五個(gè)獼猴桃種的皮孔、氣孔器和葉片下表皮微觀特征

劉平平 熊雅蘭 韋宇靜 莫權(quán)輝 王發(fā)明 葉開(kāi)玉

摘 要： 為了探討不同種類獼猴桃皮孔、氣孔器和葉片下表皮特征的差異及其分類學(xué)意義，該文利用光學(xué)顯微鏡觀察五個(gè)獼猴桃種共計(jì)9份樣品材料的一年生枝條韌皮部上皮孔的形態(tài)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)供試獼猴桃皮孔呈長(zhǎng)橢圓形或長(zhǎng)梭形，不同種皮孔的長(zhǎng)×寬、皮孔密度、皮孔面積和皮孔面積的百分比值存在差異但與種類劃分無(wú)明顯規(guī)律，皮孔的寬可明顯區(qū)分所選4個(gè)中華獼猴桃品種。利用掃描電鏡觀察氣孔器和葉片下表皮特征，結(jié)果發(fā)現(xiàn)獼猴桃氣孔器呈寬橢圓形或橢圓形，僅分布在葉背的葉肉區(qū)域，氣孔器類型有輻射型、環(huán)列型、不規(guī)則型和不等型4種。中華獼猴桃的氣孔器是輻射型，美味獼猴桃的氣孔器是環(huán)列型，闊葉獼猴桃和毛花獼猴桃的氣孔器是不規(guī)則型，長(zhǎng)果獼猴桃的氣孔器是不等型。保衛(wèi)細(xì)胞圍繞氣孔器排列，與表皮水平或突起。葉片下表皮細(xì)胞一般為不規(guī)則形或乳狀突起，垂周壁淺波狀或深波狀;表面覆著顆粒狀紋飾和分叉單細(xì)胞非腺毛，其中闊葉獼猴桃為不分叉單細(xì)胞非腺毛，長(zhǎng)果獼猴桃多為雙分叉單細(xì)胞非腺毛，其余為多分叉單細(xì)胞非腺毛。部分具有鱗片狀蠟質(zhì)層。氣孔器外拱蓋內(nèi)緣淺波狀，紋飾光滑或有顆粒狀物。測(cè)量獼猴桃氣孔器長(zhǎng) × 寬、氣孔長(zhǎng)軸、氣孔器密度，結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同種之間存在差異但與獼猴桃種類劃分無(wú)明顯規(guī)律，其氣孔器類型與種類劃分一致，4個(gè)中華獼猴桃品種可通過(guò)氣孔器的長(zhǎng)、氣孔長(zhǎng)軸和密度大小來(lái)區(qū)分。此外，新種長(zhǎng)果獼猴桃的微表觀形態(tài)與其他種類存在明顯差異，為其識(shí)別提供基本的微觀依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 獼猴桃， 氣孔器， 皮孔， 下表皮， 微觀特征

Abstract： In order to explore the difference and taxonomic significance through the characteristics of the lenticel， stomatal apparatus and lower epidermis of leaf of different kiwifruit species， the optical microscope was used to observe kiwifruit lenticels on one-year-old phloem of nine samples from five different species. Kiwifruit lenticels showed long elliptical or spindle shape. The values of length × width， lenticle density， lenticle area and percentage of lenticle area of different species were different and no obvious rule with species division. However， the four Actinidia chinensis varieties from selected samples could be clearly distinguished by the width of the lenticels. The results of scanning electron microscope showed that the stomatal apparatus only existed in blade back and mesophyll area with wide oval and elliptical shape， and the stomatal apparatus types were actinotytic， cyclocytic， anisocytic and anomocytic. Among these species， the stomatal apparatus shape of A. chinensis was actinotytic， the stomatal apparatus shape of A. deliciosa was cyclocytic， the stomatal apparatuses shapes of A. latifolia and A. eriantha were anisocytic， and the stomatal apparatus shape of A. longicarpa was anomocytic. Guard cells were arranged around stomatal apparatus， horizontal or protruding from the lower epidermis. The lower epidermal cells were papillose or anomocytic with sinuate or sinuolate anticlinal wall. The lower epidermis was granulated with furcal pubescence and bifurcate single cell without glandular trichome. Some germplasm had papillose or flake-like waxy layer. Inner margin of outer stomatal rim were sinuolate with ornamentation. According to the measure of length × width， axis and density of stomatal apparatus， there was no obvious rule with kiwifruit species division. However， the stomatal apparatus type and the species division were consistent well. Four A. chinensis varieties could be distinguished by the length， axis of stomatal and density of stomatal apparatus. In addition， there were significant differences in the microapparent morphology between A. longicarpa and other species， which provides microcosmic basis for its identification.

