鄒麗珍，崔利峰，蔣奕雄，高山，何美峰

（福建省淡水水產(chǎn)研究所，福建 福州 350002）

耳河螺Rivularia auriculata 隸屬于田螺科河螺屬，雌雄異體，卵胎生，胚胎在子宮內(nèi)發(fā)育，在前鰓亞綱中屬于較高等種類(lèi)[1]，是我國(guó)特有種，主要分布在我國(guó)江西、湖南、湖北及貴州等省[2]。

目前對(duì)耳河螺的的研究很少。1990—1991 年間，周永燦[1]采集了耳河螺樣本，研究了生殖器官和精子的形態(tài)學(xué)；2005—2006 年間，潘洪超等[3]研究了軍山湖耳河螺的種群動(dòng)態(tài)及周年生產(chǎn)量，其他多是在對(duì)底棲動(dòng)物調(diào)查時(shí)采集到耳河螺才進(jìn)行研究，且多為定性研究[4-9]，極少為定量研究。耳河螺主要分布在建甌徐墩一帶，在當(dāng)?shù)乇环Q(chēng)為“黃螺”，是當(dāng)?shù)鼐用裣彩车穆蓊?lèi)。耳河螺雖肉質(zhì)鮮美，是建甌當(dāng)?shù)叵彩车穆蓊?lèi)，但都是以其俗稱(chēng)“黃螺”被提及，至今未見(jiàn)耳河螺在福建分布的相關(guān)記錄和福建耳河螺的相關(guān)研究。近年來(lái)，由聯(lián)合國(guó)糧食及農(nóng)業(yè)組織（FAO）開(kāi)發(fā)的FISAT II 軟件中的ELEFAN（電子體長(zhǎng)頻數(shù)分析法）技術(shù)已在貝類(lèi)研究中應(yīng)用[10-15]，F(xiàn)ISAT 中的體長(zhǎng)頻數(shù)分析法能簡(jiǎn)便有效地獲取種群參數(shù)，而生長(zhǎng)死亡等參數(shù)是研究種群動(dòng)態(tài)和漁業(yè)資源管理的基礎(chǔ)[16]。本文通過(guò)分析耳河螺在建甌的分布、個(gè)體大小、種群動(dòng)態(tài)等，同時(shí)應(yīng)用FISAT II 軟件估算了生長(zhǎng)和死亡參數(shù)及開(kāi)發(fā)率，旨在初步了解耳河螺在建甌的分布及其種群動(dòng)態(tài)，為耳河螺資源的合理利用與保護(hù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查區(qū)域

調(diào)查區(qū)域位于建甌建溪細(xì)鱗斜頜鲴國(guó)家級(jí)水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)內(nèi)。流域四面環(huán)山，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，氣候溫和，雨量充沛。該水域?yàn)榍鹆旯鹊貜澢秃恿?，彎曲系?shù)1.46，平均坡降1.2‰，流速0.1～1.5 m/s，河床底質(zhì)為巖石和卵石等組成。兩岸水生植物豐富，水域水質(zhì)良好。

