多鱗白甲魚生物學(xué)與繁育技術(shù)研究進(jìn)展

茍妮娜 ,王開鋒

（1.陜西省動物研究所，陜西 西安 710032；2.西北農(nóng)林科技大學(xué)動物科技學(xué)院，陜西 楊凌 710021）

多鱗白甲魚Onychostoma macrolepis 又名多鱗鏟頜魚、泰山赤鱗（螭霖）魚[1,2]，被中華人民共和國環(huán)境保護(hù)部聯(lián)合中國科學(xué)院編制的《中國脊椎動物紅色名錄》評估為VU（易危）等級[3]，具有重要的資源保護(hù)和開發(fā)利用價值[4]。多鱗白甲魚屬鯉形目Cypriniformes，鯉科Cyprinidae，鲃亞科Barbinae，白甲魚屬Onychostoma[5]，是一種名貴淡水經(jīng)濟(jì)魚類[6]。多鱗白甲魚肉質(zhì)鮮美、營養(yǎng)豐富[7-9]，富含多種氨基酸與不飽和脂肪酸[10-13]，屬“中國五大名魚”之一[14]，深受消費(fèi)市場青睞，需求量呈增長趨勢。

1 生物學(xué)特性

1.1 形態(tài)特征、核型與遺傳

多鱗白甲魚體色灰黑，腹部青白，胸部鱗片埋于皮下，外緣稍內(nèi)凹，尾鰭叉形，背鰭和尾鰭灰黑色，胸鰭和臀鰭灰黃色，各鰭外緣呈黃色[15-17]（圖1）。體側(cè)扁，稍狹長，背部稍隆起，腹部圓；頭短、吻鈍，眼中等大，位于頭側(cè)上方；口下位，口裂中等寬，口寬約等于相應(yīng)的頭寬，上頜末端未達(dá)眼前緣的下方，唇后溝長下頜長度的一半，下頜邊緣具銳利角質(zhì)層；具短小的吻須和頜須，不超過眼徑的1/4；近年來，由于過度捕撈及水環(huán)境變化等原因，多鱗白甲魚野生資源量逐漸減少[18]，開展遺傳多樣性研究對保護(hù)和利用該種魚類具有重要意義。魚類的核型研究包括染色體數(shù)目確定和有絲分裂形態(tài)特點(diǎn)分析等[19]。多鱗白甲魚的二倍體染色體數(shù)（2n）為50，雌魚和雄魚NF 數(shù)都為80，核型公式為16m+14sm+8t，目前尚未在自然界中發(fā)現(xiàn)多倍體現(xiàn)象[20]。線粒體DNA 測序技術(shù)應(yīng)用廣泛應(yīng)用于魚類的遺傳進(jìn)化及分類學(xué)研究中。陳紅菊[21]克隆了線粒體DNA 中細(xì)胞色素b（cyt b）和D-loop 全序列，擴(kuò)增了核內(nèi)DNA 微衛(wèi)星位點(diǎn)擴(kuò)增分析，證明赤鱗魚和多鱗白甲魚是同一種魚，即多鱗白甲魚是泰山赤鱗魚的學(xué)名。楊玲等[22]分析了線粒體COI 基因序列的遺傳多樣性分析發(fā)現(xiàn)，泰山赤鱗魚與多鱗白甲魚的COI 序列一致。曲曉娟等[23]分析了線粒體DNA 序列，推斷多鱗白甲魚大約是在1600 萬年前發(fā)生分化，可能是起源最早的淡水鲃亞科魚類。

1.2 分布特點(diǎn)與生活習(xí)性

多鱗白甲魚分布范圍廣，位于北緯30～40°，東經(jīng)102～117°之間，是我國鲃亞科魚類中分布最北、唯一分布到長江以北水系的一個種[24]，獨(dú)特的地理分布特性使其被稱為活化石[25]。受第四紀(jì)東亞冰期的影響，多鱗白甲魚呈不連續(xù)的點(diǎn)狀分布，其主要集中分布區(qū)位于秦巴山區(qū)[26-29]、山東泰山[30]以及湖北神農(nóng)架[31]等地。多鱗白甲魚是一種溫水性魚類[2]，喜生活在溶氧含量高、水質(zhì)清澈、礫石底質(zhì)的河流底部，適應(yīng)溫度范圍0～30 ℃，最佳生長溫度18～24℃[32]，致死溫度33 ℃[33]。水溫降至10 ℃以下時，多鱗白甲魚至水底深處巖洞[34]、石穴或石堆中停食越冬[24,31]，10 月下旬至翌年4 月上旬為越冬期，此間停止進(jìn)食。水溫升至10 ℃以上時，游出洞穴,開始攝食。