Key words： kiwifruit， stomatal apparatus， lenticel， lower epidermis， microscopic characteristics

植物表面的微觀形態(tài)結(jié)構(gòu)是研究物種起源、進(jìn)化和分類的重要指標(biāo)。相關(guān)研究已在荔枝（王心燕等，2006）、龍眼（溫偉君等，2010）、柑橘（李潤(rùn)唐等，2004）、蘋(píng)果（劉靜，2014）、胡楊（肖磊等，2016）、木犀欖族（高武軍等，2009）、葡萄（張延龍等，1997）等植物中廣泛應(yīng)用，一致認(rèn)為氣孔與各物種的分類學(xué)和種間親緣有著密切聯(lián)系，且有研究認(rèn)為皮孔密度、大小的變異系數(shù)和重復(fù)力與遺傳變異關(guān)系密切（贠慧玲等，2012）。此外，植物的表面形態(tài)結(jié)構(gòu)與植物的抗性密切相關(guān)，如枝葉表皮是抵制病原菌入侵的最初防御場(chǎng)所（李聰，2016）。在植物抗旱（周秀梅等，2004;何士敏等，2009）、抗寒（李紅蓮等，2015）、抗?。ê钐靷傻?，1992;于秋香等，2010;張笑宇，2012;關(guān)曄晴，2015）等方面得到證實(shí)。同時(shí)，在獼猴桃抗逆方面也有初步研究，石志軍（2014）、李淼（2003）、李庚飛等（2008）和李聰（2016）對(duì)部分獼猴桃品種的固有形態(tài)結(jié)構(gòu)與抗病性的關(guān)系進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)不同品種獼猴桃的皮孔和氣孔器大小、密度與抗?jié)儾∠嚓P(guān)性顯著?？梢?jiàn)，物種的微表觀特征也可為研究物種的抗逆性、抗病性與其表面形態(tài)的關(guān)系提供形態(tài)學(xué)參考。

獼猴桃屬（Actinidia）植物全世界有66種，約有118個(gè)種下分類單位，因獼猴桃屬于雜合體，有些種類很難通過(guò)外觀形態(tài)進(jìn)行區(qū)分，因此也有新的分類方法將其劃分為54種21變種（Li et al.，2009），但仍然存在一些爭(zhēng)議。獼猴桃富含良好營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和藥用價(jià)值，具有“世界水果之王”、“維生素C之王”的美稱（高敏霞等，2018）。近幾年來(lái)，隨著獼猴桃產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，更多的新品種不斷被報(bào)道，獼猴桃種植地區(qū)和面積也在不斷擴(kuò)展，目前世界上已有30 多個(gè)國(guó)家和地區(qū)廣泛種植獼猴桃（張計(jì)育等，2014）。其中我國(guó)種植20余萬(wàn)公頃，近30年來(lái)從中華、美味、毛花、長(zhǎng)果等獼猴桃種類中選育出200多個(gè)品種，但各個(gè)品種之間因種類來(lái)源不同在外觀形態(tài)、果實(shí)特性和抗逆性方面表現(xiàn)出較大的差異，且部分品種是通過(guò)野生馴化或?qū)嵣N選育而出，品種來(lái)源不清，給新品種界定和指導(dǎo)生產(chǎn)帶來(lái)一定困擾。本文根據(jù)已有的主要栽培品種及其來(lái)源種類，選擇五個(gè)種共9份獼猴桃樣品材料進(jìn)行枝葉表皮微觀特征觀測(cè)，探索不同種類獼猴桃枝葉表皮微觀特征的差異，為獼猴桃種類劃分和品種識(shí)別提供基本的微觀依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