1.2 站位布設(shè)及樣品采集處理

圖1 采樣站位圖Fig.1 The schematic diagram of sampling sites

建溪是閩江的源頭之一，上游有三大支流（崇陽(yáng)溪、南浦溪和松溪），其中崇陽(yáng)溪和南浦溪在建甌長(zhǎng)源匯合后稱(chēng)為建溪。根據(jù)《全國(guó)淡水生物物種資源調(diào)查技術(shù)規(guī)定（試行）》中底棲動(dòng)物物種資源調(diào)查方法，結(jié)合前期對(duì)漁民的訪(fǎng)問(wèn)調(diào)查和河流地形設(shè)置了12 個(gè)調(diào)查站位，在崇陽(yáng)溪段設(shè)置2 個(gè)站位（J01，J02），南浦溪設(shè)置1 個(gè)站位（J04），崇陽(yáng)溪和南浦溪匯合成建溪的三江匯合區(qū)設(shè)置1 個(gè)站位（J03），建溪流域徐墩段設(shè)置7 個(gè)站位（J05-J11），建溪徐墩的北津電站壩頭設(shè)置1 個(gè)站位（J12）（圖1）。J01、J02、J03、J04 河床底質(zhì)為基巖，底質(zhì)有樹(shù)葉、枯枝，水流速快，J03 處于匯合處，河面寬；J05、J06 為泥沙底質(zhì)，水流速較快；J07、J08、J09 底質(zhì)為泥質(zhì)，水流速緩慢，處于居民集中區(qū)；J10、J11、J12 為北津電站庫(kù)區(qū)，淤泥底質(zhì)。2018 年1 月—12 月，用三角拖網(wǎng)勻速緩慢拖行采集樣品，用測(cè)畝儀記錄拖行距離。樣品低溫保存帶回實(shí)驗(yàn)室分析。將采集的樣品去除殼面污漬刷洗干凈后，用游標(biāo)卡尺測(cè)量耳河螺殼長(zhǎng)（精確至0.01 mm），用電子天平測(cè)量體質(zhì)量（精確至0.001 g）。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 殼長(zhǎng)體質(zhì)量關(guān)系

用冪函數(shù)曲線(xiàn)方程擬合殼長(zhǎng)和體質(zhì)量的關(guān)系[16]：W=a×Lb，式中：W，體質(zhì)量（帶殼濕重，g）；L，殼長(zhǎng)（mm）；a，條件因子；b，異速生長(zhǎng)因子。

1.3.2 生長(zhǎng)參數(shù)估算

采用Von Bertanlanffy 季節(jié)性生長(zhǎng)方程[17]擬合耳河螺生長(zhǎng)：Lt=L∞*{1-exp[-K（ts-t0）-CK/2π*sin（2π（t0-ts））]}，式中：Lt為t 齡的平均體長(zhǎng)；L∞，漸近殼長(zhǎng)；K，生長(zhǎng)曲線(xiàn)的平均速率；t0，理論生長(zhǎng)起點(diǎn)年齡；ts，夏季點(diǎn)；C，振幅，表示季節(jié)性波動(dòng)的幅度，取0～1 之間值。季節(jié)性生長(zhǎng)方程中的生長(zhǎng)參數(shù)Loo、K、t0、WP（冬季點(diǎn)）用FISAT 軟件中的ELEFAN I 程序估算[18]。采用Pauly 經(jīng)驗(yàn)公式[19]估算t0：lg（-t0）=-0.3922-0.2752 lgLoo-1.038 lgK。

1.3.3 死亡參數(shù)估算

總死亡系數(shù)Z 采用FISAT 軟件中的長(zhǎng)度變換漁獲物曲線(xiàn)法（Length-Converted Catch Curve）程序估算[18]；自然死亡系數(shù)M 采用Pauly 經(jīng)驗(yàn)公式[20]lgM=-0.0066-0.279lgL∞+0.6543lgK+0.4634lgT 估算，其中T 為棲息水域年平均水溫，本采樣調(diào)查水域取值為20 ℃。

捕撈死亡系數(shù)F 用公式F=Z-M 估算；開(kāi)發(fā)率E用公式E=F/Z 估算。

1.3.4 其他數(shù)據(jù)分析

其他數(shù)據(jù)分析及繪圖采用Excel 2007 和SPSS 19.0 軟件分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 種群結(jié)構(gòu)特征

整個(gè)采樣調(diào)查階段共捕獲2 012 個(gè)耳河螺。耳河螺殼長(zhǎng)7.41～36.34 mm，平均（21.378±0.085）mm；體質(zhì)量（帶殼）0.128～8.169 g，平均（2.396±0.025）g。殼長(zhǎng)最大個(gè)體出現(xiàn)在3 月，殼長(zhǎng)小于10 mm 的個(gè)體首次出現(xiàn)在6 月，7、8、9 月均有采集到，推斷6—9月為耳河螺的繁殖盛期。殼長(zhǎng)14～26 mm 的個(gè)體占優(yōu)勢(shì)，占總個(gè)體數(shù)的80.52%（圖2）。

圖2 體長(zhǎng)頻率分布圖Fig.2 The length frequency distribution histogram of river snail Rivularia auriculata