1.3 食性與生長特征

多鱗白甲魚雜食性偏動物性，主要攝食蜉蝣目、毛翅目和雙翅目等水生昆蟲幼蟲以及水絲蚓等小型底棲動物，也刮食石塊上附著的硅藻、綠藻等植物性餌料[35,36]。在自然界，多鱗白甲魚生長較為緩慢，主要是適宜生長時間較短，水體中天然餌料相對匱乏。有些三齡魚體質(zhì)量才能達(dá)到10 g 以上[37]，而人工養(yǎng)殖下，多鱗白甲魚生長速度相對較快。岳永生等[38]研究多鱗白甲魚生長發(fā)育規(guī)律發(fā)現(xiàn)，雌雄個體的生長特性不盡相同，雌性和雄性的體質(zhì)量生長發(fā)育曲線都是持續(xù)增長的凸起曲線，無拐點(diǎn)；而全長的生長曲線則雌雄有別，雄性全長的最佳生長曲線拐點(diǎn)為（1.4，8.3），即達(dá)到1.4 齡之前雄性全長遞增，體質(zhì)量達(dá)到8.3 g 后遞減；雌性全長的生長曲線無拐點(diǎn)，呈持續(xù)增長。

1.4 繁殖習(xí)性與特征

多鱗白甲魚適宜的繁殖水溫為18～24 ℃，一般在春季（4～5 月）選擇河流底部砂礫較多處產(chǎn)沉性卵，卵子飽滿游離，橙黃色或淡黃色，受精卵附著在水底砂礫上孵化。多鱗白甲魚雌性個體一般大于雄性個體，雌魚3～4 齡，雄魚2～3 齡性成熟[39]。繁殖季節(jié)雄魚體表粗澀，吻端周緣及臀鰭兩側(cè)出現(xiàn)明顯的乳白色追星，而雌魚體表光滑，腹部柔軟膨漲，無追星[40]。多鱗白甲魚分批產(chǎn)卵[41]，一尾雌魚每天可產(chǎn)卵2～3 次，每次產(chǎn)卵3～4 s。張金平等[42]研究發(fā)現(xiàn)，多鱗白甲魚個體的絕對繁殖力平均為（5568±3172）粒，相對繁殖力為（27.14±7.46）粒/g 體質(zhì)量。魚類的絕對繁殖力受體長、體質(zhì)量及年齡等因素影響，一般呈正相關(guān)關(guān)系；而相對繁殖力除受年齡影響較大外，相對穩(wěn)定[43]。張金平等[44]分別觀察了多鱗白甲魚精子在河水和NaCl 溶液中的活力，發(fā)現(xiàn)在河水中，精子快速運(yùn)動的平均時間為33.2 s，平均壽命69.5 s；在濃度梯度為0%～1%的NaCl 溶液中，當(dāng)濃度為0.5%時，多鱗白甲魚精子快速運(yùn)動的平均時間為50.6 s，平均壽命為109.7 s，這一結(jié)果顯著高于其他處理組（P＜0.05）；同時發(fā)現(xiàn)，低溫冷藏（1～4℃）保存多鱗白甲魚精液原液14 h 后，再用去離子水激活，仍有70%以上精子有活力，平均壽命為47 s。掌握多鱗白甲魚精子活力特性，有利于進(jìn)一步提高人工受精的成功率。

2 人工催產(chǎn)與繁殖

朱桂玉等[45]研究了人工多鱗白甲魚繁殖技術(shù)，結(jié)果表明，將促黃體素釋放激素類似物（LRH-A）、絨毛膜促性腺激素（HCG）和馬來地歐酮（DOM）三種催產(chǎn)激素混合注射，雌魚的排卵量和受精卵的孵化率顯著高于單獨(dú)激素注射組（P＜0.05）。董武子等[46]采用二次肌肉注射法催產(chǎn)，多鱗白甲魚雄、雌親魚的催產(chǎn)率分別達(dá)到100%和80%；鮮精液和生理鹽水（5∶1）稀釋后的精液受精率均能達(dá)到83%以上；微流水下受精卵孵化率（82±3）%高于靜水孵化率（75±4）%。受精過程的掃描電鏡觀察發(fā)現(xiàn)，多鱗白甲魚精子進(jìn)入卵子的速度非?？?，5 s 后即可進(jìn)入，而卵膜孔完全閉合僅需50 s[47]。因此，建議使用相對更快的半干法授精。翟玉梅等[48]探索了多鱗白甲魚的轉(zhuǎn)基因育種，成功將MT-hGH（小鼠重金屬螯合蛋白基因啟動子與人生長素）基因轉(zhuǎn)入該魚體內(nèi)。