選擇中華獼猴桃（Actinidia chinensis）、美味獼猴桃（A. deliciosa）、長(zhǎng)果獼猴桃（A. longicarpa）、闊葉獼猴桃（A. latifolia）和毛花獼猴桃（A. eriantha）等五個(gè)獼猴桃種類，共9份樣品材料用于試驗(yàn)分析。用于試驗(yàn)的中華獼猴桃（A. chinensis）有以下4個(gè)品種：‘金桃（‘Jintao）、‘Hort 16A、‘桂海4號(hào)（‘Guihaia No.4）和‘紅陽(yáng)（‘Hongyang）。用于試驗(yàn)的美味獼猴桃（A.deliciosa）有以下2個(gè)品種：‘海沃德（‘Hayward）、‘實(shí)美（‘Shi Mei）?！鸷?號(hào)和‘實(shí)美是由廣西壯族自治區(qū)中國(guó)科學(xué)院廣西植物研究所選育的品種。長(zhǎng)果獼猴桃是由廣西壯族自治區(qū)中國(guó)科學(xué)院廣西植物研究所發(fā)現(xiàn)的新種。

所用葉片和枝條均采自廣西壯族自治區(qū)中國(guó)科學(xué)院廣西植物研究所獼猴桃品種園和種質(zhì)圃，品種園和種質(zhì)圃統(tǒng)一種植和管理。為了確保試驗(yàn)材料的一致性，選擇的試驗(yàn)樹(shù)均是已經(jīng)達(dá)到生理成熟可開(kāi)花結(jié)果的3年生以上成年樹(shù)，并且枝條和葉片在同一天采集。葉片在夏季晴天下午3：00到4：00之間氣孔張開(kāi)時(shí)采集。

1.2 方法

1.2.1 獼猴桃皮孔的形態(tài)觀測(cè) 采集獼猴桃種質(zhì)一年生枝條，用解剖刀取韌皮部組織浸泡于清水中;用鑷子撕下皮層，于光學(xué)顯微鏡4倍下觀測(cè)皮孔的長(zhǎng)和寬并進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析。每個(gè)觀測(cè)指標(biāo)測(cè)量20～30個(gè);根據(jù)測(cè)量值計(jì)算皮孔面積和皮孔面積百分比，計(jì)算公式如下（贠慧玲等，2012）：皮孔面積=π×皮孔橫徑×皮孔縱徑/4;1.2.2 獼猴桃葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)觀測(cè) 采集當(dāng)年生的成熟且葉齡一致的葉片，用解剖刀隨機(jī)截取5 mm × 5 mm韌皮層組織塊50塊，立即放入FAA固定液中固定。先用70%乙醇沖洗2次，再分別用70%、85%、90%、95%、100%等5個(gè)不同濃度梯度乙醇各浸泡1 h，做脫水處理，最后用100%乙醇浸泡過(guò)夜。用CO2臨界點(diǎn)干燥儀干燥，用離子濺射儀鍍金（曹五七等，1995;Huang et al.， 2004）。于卡爾·蔡斯EVO18掃描電鏡800倍和3 000倍鏡下拍照并測(cè)量，并觀察表皮形態(tài)特征、氣孔器的排列方式、長(zhǎng)度、寬度和氣孔長(zhǎng)軸并統(tǒng)計(jì)分析，每個(gè)觀測(cè)指標(biāo)測(cè)量30～35個(gè)值。葉片表皮形態(tài)特征和氣孔器特征的描述參照曾妮等（2017）和王宇飛等（1991）。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析方法 測(cè)量所得數(shù)據(jù)在IBM SPSS Statistics19軟件中進(jìn)行差異顯著性分析，將數(shù)據(jù)導(dǎo)入軟件，選擇比較均值，單因素兩兩比較選擇LSD和Duncan進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 獼猴桃皮孔的形態(tài)觀測(cè)

