劉 剛，龔明昊，劉 威，李 皓，張建峰，岳 偉，魏秀紅，錢 英，謝永剛，張 菊，焦德玉，伊劍鋒①，周景英②

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院濕地研究所，北京 100091；2.生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所，江蘇 南京 210042；3.內(nèi)蒙古圖牧吉國家級自然保護區(qū)，內(nèi)蒙古 扎賚特旗 137600；4.內(nèi)蒙古興安盟扎賚特旗圖牧吉鎮(zhèn)政府，內(nèi)蒙古 扎賚特旗 137600)

內(nèi)蒙古圖牧吉國家級自然保護區(qū)處于我國中濕型典型草原與草甸草原的過渡地帶，以大鴇東部亞種(Otistardadybowskii)和丹頂鶴(Grusjaponensis)等珍稀瀕危物種為主要保護對象，是我國重要的鳥類繁殖地、遷徙停歇地和越冬地。由于長期的農(nóng)田開墾和過度放牧，導(dǎo)致保護區(qū)草場和濕地退化，鳥類棲息地呈現(xiàn)破碎化，生態(tài)穩(wěn)定性相對較脆弱[1]，鳥類時空分布受到影響[2]。棲息地變化甚至還影響鳥類遷徙行為，如大鴇種群產(chǎn)生了部分遷徙現(xiàn)象[3]。另外，鳥類食物的種類和質(zhì)量也隨著棲息地景觀和資源可獲得性的差異而變化[4]，進而表現(xiàn)為鳥類種群振蕩波動。

鳥類是生境變化的重要指示生物[5]，通過鳥類連續(xù)調(diào)查觀測和分析，可客觀地反映保護區(qū)鳥類多樣性變化趨勢。內(nèi)蒙古圖牧吉國家級自然保護區(qū)水鳥種群數(shù)量最高峰出現(xiàn)在4月，主要分布在三道泡子和圖牧吉泡子等濕地[6]，但繁殖期保護區(qū)內(nèi)鳥類種群數(shù)量、鳥類多樣性和時空分布的年際和月間變化，目前仍不清楚。于2015—2019年5月和6月采用樣線法結(jié)合樣方法，對保護區(qū)繁殖期鳥類進行實地調(diào)查，基于連續(xù)的鳥類種群調(diào)查結(jié)果，明確保護區(qū)繁殖期鳥類種群變化規(guī)律和空間分布格局，為內(nèi)蒙古圖牧吉國家級自然保護區(qū)管理成效評估和保護政策優(yōu)化提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

內(nèi)蒙古圖牧吉國家級自然保護區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)興安盟扎賚特旗境內(nèi)，地處松嫩平原西側(cè)，東與黑龍江泰來縣毗鄰，南與吉林省鎮(zhèn)賚縣相鄰，北與扎賚特旗音德爾鎮(zhèn)接壤，保護區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)與黑龍江省、吉林省3省(區(qū))的交匯地帶。保護區(qū)地理坐標為46°04′12″～46°25′47″ N、122°44′30″～123°10′24″ E，總面積為74 500 hm2，其中，濕地面積為21 653 hm2，占保護區(qū)總面積的29.06%，主要為沼澤濕地和湖泊濕地；耕地面積為24 320 hm2，林地面積為8 740 hm2，草地面積為18 513 hm2，其他類型面積為1 274 hm2。保護區(qū)因棲息和繁殖于此的大鴇種群數(shù)量大，分布集中，被稱為“大鴇之鄉(xiāng)”[7]。

保護區(qū)年均氣溫為4 ℃，年均降水量為400 mm，降水多集中在7—8月，年均風(fēng)速為3.5 m·s-1。保護區(qū)地處中溫型典型草原與草甸草原的過渡地帶，植被為草原植被，植物種類達528種，包括蕨類植物2科3屬6種，裸子植物1科2屬2種，被子植物78科299屬520種。保護區(qū)有國家重點保護野生植物11種，其中國家Ⅱ級保護植物5種，國家Ⅲ級保護藥用植物6種。保護區(qū)已記錄脊椎動物28目71科310種，鳥類17目46科228種，其中鶴類有6種，占我國鶴類總數(shù)的2/3。保護區(qū)國家I級重點保護野生鳥類有大鴇、東方白鸛(Ciconiaciconia)、黑鸛(Ciconianigra)、白頭鶴(Grusmonaha)、丹頂鶴和白鶴(Grusleucogeranus)等13種，Ⅱ級重點保護野生鳥類有白琵鷺(Platalealeucorodia)、大天鵝(Cygnuscygnus)、鴛鴦(Aixgalericulata)、灰鶴(Grusgrus)、白枕鶴(Grusvipio)和蓑羽鶴(Anthropoidesvirgo)等47種[8]。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

