劉燕山，張彤晴，殷稼雯，李大命，唐晟凱，谷先坤，朱濱清，劉小維，沈冬冬，何浩然，黃越峰

（1.江蘇省淡水水產(chǎn)研究所，江蘇省內(nèi)陸水域漁業(yè)資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 南京 210017；2.江蘇省洪澤湖漁業(yè)管理委員會(huì)辦公室，江蘇 淮安 223002）

淡水雙殼類隸屬于軟體動(dòng)物門Mollusca 雙殼綱Bivalvia，包括異柱目的貽貝科Mytilidae，真瓣鰓目的珍珠蚌科Margaritanidae、蚌科Unionidae、蜆科Corbiculidae 和球蜆科Sphaeriidae 是典型的大型底棲動(dòng)物，在溪流、河流、湖泊中均有分布[1,2]。它們既可以濾食浮游植物、浮游動(dòng)物、懸浮顆粒物等[3]，通過濾食凈化水質(zhì)，為環(huán)境監(jiān)測(cè)的重要指示生物[9,11,12]，又是一些底層魚類、鳥類等的捕食對(duì)象，是食物鏈中的重要一環(huán)[4]。它的軟體部分可作食物、飼料、藥用，貝殼可以作建筑材料、燒制石灰的原料、裝飾品、鈕扣等[5,6]，具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。三角帆蚌Hyriopsis cumingii、褶紋冠蚌Cristaria plicata 均為淡水育珠的優(yōu)良蚌種[7]，背瘤麗蚌Lamprotula leai 等[8]的貝殼可作為人工培育海水珍珠所用的珠核，而河蜆Corbicula fluminea[9,10]則深受國(guó)內(nèi)外消費(fèi)者的喜愛，每年有上萬噸河蜆出口日本和韓國(guó)。

洪澤湖位于淮河中下游、江蘇省西部，全湖面積1 597 km2，是我國(guó)第四大、江蘇省第二大淡水湖，最大長(zhǎng)度65 km，平均湖寬25 km，最大水深6 m，平均深度2 m，容積約30.4×108m3，年平均水溫16.3℃，底質(zhì)為碎屑沉積物，匯入洪澤湖的較大河流有淮河、漴潼河、濉河、徐洪河和懷洪新河[13]。洪澤湖的漁業(yè)資源十分豐富，有關(guān)該水域魚類、底棲動(dòng)物等的研究較多[9,10]，然而洪澤湖雙殼類的調(diào)查卻未見報(bào)道。2017 年9 月和2018 年3 月，通過調(diào)查洪澤湖雙殼類種類組成、生物量、多樣性指數(shù)等，以了解其資源現(xiàn)狀和群落結(jié)構(gòu)，對(duì)洪澤湖雙殼類資源多樣性保護(hù)和合理利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 采樣點(diǎn)和采樣方法

2017 年9 月和2018 年3 月，依據(jù)網(wǎng)格法布點(diǎn)原則（避開網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)），在洪澤湖全湖共設(shè)置49個(gè)調(diào)查站點(diǎn)，如圖1 所示。采樣工具為齒間距0.6 mm 的劃耙，耙寬70 cm，采樣時(shí)劃耙在底質(zhì)中前行20 m。將采集的樣品現(xiàn)場(chǎng)沖洗干凈，帶回實(shí)驗(yàn)室，參照參考文獻(xiàn)[5]和[14]鑒定物種，同時(shí)計(jì)數(shù)、測(cè)量、稱重。

1.2 數(shù)據(jù)分析

采用Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)H[15]、Pielou 均勻度指數(shù)J[16]、Margalef 豐富度指數(shù)D[17]以及Pinkas相對(duì)重要性指數(shù)（IRI）[18]對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

圖1 洪澤湖采樣點(diǎn)Fig.1 Sampling sites in Hongze Lake

式中，S 為總物種數(shù)；N 為總個(gè)體數(shù)；Pi為物種i抽樣個(gè)體數(shù)占全部抽樣個(gè)體總數(shù)的比率；N%為某一種雙殼類的個(gè)數(shù)占總個(gè)數(shù)的百分比；W%為某一種雙殼類的生物量占總生物量的百分比；F%為某種雙殼類出現(xiàn)的站位數(shù)占總站位數(shù)的百分比。將IRI≥1000 的種類定義為優(yōu)勢(shì)種，100≤IRI＜1000 為重要種[19]。