獼猴桃一年生韌皮部上皮孔觀察結(jié)果如表1所示，獼猴桃皮孔均呈橢圓形或長(zhǎng)梭形。皮孔的長(zhǎng) × 寬在832.91 μm × 343.08 μm～2 516.68 μm × 845.73 μm之間;各種類的皮孔密度也不一致，毛花獼猴桃的皮孔密度最大，為13.8 ind.·cm-2，中華獼猴桃中‘紅陽(yáng)品種的皮孔密度最小，為5.3 ind.·cm-2;各種類獼猴桃皮孔面積在0.25～1.72 mm2之間，皮孔面積百分比在1%～11%之間，如表1所示。分別對(duì)五個(gè)獼猴桃種類和種下的品種的皮孔的長(zhǎng)、寬、密度和皮孔的面積及面積百分比進(jìn)行了差異顯著性分析，均達(dá)到差異顯著或極顯著水平。

五種獼猴桃的皮孔的長(zhǎng)度中，中華獼猴桃比長(zhǎng)果獼猴桃長(zhǎng)，長(zhǎng)果獼猴桃比美味獼猴桃長(zhǎng)，而闊葉獼猴桃在中華獼猴桃?guī)讉€(gè)種類之間，但其密度比中華獼猴桃大，毛花獼猴桃的長(zhǎng)度介于2個(gè)美味獼猴桃品種之間，但其密度也比美味獼猴桃大。因此，結(jié)合獼猴桃的長(zhǎng)度和密度可以區(qū)分這五個(gè)獼猴桃種類。而皮孔的寬、面積和面積百分比跨度較大，與種類劃分沒(méi)有明顯規(guī)律。此外長(zhǎng)果與其近緣種毛花的皮孔面積百分比相同，但長(zhǎng)果獼猴桃的皮孔大、密度小，而毛花獼猴桃的皮孔小、密度大，可以從這兩點(diǎn)區(qū)分二者。

所選4個(gè)中華獼猴桃品種皮孔的寬各不相同，且達(dá)到差異顯著和極顯著水平，可以區(qū)分這4個(gè)中華獼猴桃品種?！鹛液汀瓾ort 16A的面積百分比相同，但從長(zhǎng)寬比例來(lái)看，‘Hort 16A比‘金桃更為狹長(zhǎng)。

2.2 獼猴桃葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)觀測(cè)

用掃描電鏡觀察獼猴桃的葉片組織結(jié)構(gòu)，結(jié)果見(jiàn)表2，表3，圖版Ⅰ，圖版Ⅱ。中華獼猴桃‘金桃、美味獼猴桃‘實(shí)美具有突起結(jié)構(gòu)布滿葉片的下表皮，其余獼猴桃種類的下表皮細(xì)胞為不規(guī)則形;長(zhǎng)果獼猴桃和闊葉獼猴桃的垂周壁為淺波狀，其他獼猴桃種類為深波狀;葉片表面均覆著顆粒狀紋飾，其中美味獼猴桃‘實(shí)美和中華獼猴桃‘桂海4號(hào)的顆粒狀紋飾較為細(xì)小，此外長(zhǎng)果獼猴桃和闊葉獼猴桃具有鱗片狀蠟質(zhì)層;葉片表面均著生柔毛且為分叉單細(xì)胞非腺毛，其中長(zhǎng)果多為2分叉，少量3分叉，毛花最濃密，闊葉最稀疏。獼猴桃的氣孔器僅分布在葉背的葉肉區(qū)域，長(zhǎng)果和毛花的氣孔器呈寬橢圓形，其他為長(zhǎng)橢圓形;中華獼猴桃4個(gè)品種的氣孔器是輻射型;美味獼猴桃2個(gè)品種的氣孔器是環(huán)列型;闊葉獼猴桃和毛花獼猴桃的氣孔器是不規(guī)則型;長(zhǎng)果獼猴桃為不等型，這與種類劃分一致。且從微表觀形態(tài)上進(jìn)一步證明長(zhǎng)果獼猴桃是有別于其他獼猴桃的新種。

