. Fish cognition. Current Biology, 2014, 24(19): R947–R950

Buchinger TJ, Li W, Johnson NS. Bile salts as semiochemicals in fish. Chemical Senses, 2014, 39(8): 647–654

Cai L, Taupier R, Johnson D,. Swimming capability and swimming behavior of juvenile. Journal of Experimental Zoology Part A: Ecological Genetics and Physiology, 2013, 319(3): 149–155

Chapman BB, Morrell LJ, Krause J. Unpredictability in food supply during early life influences boldness in fish. Behavioral Ecology, 2010, 21(3): 501–506

Covès D, Beauchaud M, Attia J,. Long-term monitoring of individual fish triggering activity on a self-feeding system: An example using European sea bass (). Aquaculture, 2006, 253(1–4): 385–392

Frommen JG. Aggressive communication in aquatic environments. Functional Ecology, 2020, 34(2): 364–380

Giaquinto PC, Volpato GL. Chemical communication, aggression,and conspecific recognition in the fish Nile tilapia. Physiology and Behavior, 1997, 62(6): 1333–1338

Goodey W, Liley NR. The influence of early experience on escape behaviour in the guppy (). Canadian Journal of Zoology, 1986, 64(4): 885–888

Hsu Y, Earley RL, Wolf LL. Modulating aggression through experience. In: Brown C, Laland K, Krause J. Fish cognition and behaviour. John Wiley and Sons, 2006, 96–113

Huntingford FA, Andrew G, Mackenzie S,. Coping strategies in a strongly schooling fish, the common carp. Journal of Fish Biology, 2010, 76(7): 1576–1591

Keller-Costa T, Saraiva JL, Hubbard PC,. A multi-componentpheromone in the urine of dominant male tilapia () reduces aggression in rivals. Journal of Chemical Ecology, 2016, 42(2): 173–182

Kieffer JD, Colgan PW. The role of learning in fish behaviour. Reviews in Fish Biology and Fisheries, 1992, 2(2): 125–143

Kozak GM, Boughman JW. Experience influences shoal member preference in a species pair of sticklebacks. Behavioral Ecology, 2008, 19(3): 667–676

現(xiàn)有的陜西省鄉(xiāng)級(jí)行政區(qū)域界線(xiàn)是陜西省民政廳在1998年開(kāi)展勘定工作形成的成果，隨著2010年鄉(xiāng)鎮(zhèn)機(jī)構(gòu)改革工作的開(kāi)展，其現(xiàn)勢(shì)性已遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿(mǎn)足當(dāng)前政府工作的需要，急需對(duì)全省鄉(xiāng)級(jí)行政區(qū)域界線(xiàn)重新進(jìn)行勘定。

Laland KN, Brown C, Krause J. Learning in fishes: From three-second memory to culture. Fish and Fisheries, 2003, 4(3): 199–202

Lemasson B, Tanner C, Woodley C,. Motion cues tune social influence in shoaling fish. Scientific Reports, 2018, 8(1): 9785

Liu LL, Zheng XX, You YL,. Experiment on the artificial propagation of. Freshwater Fisheries, 2010, 40(2): 57–61 [劉麗麗, 鄭欣欣, 尤永隆, 等. 半刺厚唇魚(yú)的人工繁殖試驗(yàn). 淡水漁業(yè), 2010, 40(2): 57–61]

Lucon-Xiccato T, Santacà M, Petrazzini MEM,. Guppies,, perceive a reversed Delboeuf illusion. Animal Cognition, 2019, 22(3): 291–303

Mamuneas D, Spence AJ, Manica A,. Bolder stickleback fish make faster decisions, but they are not less accurate. Behavioral Ecology, 2015, 26(1): 91–96

Manassa RP, McCormick MI. Social learning and acquired recognition of a predator by a marine fish. Animal Cognition, 2012, 15(4): 559–565

Millot S, Cerqueira M, Castanheira MF,. Behavioural stress responses predict environmental perception in European sea bass (). PLoS One, 2014, 9(9): e108800

Ramasamy RA, Allan BJM, McCormick MI. Plasticity of escape responses: Prior predator experience enhances escape performance in a coral reef fish. PLoS One, 2015, 10(8): e0132790

Reebs SG. Can a minority of informed leaders determine the foraging movements of a fish shoal? Animal Behaviour, 2000, 59(2): 403–409

Reiriz L, Nicieza AG, Bra?ta F. Prey selection by experienced and naive juvenile Atlantic salmon. Journal of Fish Biology, 1998, 53(1): 100–114

Rosenthal SB, Twomey CR, Hartnett AT,. Revealing the hidden networks of interaction in mobile animal groups allows prediction of complex behavioral contagion. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2015, 112(15): 4690–4695

Rystrom TL, Bakker TCM, Rick IP. Mate assessment behavior is correlated to learning ability in female threespine sticklebacks. Current Zoology, 2019, 65(3): 295–304

Shettleworth SJ. Animal cognition and animal behaviour. Animal Behaviour, 2001, 61(2): 277–286