采用樣線法和樣點法設(shè)置14條樣線和8個樣點，對保護區(qū)圖牧吉泡子、三道泡子、馬鞍山、靠山和躍進馬場5個區(qū)域繁殖期鳥類進行實地調(diào)查(圖1)。其中，圖牧吉泡子(草本沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng))設(shè)4條樣線和2個樣點，三道泡子(草本沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng))設(shè)2條樣線和1個樣點，馬鞍山(草甸草原生態(tài)系統(tǒng))設(shè)4條樣線和4個樣點，靠山(草甸草原生態(tài)系統(tǒng))設(shè)2條樣線和1個樣點，躍進馬場(草甸草原生態(tài)系統(tǒng))設(shè)2條樣線。

于2015—2019年5月和6月分別進行1次觀測調(diào)查，每次調(diào)查時間為2 d，各樣線和樣點同時進行觀測。采用固定寬帶樣線法在規(guī)定線路上勻速前進，沿途記錄樣線兩側(cè)所觀測到的鳥類種類、數(shù)量和棲息地特征。樣點觀測時采用單筒望遠鏡(STS 80，施華洛世奇)進行直接計數(shù)。對于鳥類分布較集中區(qū)域，先進行數(shù)碼拍照，再采用網(wǎng)格線分割法進行數(shù)量統(tǒng)計[9]。鳥類分類系統(tǒng)劃分參照《中國鳥類分類與分布名錄》(第3版)[10]。鳥類保護級別參照《中華人民共和國野生動物保護法》。

2.2 統(tǒng)計方法

鳥類群落多樣性采用Shannon-Wiener指數(shù)測度[11]，鳥類群落均勻度指數(shù)采用Pielou指數(shù)測度[12]。數(shù)據(jù)分析采用R語言plyr和vegan軟件包，作圖采用ggplot2軟件。首先對獲得數(shù)據(jù)進行正態(tài)分布檢驗，對不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)采用非參數(shù)檢驗。鳥類物種數(shù)、均勻度和多樣性指數(shù)的組間差異測度，兩組間采用Mann-WhitneyU檢驗，多組間采用Kruskal-WallisH檢驗。采用SPSS 18.0軟件進行統(tǒng)計檢驗分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 種群數(shù)量及種數(shù)變化

2015—2017年圖牧吉自然保護區(qū)鳥類個體總數(shù)基本呈上升趨勢，2018年呈小幅度下降，2019年又恢復(fù)上升趨勢(圖2)。5個調(diào)查區(qū)域鳥類種群數(shù)量不同月份間差異不顯著(Mann-WhitneyU=336.5，P=0.641)，不同年份間差異也不顯著(Kruskal-WallisH=1.683，P=0.794)，但不同調(diào)查區(qū)域間鳥類種群數(shù)量存在顯著差異(Kruskal-WallisH=43.568，P<0.001)。組間多重比較結(jié)果顯示，2015—2019年圖牧吉泡子鳥類種群數(shù)量均高于其他區(qū)域，且變化趨勢與圖牧吉自然保護區(qū)鳥類數(shù)量總體變化趨勢基本一致?？可胶蛙S進馬場鳥類種群數(shù)量明顯低于其他區(qū)域，且各年份種群數(shù)量在較低水平上趨于穩(wěn)定。