由表3可知，五種獼猴桃的氣孔器的長(zhǎng) × 寬在16.01 μm × 13.42 μm～26.50 μm × 17.32 μm之間，氣孔長(zhǎng)軸在9.78～20.42 μm之間，氣孔器的長(zhǎng)寬比在1.19～1.53之間，差異不明顯，氣孔密度在253～781 ind.·cm-2之間。差異顯著性分析發(fā)現(xiàn)各種類獼猴桃氣孔器的密度、氣孔長(zhǎng)軸和氣孔長(zhǎng)、寬之間均存在差異顯著，甚至達(dá)到極顯著水平（表3）。數(shù)據(jù)顯示‘海沃德和‘實(shí)美2個(gè)美味獼猴桃品種氣孔器大小接近，而中華獼猴桃品種氣孔器大小不一，波動(dòng)范圍較大。一般氣孔器較長(zhǎng)的種類或品種，其氣孔的長(zhǎng)軸相應(yīng)增長(zhǎng)，氣孔密度則相對(duì)減少。4個(gè)中華獼猴桃品種的氣孔器長(zhǎng)、氣孔長(zhǎng)軸、氣孔密度差異很大，因此可以根據(jù)氣孔器特征區(qū)分供試中華獼猴桃品種;此外‘金桃有別于其他中華獼猴桃品種最突出的特點(diǎn)是其下表皮細(xì)胞為乳狀突起，而其他幾個(gè)品種為不規(guī)則形。

3 討論與結(jié)論

本研究完成了五個(gè)種類共9份獼猴桃種質(zhì)材料的皮孔和氣孔的形態(tài)觀測(cè)，其中長(zhǎng)果獼猴桃是本單位發(fā)現(xiàn)的新種，‘桂海4號(hào)（李瑞高等，1998）和‘實(shí)美（李潔維，2003;李瑞高等，2003）是本單位選育的品種。3份種質(zhì)材料均是在廣西本土發(fā)現(xiàn)和選育的，在生產(chǎn)中均表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗逆性，但目前尚未有其微表觀形態(tài)結(jié)構(gòu)方面的研究。本研究首次對(duì)這3份種質(zhì)材料的微表觀形態(tài)結(jié)構(gòu)進(jìn)行了測(cè)量和描述，為其種類識(shí)別和品種鑒定提供基本的微觀依據(jù);同時(shí)在微觀形態(tài)與抗逆性的相關(guān)性方面進(jìn)行初步探索，以期為獼猴桃抗逆性研究提供理論支撐。

本研究中，‘海沃德、‘Hort 16A枝條皮孔的長(zhǎng)、寬和密度，及‘海沃德、‘Hort 16A和毛花獼猴桃氣孔器的長(zhǎng)、寬和密度與李聰（2016）的研究結(jié)果基本一致，但與李庚飛等（2008）和李淼等（2003）的結(jié)果相差較遠(yuǎn)。這可能與樣品采集的時(shí)間，枝條、葉片的成熟程度有關(guān)，也可能與樣品采集地點(diǎn)的氣候及栽培環(huán)境存在一定的關(guān)系。李聰（2016）和李淼（2003）的研究結(jié)果也表明皮孔、氣孔器的長(zhǎng)、寬和密度與葉片成熟度有關(guān)。本研究在對(duì)皮孔、氣孔器的觀測(cè)中發(fā)現(xiàn)靠近葉痕部位皮孔的密度較大，而節(jié)間部位皮孔的數(shù)量較少;向陽(yáng)面枝條的皮孔更為突起，而背陽(yáng)面枝條的皮孔與表皮水平。同時(shí)，在研究過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，同一品種的皮孔和氣孔的測(cè)量值之間也有較大的差異，因取樣和觀測(cè)視野的不同，所獲得皮孔和氣孔器的密度也會(huì)有較大的差異。因此在對(duì)獼猴桃皮孔和氣孔器的研究中，應(yīng)充分考慮干擾因素的影響，盡可能保證樣品材料的一致性。另外，在研究中發(fā)現(xiàn)毛被較多的獼猴桃種質(zhì)材料，如毛花獼猴桃，因毛被較多無(wú)法對(duì)皮孔進(jìn)行直接觀測(cè)，實(shí)驗(yàn)中可用清水浸泡脫去絨毛，然后再進(jìn)行觀測(cè)。