利用豐度-生物量比較（ABC，abundancebiomass comparison）曲線和W 統(tǒng)計(jì)（W-statistic）描述群落穩(wěn)定性以及生物量/豐度的優(yōu)勢(shì)地位[20]。以不同調(diào)查頻次的生物量為原始矩陣，進(jìn)行平方根轉(zhuǎn)換以后，利用等級(jí)聚類（CLUSTER）分析兩個(gè)頻次間的組成特征。應(yīng)用SIMPER 相似性百分比分析不同調(diào)查時(shí)間差異性的貢獻(xiàn)率，將貢獻(xiàn)率3%以上的物種定為主要特征種類[21]。

使用Excel 2010、SPSS 19.0 和PRIMER 5.2 軟件分析相關(guān)數(shù)據(jù)，t 檢驗(yàn)分析兩個(gè)監(jiān)測(cè)時(shí)間的差異，顯著性水平為α=0.05。用Excel 2010、Surfer 10.0 和Adobe Photoshop CS6 軟件繪圖，站位布設(shè)圖用Surfer 10.0 軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 種類組成

2 次調(diào)查共采集雙殼類14 種，隸屬3 科11 屬，其中蚌科9 屬12 種，占總種數(shù)的85.71%；貽貝科和蜆科均為1 屬1 種，占總種數(shù)的7.14%。2017 年9月和2018 年3 月兩次調(diào)查的雙殼類均為13 種，在所有的14 種雙殼類中，2017 年9 月的調(diào)查中未發(fā)現(xiàn)舟形無齒蚌Anodonta euscaphys，而圓頭楔蚌Cuneopsis heudei 在2018 年3 月的調(diào)查中未出現(xiàn)。

調(diào)查的雙殼類種類數(shù)和在各站位點(diǎn)的出現(xiàn)情況如表1 所示，各點(diǎn)位種類數(shù)的范圍在0～10 之間，其中39#點(diǎn)種類數(shù)最多，而3#、5#、6#等9 個(gè)點(diǎn)位的種類數(shù)為0。參照胡自強(qiáng)總結(jié)的中國(guó)淡水雙殼類特有種名錄[2]，在調(diào)查的種類中，有7 種為我國(guó)特有種，占全部種類數(shù)的50%，分別為湖沼股蛤Limnoperna lacustris、射線裂嵴蚌Schistodesmus lampreyanus、球形無齒蚌A.globosula、扭蚌Arconaia lanceolata、三角帆蚌、圓頭楔蚌和矛形楔蚌C.celtiformis。

2.2 生物量和密度

調(diào)查期間，洪澤湖雙殼類的生物量和密度范圍在0～315.01 g·m-2和0～285.42 ind.·m-2之間，平均生物量和平均密度分別為29.57 g·m-2和9.80 ind.·m-2。t 檢驗(yàn)顯示，兩個(gè)頻次間底棲雙殼類的生物量和密度均差不顯著（F生物量=0.8,F密度=2.02,P＞0.05）（圖2）。生物量和密度的空間分布如圖3 所示，各站位點(diǎn)的平均生物量和密度范圍分別為0～171.57 g·m-2和0～142.99 ind.·m-2，最大值出現(xiàn)在點(diǎn)位7#；由圖3可知，雙殼類在湖區(qū)東北部7#點(diǎn)至高良澗附近水域的生物量和密度均較低。

圖2 洪澤湖雙殼類生物量和密度Fig.2 Biomass and density of freshwater bivalves in Hongze Lake

圖3 洪澤湖雙殼類生物量（左）和密度（右）空間分布圖Fig.3 Spatial dynamics in biomass（left）and density（right）of freshwater bivalves in Hongze Lake

2.3 優(yōu)勢(shì)度

不同科的雙殼類物種所占生物量百分比和數(shù)量百分比如圖4 所示，蜆科的河蜆在總生物量和總數(shù)量中占比最大，分別達(dá)到62.24%和71.59%；其次為蚌科，分別為37.74%和28.33%；貽貝科最小。

由表2 可知，兩次調(diào)查中只有蜆科的河蜆相對(duì)重要性指數(shù)（IRI）大于1 000，遠(yuǎn)高于其他種類，為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種；蚌科的扭蚌和三角帆蚌次之，為重要種。

圖4 洪澤湖中不同科雙殼類的生物量和數(shù)量百分比Fig.4 Percentages of biomass and density of various families in freshwater bivalves in Hongze Lake

表2 洪澤湖雙殼類相對(duì)重要性指數(shù)Tab.2 Index of relative importance（IRI）of freshwater bivalves in Hongze Lake

2.4 多樣性指數(shù)