圖牧吉泡子和三道泡子鳥類種群數(shù)量以雁形目(Anseriformes)和鸻形目(Charadriiformes)最多，而馬鞍山、靠山和躍進馬場則以雀形目最多(圖3)。研究區(qū)鳥類種數(shù)年際間差異不顯著(Kruskal-WallisH=8.165，P=0.086)，月份間差異也不顯著(Mann-WhitneyU=303.5，P=0.860)。鳥類種數(shù)以圖牧吉泡子(58種)最多，躍進馬場(21種)最少，調(diào)查區(qū)域間鳥類種數(shù)差異顯著(Kruskal-WallisH=37.907，P<0.001)，表明鳥類種數(shù)呈空間差異。

3.2 保護區(qū)重點保護鳥類組成

表1 2015—2019年繁殖期圖牧吉自然保護區(qū)國家重點保護鳥類名錄

大鴇種群數(shù)量呈現(xiàn)明顯年際波動，種群數(shù)量最大值為2016年的140只，最小值為2019年的94只(圖4)。5和6月大鴇種群數(shù)量差異也較大，尤以2018和2019年最明顯，2018年6月大鴇數(shù)量是5月的2倍，而2019年變化趨勢與2018年相反。

3.3 鳥類群落多樣性

近5 a圖牧吉自然保護區(qū)鳥類群落多樣性指數(shù)較高，達到2.39±0.39。5和6月鳥類群落多樣性指數(shù)差異不顯著(Mann-WhitneyU=308.00，P=0.930)，但各年份鳥類群落多樣性指數(shù)差異顯著(Kruskal-WallisH=19.812，P=0.001)。保護區(qū)鳥類群落多樣性指數(shù)空間分布不均勻，差異顯著(Kruskal-WallisH=17.928，P=0.001)，各調(diào)查區(qū)域鳥類群落多樣性指數(shù)由高到低為圖牧吉泡子、馬鞍山、三道泡子、靠山和躍進馬場(圖5)。同時，2019年鳥類群落多樣性指數(shù)(2.78)最高，2015年(2.04)最低，其他年份變化不大。

3.4 鳥類群落均勻度

2015—2019年圖牧吉自然保護區(qū)鳥類群落均勻度指數(shù)平均值為0.33±0.05。2015年鳥類群落均勻度指數(shù)(0.36)最高，2019年(0.29)最低，統(tǒng)計檢驗結(jié)果表明年際間鳥類群落均勻度指數(shù)差異不顯著(Kruskal-WallisH=7.929，P=0.094)，月份間差異也不顯著(Mann-WhitneyU=327.5，P=0.770)。但是，保護區(qū)鳥類群落均勻度指數(shù)呈顯著空間差異(Kruskal-WallisH=38.238，P<0.001)，各調(diào)查區(qū)域鳥類群落均勻度指數(shù)由高到低為躍進馬場、靠山、馬鞍山、三道泡子和圖牧吉泡子(圖6)。

4 討論

4.1 鳥類組成變化

連續(xù)觀測和調(diào)查是獲得生物多樣性數(shù)據(jù)的重要手段，對于物種多樣性保護和管理具有重要意義[13]。在繁殖期，圖牧吉自然保護區(qū)國家重點保護鳥類構(gòu)成較為穩(wěn)定，大鴇、丹頂鶴和東方白鸛幾乎每年都在此繁殖，其他重點保護鳥類以猛禽為主(表1)。鳥類種數(shù)和種群數(shù)量分布在年際和月份間差異均不顯著，但在空間上呈不均衡格局。圖牧吉泡子和三道泡子鳥類種數(shù)和種群數(shù)量占優(yōu)勢，而躍進馬場最少(圖2～3)。圖牧吉泡子以洮兒河水源作為保障，水生植物多樣性高，為春秋遷徙季節(jié)鳥類提供了重要的棲息地和食物資源。三道泡子湖水較淺，植被主要為蘆葦和香蒲等濕地植物，是涉禽棲息地和雁鴨類遷徙的核心停歇地。躍進馬場草原在歷史上被大面積開墾，且過度放牧，人口較密集，農(nóng)事活動也最集中，導(dǎo)致區(qū)域鳥類種數(shù)和種群數(shù)量均最低[14]。