Shohet AJ, Watt PJ. Female guppiesprefer males that can learn fast. Journal of Fish Biology, 2009, 75(6): 1323–1330

Sneddon LU. The bold and the shy: Individual differences in rainbow trout. Journal of Fish Biology, 2003, 62(4): 971–975

Strandburg-Peshkin A, Twomey CR, Bode NWF,. Visual sensory networks and effective information transfer in animal groups. Current Biology, 2013, 23(17): R709–R711

Swaney W, Kendal J, Capon H,. Familiarity facilitates social learning of foraging behaviour in the guppy. Animal Behaviour, 2001, 62(3): 591–598

Vega-Trejo R, O’Dea RE, Jennions MD,. The effects of familiarity and mating experience on mate choice in mosquitofish,. Behavioral Ecology, 2014, 25(5): 1205–1211

Warburton K. Learning of foraging skills by fish. Fish and Fisheries, 2003, 4(3): 203–215

Ware DM. Predation by rainbow trout (): The effect of experience. Journal of the Fisheries Board of Canada, 1971, 28(12): 1847–1852

Webster MM, Whalen A, Laland KN. Fish pool their experience to solve problems collectively. Nature Ecology and Evolution, 2017, 1(5): 0135

Zhang PF, Chang Q, Chen SQ,. Diet feeding rhythm and analysis of gastric evacuation associated mathematical models in juvenile. Progress in Fishery Sciences, 2020, 41(1): 104–111 [張鵬飛, 常青, 陳四清, 等. 綠鰭?cǎi)R面鲀幼魚(yú)晝夜攝食節(jié)律及胃排空模型研究. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2020, 41(1): 104–111]

Zhou CW, Lei L, Deng XX,. Cloning, tissue expression profiling, functional characterization of corticotropin-releasing hormone () on feeding in gibel carp (). Progress in Fishery Sciences, 2019, 40(3): 69–79 [周朝偉, 雷駱, 鄧星星, 等. 銀鯽基因的克隆、組織表達(dá)譜及其對(duì)攝食的影響. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2019, 40(3): 69–79]

Effect of Experience on Behavior and Parameter Correlation in Juvenile Seabass ()

HU Yu1,2, LIU Ying1,2, FAN Jize1,2, ZHOU Cheng1,2, ZHANG Zhiqiang1,2, MA Zhen1,2①

(1. Dalian Ocean University, Dalian 116023; 2. Key Laboratory of Environment Controlled Aquaculture, Ministry of Education, Dalian 116023)

Learning and information transfer are two important parts of fish cognitive processes. This study aimed to compare the time and behavioral parameters of juvenile seabass () with or without experienced individuals under a specific environmental condition. The experimental device was “L”-shaped and consisted of three 60 cm×60 cm test compartments made of PVC material. The two adjacent compartments were connected by a cylinder channel with an inner diameter of 12 cm (i.e., first channel and second channel). The experiment comprised two trials: The first tested the time and behavior of an alone fish (AF) to complete the task, and the second tested the time and behavior of inexperienced fish (SF) in the presence of experienced fish to complete the task and the correlation of behavioral parameters between pairs of fish. The results showed that the time for the AF and SF to pass through the second channel was significantly lower than that through the first channel (<0.05), regardless of the presence of experienced fish. Over the entire experiment, no significant difference was observed between the times taken for AF and SF to pass through the second channel (>0.05), but less time was taken in the second trial. The pairs of fish showed similar motion trends within 10 min after they first met and kept the relative movement distance within one total length. There were significant correlations between the pairs of fish in terms of the distance moved, velocity, acceleration, turn angle, and activity. These results suggested that inexperienced fishes’ behavior might be influenced by an experienced individual, and that inexperienced fish might obtain more complex information in the process of exploring their environment.

; Behavior; Experience; Learning

MA Zhen, E-mail: mazhen@dlou.edu.cn

S917.4

A

2095-9869(2021)02-0104-08

10.19663/j.issn2095-9869.20200206001

http://www.yykxjz.cn/

胡雨, 劉鷹, 范繼澤, 周誠(chéng), 張志強(qiáng), 馬真. 經(jīng)驗(yàn)對(duì)歐洲舌齒鱸幼魚(yú)行為及其關(guān)聯(lián)性指標(biāo)的影響. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2021, 42(2): 104–111

Hu Y, Liu Y, Fan JZ, Zhou C, Zhang ZQ, Ma Z. Effect of experience on behavior and parameter correlation in juvenile seabass (). Progress in Fishery Sciences, 2021, 42(2): 104–111

* 國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2017YFD0701700)、新疆自治區(qū)重點(diǎn)研發(fā)項(xiàng)目(2017B01004-2)和國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31672673)共同資助 [This work was supported by the National Key Technologies R & D Program of China (2017YFD0701700), National Key Technologies R & D Program of Xinjiang Province, China (2017B01004-2), and National Natural Science Foundation of China (31672673)]. 胡 雨，E-mail: huyu6519@163.com

馬 真，E-mail: mazhen@dlou.edu.cn

2020-02-06,

2020-03-13

(編輯 馬璀艷)