以耳河螺殼長(zhǎng)為自變量，濕重為因變量進(jìn)行回歸分析，獲得冪函數(shù)曲線(xiàn)方程W=0.0007L2.648，R2=0.946，P＜0.05，n=2012（圖3）。R2為0.946，說(shuō)明體質(zhì)量體長(zhǎng)關(guān)系曲線(xiàn)擬合度好，耳河螺異速生長(zhǎng)因子b=2.723，說(shuō)明耳河螺屬于負(fù)異速生長(zhǎng)。

圖3 耳河螺殼長(zhǎng)與體質(zhì)量關(guān)系Fig.3 Relationship between shell length and body weight of river snail Rivularia auriculata

2.2 密度和生物量

2.2.1 密度和生物量逐月變化

耳河螺年平均密度為0.331 ind./m2，年平均生物量為0.793 g/m2。密度最大值出現(xiàn)在1 月份，最小值在8 月；生物量最大值在2 月，最小值在8 月。耳河螺月平均密度整體呈下降的趨勢(shì)，尤其是6 月后，密度大幅下降，由5 月0.580 ind./m2下降至6 月的0.157 ind./m2。耳河螺生物量逐月變化趨勢(shì)與密度變化趨勢(shì)一致（圖4）。

圖4 耳河螺密度和生物量逐月變化Fig.4 Monthly variations in density and biomass of river snail Rivularia auriculata

2.2.2 耳河螺空間分布

各站位耳河螺年平均密度范圍為0.037～1.308 ind./m2，密度最低出現(xiàn)在J11 站位，最高出現(xiàn)在J01站位；各站年平均生物量范圍為0.074～2.879 g/m2，最低出現(xiàn)在J11 站位，最高出現(xiàn)在J01 站位。耳河螺的空間分布趨勢(shì)呈離北津電站壩頭越近，密度和生物量越低的趨勢(shì)（圖5）。

圖5 耳河螺空間分布Fig.5 Spatial distribution of river snail Rivularia auriculata

2.3 生長(zhǎng)與死亡參數(shù)

用FISAT 軟件中的電子體長(zhǎng)頻率分析法ELEFAN I 程序分析計(jì)算耳河螺的生長(zhǎng)參數(shù)。L∞初始值為38.85 mm，以此為種子值，擬合von Bertalanffy 季節(jié)性生長(zhǎng)方程，用Rn值來(lái)判斷生長(zhǎng)曲線(xiàn)的擬合度，當(dāng)Rn值最大時(shí)擬合度最佳，獲得生長(zhǎng)參數(shù)為：L∞=39.15，K=0.77，C=0.84，WP=0.12。Pauly 經(jīng)驗(yàn)公式估算t0=-0.19a。生長(zhǎng)曲線(xiàn)方程表明，生長(zhǎng)曲線(xiàn)斜率具有明顯的季節(jié)波動(dòng)，夏秋季斜率逐漸變大，冬春季漸漸趨于平穩(wěn)；耳河螺至少由3 個(gè)以上世代構(gòu)成，低齡耳河螺生長(zhǎng)速度大于高齡耳河螺，低齡世代7、8 月份開(kāi)始補(bǔ)充進(jìn)入捕獲群體中（圖6）。

圖6 耳河螺季節(jié)性生長(zhǎng)曲線(xiàn)圖Fig.6 Seasonal von Bertalanffy growth curve of river snail Rivularia auriculata

采用FISAT 軟件中的長(zhǎng)度變換漁獲物曲線(xiàn)法估算總死亡系數(shù)Z 為6.03，用公式lgM=-0.0066-0.279lgL∞+0.6543lgK+0.4634lgT 計(jì)算自然死亡系數(shù)M 為1.68。捕撈死亡系數(shù)F=Z-M=6.03-1.68=4.35，開(kāi)發(fā)率E=F/Z=4.35/6.03=0.72。

3 討論

3.1 耳河螺種群結(jié)構(gòu)