鳥類物種組成和種群數(shù)量變化受包括棲息地、水、隱蔽場所和人為干擾等生態(tài)因子影響[15]。長期以來，圖牧吉自然保護區(qū)草地和濕地被開墾為耕地，農(nóng)田面積占保護區(qū)面積比例高達32.6%，鳥類棲息地面積減少，退化嚴重，造成適宜棲息地呈斑塊化分布[16]，進而導(dǎo)致鳥類空間分布格局不平衡。近年來，圖牧吉自然保護區(qū)加大保護力度，采取禁牧、退耕還草等措施，控制人為干擾對鳥類的影響，這可能是保護區(qū)鳥類數(shù)量和組成相對比較穩(wěn)定、未發(fā)生顯著變化的原因。

4.2 鳥類多樣性變化

圖牧吉自然保護區(qū)鳥類多樣性在月份間差異不顯著，這與保護區(qū)鳥類種數(shù)和鳥類種群數(shù)量分析結(jié)果一致。然而，保護區(qū)鳥類多樣性呈顯著年際變化，這表明鳥類多樣性指標同時受物種數(shù)和種群數(shù)量影響。同時，保護區(qū)鳥類多樣性呈顯著空間變化，沼澤濕地鳥類多樣性高于草地，以農(nóng)耕地為主的躍進馬場鳥類多樣性最低(圖5)。高密度居民區(qū)意味著人為干擾強度較高，對繁殖期鳥類影響最嚴重[1]。不同生境類型維持著不同鳥類多樣性，農(nóng)田斑塊對濕地鳥類多樣性產(chǎn)生負向影響，而水域和蘆葦沼澤產(chǎn)生正向影響。如蓑羽鶴喜棲息于靠山和馬鞍山等草原生境，而其他鶴類則偏好選擇圖牧吉泡子和三道泡子等濕地生境[17]。沼澤濕地為水鳥提供了豐富的覓食地和食物資源，也是鳥類集中分布于圖牧吉泡子的主要原因[5]。馬鞍山地區(qū)是圖牧吉自然保護區(qū)鳥類多樣性較高的區(qū)域，該地區(qū)草原分布面積廣，人為干擾較少，為大鴇、蓑羽鶴和灰鶴等大型鳥類提供了良好的繁殖地和棲息地[17]。另外，圖牧吉泡子鳥類多樣性指數(shù)時空變化還受到上游來水和氣候變化等不確定性因素的影響[18]，如春季干旱少雨時，部分水域變成沼澤濕地，造成涉禽數(shù)量增加的同時，游禽數(shù)量可能會有所減少。

大鴇種群數(shù)量在繁殖期的2個調(diào)查時期存在振蕩變化，同時各年際間也有較大差異(圖2)。大鴇數(shù)量波動可能與大鴇長距離遷徙[19]及棲息地破碎化有關(guān)。由于受氣候、植被或人為干擾的影響[20]，繁殖于圖牧吉自然保護區(qū)的大鴇可能始終選擇在同一個地方繁殖。大鴇為圖牧吉自然保護區(qū)的旗艦鳥種，是保護區(qū)開展種群調(diào)查和觀測的重點對象[21]。圖牧吉自然保護區(qū)是大鴇東方亞種在中國最為核心的繁殖地，也是大鴇保護的關(guān)鍵區(qū)域，開展連續(xù)的動態(tài)調(diào)查，對于大鴇及其他鳥類的保護至關(guān)重要[22]。

基于時空尺度的鳥類種群動態(tài)比較，為評價區(qū)域性生物多樣性奠定了基礎(chǔ)[23]。對于繁殖期鳥類分布較多、較集中的區(qū)域，應(yīng)當劃分鳥類繁殖關(guān)鍵區(qū)域[24]。通過對繁殖期鳥類的關(guān)注，保護區(qū)能夠增強保護力度，確定重點調(diào)查時期和地區(qū)[25]，確保鳥類繁殖階段免受干擾，提高鳥類繁殖率和存活率。同時，在保護區(qū)常規(guī)保護觀測工作中，除關(guān)注旗艦鳥種種群數(shù)量外，更要重視不同時期和不同區(qū)域鳥類多樣性變化[26]。建議將棲息地數(shù)據(jù)納入種群動態(tài)調(diào)查中[27]，從而為解析種群動態(tài)變化影響因素奠定基礎(chǔ)，提升物種保護成效。