洪澤湖雙殼類的多樣性指數(shù)如表3 所示。由表3 可知：2018 年3 月洪澤湖雙殼類的Shannon 多樣性指數(shù)（H）、均勻度指數(shù)（J）和豐富度指數(shù)（D）均大于2017 年9 月。

表3 洪澤湖雙殼類多樣性指數(shù)Tab.3 Diversity indices of freshwater bivalves in Hongze Lake

圖5 洪澤湖雙殼類的豐度/生物量曲線Fig.5 Abundance-biomass comparison curves of freshwater bivalves in Hongze Lake

2.5 群落結(jié)構(gòu)分析

聚類分析結(jié)果表明，2017 年9 月和2018 年3月洪澤湖雙殼類的相似度達(dá)到80.74%。

SIMPER 相似性百分比分析結(jié)果顯示，2017 年9 月和2018 年3 月雙殼類的平均相異性為19.26%，分歧種包括三角帆蚌、球形無齒蚌、河蜆、褶紋冠蚌、舟形無齒蚌、扭蚌、背瘤麗蚌、劍狀矛蚌和圓頂珠蚌，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到90.08%。

2.6 群落穩(wěn)定性

ABC 曲線（圖5）顯示，兩個(gè)頻次豐度曲線均位于生物量曲線上方，2017 年9 月和2018 年3 月的W 值分別為-0.14 和-0.109，群落均處于嚴(yán)重干擾狀態(tài)。

3 討論

3.1 洪澤湖雙殼類現(xiàn)狀

調(diào)查中出現(xiàn)的14 種雙殼類均為江蘇省內(nèi)陸水域常見種，以蚌科種類數(shù)最多。根據(jù)湖面積1 597 km2，生物量29.57 g·m2，推算洪澤湖雙殼類蘊(yùn)藏含量約為4.72 萬t。在調(diào)查的所有種類中，蜆科的河蜆生物量和密度均最大，分別占比62.24%和71.59%，全湖資源蘊(yùn)含量為2.43 萬t。河蜆的IRI 值為9 493.1，遠(yuǎn)大于其他種類，為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，這與2005年嚴(yán)維輝等[22]和2010 年張超文等[23]對(duì)洪澤湖底棲生物的調(diào)查結(jié)果一致。長(zhǎng)江中下游湖泊的雙殼類也正由以大型種類（如楔蚌屬、矛蚌屬和麗蚌屬等）為主[24,25]，向小型貝類（河蜆）為主發(fā)展[26]。在河蜆占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的情況下，洪澤湖雙殼類的體型呈現(xiàn)小型化。

許多研究表明，物種數(shù)隨生境面積的增加而增加[27,28]，從吳小平等[3]對(duì)長(zhǎng)江中下游湖泊淡水貝類的分布及物種多樣性的研究中，總結(jié)出長(zhǎng)江中下游13個(gè)湖泊面積和雙殼類的種類數(shù)關(guān)系并擬合種類數(shù)—面積曲線[29]，得出lgS=0.156+0.376lgA（R=0.834，P＜0.01，n=13），式中S 為種類數(shù)，A 為湖泊面積。已知洪澤湖的面積為1 597 km2[13]，推導(dǎo)出洪澤湖淡水雙殼類約為23 種。而本次調(diào)查共發(fā)現(xiàn)淡水雙殼類為14 種，與理論值相比較小。同時(shí)，物種數(shù)小于洞庭湖（35 種）、鄱陽(yáng)湖（35 種）和太湖（27 種），大于石臼湖（15 種）和洪湖（6 種）等長(zhǎng)江中下游湖泊[3,26]。

江蘇省是中國(guó)淡水雙殼類特有種種類最多的省份之一（25 種）[2]。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，洪澤湖有7 種，占本省的28%。群落結(jié)構(gòu)分析結(jié)構(gòu)顯示，兩次調(diào)查的相似度高達(dá)80.74%，平均相異性僅為19.26%，表明調(diào)查期間洪澤湖雙殼類群落結(jié)構(gòu)變化不大；ABC曲線是通過比較生物量和豐度優(yōu)勢(shì)度曲線來比較監(jiān)測(cè)污染物對(duì)底棲動(dòng)物群落的干擾[20]，分析顯示兩次調(diào)查雙殼類的群落均處于嚴(yán)重干擾狀態(tài)。這一方面可能是由于雙殼類運(yùn)動(dòng)能力較弱、生長(zhǎng)緩慢，另一方面，盡管管理部門的執(zhí)法力度加大，采砂、亂捕等人類活動(dòng)大幅度減少，但是由于底棲環(huán)境恢復(fù)時(shí)間短、恢復(fù)緩慢，雙殼類仍處于受干擾狀態(tài)。