本次調(diào)查中，殼長(zhǎng)小于10 mm 的耳河螺首次出現(xiàn)在6 月，7、8、9 月均有采集到，推斷6—9 月為耳河螺的繁殖盛期。殼長(zhǎng)14～26 mm 的個(gè)體占優(yōu)勢(shì)，占捕撈總個(gè)體數(shù)的80.52%。參照銅銹環(huán)棱螺Bellamya aeruginosa 繁殖和生長(zhǎng)[21]，殼長(zhǎng)大于15 mm 可以開(kāi)始產(chǎn)螺，20～27 mm 為壯年螺，調(diào)查區(qū)域耳河螺個(gè)體大部分處于成熟個(gè)體，應(yīng)控制捕撈，讓其繁殖補(bǔ)充種群資源，達(dá)到可持續(xù)捕撈利用。

異速生長(zhǎng)因子b 可描述生長(zhǎng)速度的均勻程度，當(dāng)b=3 時(shí)為等速生長(zhǎng)，當(dāng)b≠3 時(shí)，為異速生長(zhǎng)[22-24]。本研究b=2.648＜3，說(shuō)明建甌耳河螺為負(fù)異速生長(zhǎng)，表明體長(zhǎng)增長(zhǎng)大于體質(zhì)量增長(zhǎng)[25,26]，這與潘洪超等[3]對(duì)軍山湖耳河螺的研究結(jié)果一致。異速生長(zhǎng)因子表明在整個(gè)樣品采集期間耳河螺種群中大個(gè)體營(yíng)養(yǎng)較差，體型變得更長(zhǎng)，而小個(gè)體處在較好的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)中[27]。耳河螺屬于流水型種類(lèi)，為抵抗流水沖刷耗費(fèi)體力，且受到流水沖刷，體型會(huì)變長(zhǎng)，這些也導(dǎo)致了耳河螺體質(zhì)量生長(zhǎng)小于殼長(zhǎng)增長(zhǎng)[26]。

3.2 耳河螺密度和生物量

建甌段耳河螺的年平均密度為0.331 ind./m2，年平均生物量為0.793 g/m2，耳河螺的密度和生物量均處于較低水平。而軍山湖耳河螺[3]平均密度為8.12 ind./m2，平均生物量為13.37 g/m2，最低密度為3.2 ind./m2，最低生物量為3.872 g/m2。建甌段耳河螺密度和生物量均小于軍山湖最低值。耳河螺密度和生物量與其棲息環(huán)境密切相關(guān)。軍山湖是鄱陽(yáng)湖的子湖，鄱陽(yáng)湖流域具有長(zhǎng)江中下游泛濫平原的典型特征，棲息地類(lèi)型豐富，湖底水草茂盛，為螺類(lèi)提供了良好生境[28]。河流形態(tài)、底質(zhì)、流速以及底部水流的剪應(yīng)力都是影響淡水貝類(lèi)分布的環(huán)境因子[6,29]。而本次調(diào)查水域?yàn)楹恿?，河床為巖石、礫石等，灘多流急，水位易暴漲暴落，河流阻隔建壩，不利于螺類(lèi)生存，因此耳河螺密度和生物量較低。

本次調(diào)查中，6 月耳河螺密度和生物量急劇下降，其原因是禁漁期結(jié)束，當(dāng)?shù)厝讼矚g在夏秋季吃黃螺，市場(chǎng)需求帶動(dòng)漁民大量捕撈黃螺，大個(gè)體的黃螺被捕撈食用。夏秋季是耳河螺繁殖季節(jié)，用大網(wǎng)目拖網(wǎng)采樣，小個(gè)體的幼螺未被采集到，這也是夏秋季耳河螺密度低的原因。夏秋是福建臺(tái)風(fēng)季，建甌地區(qū)洪水較多，為滿(mǎn)足汛期防洪需求，大壩要提前放水導(dǎo)致壩上河流水位降低，造成有些螺類(lèi)失水死亡[30]而降低密度。

離壩越近，耳河螺的密度和生物量越低，主要與攔河建壩使得上游水位抬升，河流變寬，水流變緩，底質(zhì)棲息環(huán)境發(fā)生變化有關(guān)，越接近壩頭位置水深越深，水流速越慢，越不利于耳河螺生存。