3 胚胎及早期發(fā)育

多鱗白甲魚的卵徑（1.98～2.56 mm）大于鯉Cyprinus carpio、鯽Carassius auratus 等常見鯉科魚類[49]，卵徑較大的卵子通常卵黃物質(zhì)更多，內(nèi)源性營養(yǎng)期更長，能有效提高仔魚存活率及初次攝食成功率。

據(jù)李勇等[50]報道，當(dāng)水溫為23～25 ℃時白甲魚Onychostoma sima 出膜需要48 h。陳紅菊等[51]比較了鲃亞科魚類的胚胎發(fā)育過程。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，多鱗白甲魚吸水后的卵徑、產(chǎn)卵量及胚胎發(fā)育速度與鲃亞科其他魚類相似，當(dāng)水溫為22.5～24.5 ℃時，多鱗白甲魚完成整個胚胎發(fā)育過程需要46 h 50 min。岳永生和鄭成堯[52]報道，在20～25 ℃水溫條件下，58 h 35 min 后多鱗白甲魚仔魚出膜。楊曉梅等[53]研究發(fā)現(xiàn)，在18～22 ℃水溫條件下，胚胎從受精卵至孵出歷時66 h；在15～19 ℃水溫條件下，仔魚86 h 后才能出膜。多鱗白甲魚胚胎發(fā)育的適宜水溫為22.5～24.5 ℃。除溫度外，光照強(qiáng)度也是影響孵化率的重要因素。畢燕會等[54]調(diào)查研究表明，多鱗白甲魚受精卵可孵化的光照強(qiáng)度范圍是67.7～660.3 lx，而最佳光照強(qiáng)度范圍是173.6～301.1 lx。

翟玉梅等[55]用添加微量元素Zn、Mn、Cu 和維生素VA、VB2、VE、VC和VD的人工配合飼料飼養(yǎng)多鱗白甲魚親魚后，受精卵孵化率及幼魚存活率顯著高于對照組（P＜0.01）。李達(dá)等[56]研究了多鱗白甲魚仔魚發(fā)育。依活動特點(diǎn)，從出膜仔魚至消化道形成可分為三期：側(cè)臥期，體色素逐漸出現(xiàn)，胸鰭從無到有，大部分時間在孵化器底部背強(qiáng)光側(cè)臥；集群期，頭下尾上傾斜，頭部集群靠近，尾部開始擺動；平游期，尾鰭、背鰭分化，鰾明顯充氣，仔魚開始游動、主動攝食。

4 人工養(yǎng)殖

養(yǎng)殖多鱗白甲魚對資源養(yǎng)護(hù)及合理開發(fā)利用具有重要意義[57-59]。王慧等[60]選擇水蚤、搖蚊幼蟲等天然餌料喂養(yǎng)多鱗白甲魚，結(jié)果發(fā)現(xiàn)水蚤能夠更好的提高魚體增重率，并推測水蚤體內(nèi)可能含有能促進(jìn)魚體生長的活性物質(zhì)。鄒蘭柱等[61]以配合飼料為主，結(jié)果發(fā)現(xiàn)搭配鮮活枝角類，在水泥池內(nèi)馴養(yǎng)野生多鱗白甲魚，成活率可達(dá)77.9%。張世鳳[62]總結(jié)發(fā)現(xiàn)，用干枝角類粉末飼喂多鱗白甲魚苗種，幾天后即可攝食鮮活枝角類，一個月后魚苗體質(zhì)量可達(dá)到1 g。丁雷等[63]以枝角類為主，配合飼料為輔，飼喂當(dāng)年繁殖的多鱗白甲魚魚苗，全長為30～40 mm，5 個月后，魚苗全長達(dá)到70～80 mm，成活率100%。蘇傳東等[64]報道，在人工飼養(yǎng)條件下，體長30 mm，體質(zhì)量3 g 的多鱗白甲魚，主要投喂天然餌料（輪蟲、枝角類、橈足類）輔以人工配合飼料，10 個月后體質(zhì)量增長率353%，體長增長率173%。岳永生等[65]研究了多鱗白甲魚的營養(yǎng)需求，當(dāng)飼料粗蛋白含量為41.58%時，7～12 月齡多鱗白甲魚具有最佳日生長率0.52%，蛋白質(zhì)效率1.41，飼料系數(shù)1.70。劉勇等[66,67]研究表明，多鱗白甲魚三齡親魚的飼料蛋白需求為36%～39%，而超過39%，會導(dǎo)致雌性親魚的卵母細(xì)胞發(fā)育過熟，不利于繁殖。宋憬愚等[68]總結(jié)了人工養(yǎng)殖多鱗白甲魚的主要技術(shù)環(huán)節(jié)：（1）溪水養(yǎng)殖效果最佳，地下水需曝氣后使用；（2）建造仿生態(tài)魚池，保持微流水，池中堆放石塊；（3）魚苗的放養(yǎng)密度100 尾/m2，以輪蟲為主，輔以蛋黃，20 d 后，魚苗體長可達(dá)30 mm 以上；（4）體長30 mm 以上的多鱗白甲魚以鮮活餌料輔以人工配合飼料投喂；（5）保持養(yǎng)殖池水質(zhì)清潔，透明度不能小于1 m，多鱗白甲魚對水質(zhì)要求極為嚴(yán)格，水質(zhì)惡劣會死亡。馬越等[69]總結(jié)了多鱗白甲魚冬季管理方法，建議在塑膜或玻璃溫室內(nèi)建造越冬池，池內(nèi)用礫石、瓦片、磚塊等模擬搭建人工洞穴，水溫10 ℃以下時將魚移入溫室越冬池內(nèi)。