本研究發(fā)現(xiàn)‘金桃、‘Hort 16A、‘桂海4號(hào)和‘紅陽(yáng)等中華獼猴桃種質(zhì)材料的氣孔器是輻射型，‘海沃德和‘實(shí)美等美味獼猴桃種質(zhì)是環(huán)列型，闊葉獼猴桃和毛花獼猴桃是不規(guī)則型，長(zhǎng)果獼猴桃是不等型。這與獼猴桃種類劃分一致。氣孔器類型或許可以作為獼猴桃種類鑒定的輔助特征。本研究中，4個(gè)中華獼猴桃的品種可通過(guò)皮孔的寬、氣孔器的長(zhǎng)和密度以及氣孔長(zhǎng)軸等特征來(lái)區(qū)分。此外，長(zhǎng)果獼猴桃與其近緣種毛花獼猴桃微表觀形態(tài)較為接近。該種的氣孔形態(tài)特征為寬橢圓形，皮孔面積百分比與毛花獼猴桃一致，皮孔、氣孔器的大小和密度均與毛花獼猴桃相近，而二者之間的毛被卻完全不同，微表觀形態(tài)與李瑞高等（2003）觀點(diǎn)一致，進(jìn)一步驗(yàn)證了枝葉微觀特征輔助獼猴桃種類識(shí)別的可行性。該種的氣孔器與表皮水平，且柔毛稀疏，表皮角質(zhì)層紋飾均有鱗片狀蠟質(zhì)層，這些特征與闊葉獼猴桃的葉表皮相似。推測(cè)該種可能與類似闊葉獼猴桃的氣孔器的種質(zhì)有一定的親緣關(guān)系，但這些特征與獼猴桃種類形態(tài)特征是否存在必然聯(lián)系，或者聯(lián)系的緊密程度還需進(jìn)一步研究驗(yàn)證。

‘金桃、‘海沃德和‘實(shí)美具有乳狀突起結(jié)構(gòu)布滿葉片下表皮，在觀察中發(fā)現(xiàn)，該結(jié)構(gòu)圍繞著氣孔器周圍生長(zhǎng)，有凹陷也有膨脹，且氣孔張開(kāi)的越大，該結(jié)構(gòu)凹陷越深，在此推測(cè)該結(jié)構(gòu)為副衛(wèi)細(xì)胞，且可能與氣孔的開(kāi)閉存在一定的關(guān)聯(lián)。

植物的枝葉表皮特征是分類學(xué)上的重要依據(jù)，其微表觀形態(tài)結(jié)構(gòu)特征決定了外觀表型特征，在此次研究中發(fā)現(xiàn)相同種類的微表觀形態(tài)也存在很大差異。例如，在所選的中華獼猴桃材料中‘金桃的下表皮細(xì)胞為乳狀突起，與美味獼猴桃一致，而與其他中華獼猴桃品種差異較大。本研究對(duì)幾種獼猴桃種質(zhì)外觀微形態(tài)進(jìn)行觀測(cè)且首次描述了獼猴桃氣孔器的類型和葉背的微形態(tài)特征，希望能為獼猴桃分類微觀特征提供參考。另外，氣孔和皮孔是植物與外界進(jìn)行氣體與液體交換的直接場(chǎng)所，也是植物抵御病害的固有形態(tài)結(jié)構(gòu)，也希望能為相關(guān)研究提供一定參考。

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（責(zé)任編輯 周翠鳴）