綜上，影響建溪調(diào)查水域耳河螺密度、生物量以及時(shí)空分布的主要因素為過(guò)度捕撈、水位變化及水流流速。

3.3 生長(zhǎng)和死亡參數(shù)

漸近體長(zhǎng)L∞表示個(gè)體所能達(dá)到的最大理論體長(zhǎng)，本文擬合計(jì)算得到的L∞為39.15 mm，本次采樣所得的最大個(gè)體殼長(zhǎng)36.34 mm 與L∞較為接近。K是達(dá)到漸近體長(zhǎng)L∞的平均速率，K 值越大，達(dá)到漸近殼長(zhǎng)L∞的時(shí)間就越短。本研究中K 值為0.77，與畢婷婷等[14]對(duì)洪澤湖河蜆Corbicula fluminea 的研究K 值0.72 相近。一般認(rèn)為，M/K 的范圍為1.5～2.5[16]，本研究M/K 值為2.2，在合理范圍內(nèi)。E＜0.5 資源處于輕度開(kāi)發(fā)，E＞0.5 則資源處于過(guò)度開(kāi)發(fā)[31]，建甌耳河螺開(kāi)發(fā)率為0.72，資源處于過(guò)度開(kāi)發(fā)[14]，種群處在失衡狀態(tài)[32]。捕撈死亡系數(shù)F 占總死亡系數(shù)Z 的72.1%，自然死亡系數(shù)M 占27.9.%，表明捕撈是引起耳河螺種群死亡的主要原因。建甌耳河螺已處于過(guò)度開(kāi)發(fā)狀態(tài)，應(yīng)控制捕撈量以恢復(fù)耳河螺資源。

3.4 耳河螺資源衰退

江湖阻隔、過(guò)度捕撈、水質(zhì)污染等因素使腹足類(lèi)的多樣性下降，瀕危物種日趨增多[4,28]。2004 年，舒月鳳[33]對(duì)長(zhǎng)江中下游湖泊淡水貝類(lèi)的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，耳河螺出現(xiàn)頻率為9.6%，主要出現(xiàn)在鄱陽(yáng)湖、洞庭湖和軍山湖，相對(duì)豐度為7.1%、2.4%和21.2%。2011年，嚴(yán)家躍[34]的調(diào)查研究表明：耳河螺在鄱陽(yáng)湖62個(gè)站點(diǎn)中的出現(xiàn)頻率為9.68%，且僅出現(xiàn)在修河河口。2014 年對(duì)洞庭湖腹足類(lèi)的調(diào)查中，耳河螺僅在南洞庭湖中的萬(wàn)子湖中采集到[4]。這些資料表明耳河螺資源逐年衰減，耳河螺已處于近危狀態(tài)[35]。而本調(diào)查中，建甌段耳河螺的密度和生物量呈逐漸下降趨勢(shì)，年均密度和生物量都處于低值。耳河螺周年P(guān)/B 系數(shù)小（0.27），周轉(zhuǎn)率較慢[3]，種群補(bǔ)充周期長(zhǎng)，一旦種群資源遭受破壞，很難恢復(fù)。本次調(diào)查結(jié)果表明，耳河螺與銅銹環(huán)棱螺、梨形環(huán)棱螺Bellamya purificata、大沼螺Parafossarulus eximius、方格短溝蜷Semisulcospira cancellata 和河蜆等共同構(gòu)成了建溪細(xì)鱗斜頜鲴水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)的貝類(lèi)優(yōu)勢(shì)種。螺類(lèi)以底棲藻類(lèi)和碎屑為食物，又是一些經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)的天然餌料[3]，是水生生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)及生食物網(wǎng)的重要環(huán)節(jié)和參與者。因此，建甌耳河螺種群資源保護(hù)迫在眉睫。建議在保護(hù)區(qū)禁漁期基礎(chǔ)上嚴(yán)格限制采捕耳河螺，加強(qiáng)執(zhí)法監(jiān)督；在規(guī)格和形狀上限制采捕工具，捕大留??；定期開(kāi)展耳河螺資源監(jiān)測(cè)，掌握資源變化動(dòng)態(tài)。