3.2 影響雙殼類資源衰退的因素

淡水貝類是世界上最瀕危的動(dòng)物類群之一，受水體污染、攔河建壩、過度捕撈、采砂等因素的影響，其資源嚴(yán)重衰退[30,31]。20 世紀(jì)80 年代初，洪澤湖河蜆年產(chǎn)量達(dá)32 萬t，2012 年降至5 萬t，僅為80年代初的15.6%[32]。本次調(diào)查估算，雙殼類資源量也僅為4.72 萬t，河蜆資源量?jī)H為2.43 萬t，資源量進(jìn)一步下降。20 世紀(jì)60 年代以來，洪澤湖先后修建了二河閘、三河閘、高良澗進(jìn)水閘、洪澤湖大堤等水利工程[33]，使水體環(huán)境異質(zhì)性下降、水生植被簡(jiǎn)單化[34]，這可能是導(dǎo)致貝類生物多樣性下降的重要因素。洪澤湖是南水北調(diào)東線工程中轉(zhuǎn)平臺(tái)和最大調(diào)蓄湖，工程通水后，其水體交換速度加快，這對(duì)水質(zhì)、浮游生物和底棲生物等也有一定影響[13,35]，也從一定程度上干擾了雙殼類物種多樣性和群落結(jié)構(gòu)。

蚌類生長(zhǎng)緩慢、周期長(zhǎng)，種群結(jié)構(gòu)一旦被破壞，很難恢復(fù)[36]。雙殼類運(yùn)動(dòng)能力弱，活動(dòng)范圍較小，容易受到生存環(huán)境的影響[37]，過渡捕撈、棲息環(huán)境的破壞等對(duì)其影響較大。而近年來捕撈力度的增大、底拖網(wǎng)具的使用、采砂行為的增多直接破壞了其群落結(jié)構(gòu)和底質(zhì)環(huán)境，同時(shí)湖區(qū)渾濁度加大、水體加深導(dǎo)致餌料生物減少[38,39]，影響雙殼類的生存。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，7#點(diǎn)至高良澗附近水域的雙殼類資源量較低，可能是由于2012 年3 月—2017 年3 月在14#點(diǎn)附近發(fā)生了大規(guī)模的采砂行為。而7#點(diǎn)資源量高（河蜆生物量占82.03%），可能是該區(qū)域附近進(jìn)行了河蜆網(wǎng)圍增殖，向外擴(kuò)散的結(jié)果。

蚌類鉤介幼蟲須寄生在魚類的鰭條或鰓上，魚類群落結(jié)構(gòu)的變動(dòng)也間接影響蚌類的繁殖、分布，以及與周圍水域蚌類的物種交流[40]。有研究表明：水利工程建設(shè)和生境破壞亦是洪澤湖魚類的物種多樣性和群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變動(dòng)的主要因素[33]。

綜上所述，人為因素的干擾，如污染水體、攔河建壩、過度捕撈、采砂等，是造成雙殼類資源衰退的主要因素。這些因素一方面直接破壞了雙殼類的生存環(huán)境，另一方面影響了魚類物種多樣性和群落結(jié)構(gòu)，從而間接影響雙殼類資源。

3.3 建議

根據(jù)洪澤湖雙殼類的資源現(xiàn)狀及其影響因素，建議相關(guān)漁業(yè)管理部門：在湖區(qū)適當(dāng)?shù)卦鲈O(shè)雙殼類保護(hù)區(qū)，以減少人為干擾，保護(hù)雙殼類種質(zhì)資源；增殖時(shí)應(yīng)注意合理投放品種，切莫一味選擇某個(gè)或某幾個(gè)單一的經(jīng)濟(jì)種類，應(yīng)同時(shí)合理投放多個(gè)物種。洪澤湖漁業(yè)管理委員會(huì)辦公室對(duì)河蜆施行全年禁捕、按市場(chǎng)需求捕撈，規(guī)定捕撈網(wǎng)具網(wǎng)目大小、施行區(qū)域化輪捕[41]的策略，不僅使洪澤湖河蜆的資源得到了一定程度的恢復(fù)，而且漁民收入顯著增加。是否可以借鑒河蜆的管理方法，成立協(xié)會(huì)組織，合理增殖本地雙殼類物種，限額捕撈，保護(hù)和恢復(fù)其物種多樣性，同時(shí)大力發(fā)展河蜆等優(yōu)勢(shì)經(jīng)濟(jì)物種，創(chuàng)造經(jīng)濟(jì)效益。