5 病害防治

水霉病由真菌感染引發(fā)，多鱗白甲魚也可能感染，尤其是孵化期間和受傷魚類，發(fā)病頻率較高[70]。早春和晚秋是水霉病發(fā)病的高峰期，不同生長階段的魚類都會感染。杜迎春等[71]設(shè)計了中藥抑菌性實(shí)驗(yàn)，篩選出中藥五倍子具有較好的抗水霉菌效果，防控及治療多鱗白甲魚水霉病。多鱗白甲魚還有其他一些常見病害，如多在夏季發(fā)生的水質(zhì)不良引起的燙尾病[72]，病魚尾鰭灰白，防治方法主要是定期監(jiān)測水質(zhì)指標(biāo)，換水保持良好的水質(zhì)；細(xì)菌感染的爛口病，魚口部發(fā)白潰爛，適當(dāng)減少放養(yǎng)密度能夠降低發(fā)病率。

6 展望

多鱗白甲魚繁育和人工養(yǎng)殖等研究有效促進(jìn)了多該魚種質(zhì)資源保護(hù)和產(chǎn)業(yè)開發(fā)。隨著繁殖技術(shù)不斷成熟、完善，及新型仿生態(tài)養(yǎng)殖模式的有效推廣，多鱗白甲魚養(yǎng)殖規(guī)模逐漸擴(kuò)大。然而，關(guān)于多鱗白甲魚營養(yǎng)需求和人工配合飼料等還缺乏研究，僅依靠天然餌料和其他魚類飼料替代根本無法滿足養(yǎng)殖生產(chǎn)需要。因此，建議今后應(yīng)關(guān)注以下四個方面：第一，繼續(xù)開展多鱗白甲魚營養(yǎng)需求的研究工作，通過營養(yǎng)生理學(xué)、生物化學(xué)和分子生物學(xué)等技術(shù)手段，掌握多鱗白甲魚對蛋白、脂類、碳水化合物、微生物及礦物質(zhì)等營養(yǎng)素的需求；根據(jù)魚類的生長發(fā)育特點(diǎn)選用適合的營養(yǎng)素配比，在滿足生長需求的同時，積極關(guān)注魚體免疫指標(biāo)及抗逆性能力。第二，深入探討環(huán)境因子對多鱗白甲魚營養(yǎng)需求的影響，并結(jié)合該魚越冬的特殊生活習(xí)性，研發(fā)適合規(guī)?；B(yǎng)殖，且節(jié)約高效、環(huán)境友好型專用人工配合飼料。第三，加強(qiáng)病害的監(jiān)測與防護(hù)，水產(chǎn)動物一旦大規(guī)模爆發(fā)疫病則難以控制，因此，疫病防控應(yīng)以監(jiān)測預(yù)防為主；同時，加大力度研發(fā)增強(qiáng)魚類免疫力和抗病力的飼料添加劑。第四，持續(xù)關(guān)注多鱗白甲魚種質(zhì)資源保護(hù)工作，明確該種魚類野生資源的分布情況及種群數(shù)量，為多鱗白甲魚的繁育和養(yǎng)殖效果評估提供依據(jù)，并制定合理的種質(zhì)資源保護(hù)策略，維持種群生態(tài)穩(wěn)定，逐步實(shí)現(xiàn)多鱗白甲魚種質(zhì)資源保護(hù)及可持續(xù)開發(fā)利用。