譚 濤，李奇潤

[禮藍(lán)(上海)動(dòng)物保健有限公司，上海 200001]

1956 年，加拿大科學(xué)家Selye 提出了動(dòng)物“應(yīng)激”的概念[1]。應(yīng)激是動(dòng)物機(jī)體在多種內(nèi)外界因素如生理、環(huán)境、疾病和營養(yǎng)等的刺激下，出現(xiàn)的一系列生理及心理等全身性的、非特異性的適應(yīng)性反應(yīng)[2]。各種動(dòng)物均會(huì)遭遇應(yīng)激的影響，豬最常見的應(yīng)激為由分娩、轉(zhuǎn)群和疾病引起的應(yīng)激。從生理學(xué)角度考慮，動(dòng)物機(jī)體對(duì)應(yīng)激的反應(yīng)核心是激活“下丘腦-垂體-腎上腺皮質(zhì)素”軸，從而增加腎上腺素的釋放量[3]，繼而驟然提高對(duì)維生素和氨基酸等營養(yǎng)物質(zhì)的需求量。豬在應(yīng)激狀態(tài)下會(huì)表現(xiàn)出高度緊張、心跳和呼吸加快、代償加快以及對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的需求量高于正常水平等現(xiàn)象，同時(shí)還會(huì)產(chǎn)生大量的自由基和一氧化氮，引起機(jī)體內(nèi)環(huán)境紊亂。在臨床上，處于應(yīng)激中的豬會(huì)出現(xiàn)心源性氣喘、狂躁、厭食、皮膚發(fā)白、出血、腹瀉、流產(chǎn)等癥狀，甚至?xí)霈F(xiàn)猝死。

1 應(yīng)激會(huì)導(dǎo)致豬相關(guān)激素的分泌量增加

當(dāng)豬受到應(yīng)激因子刺激后，血液循環(huán)中的兒茶酚胺水平會(huì)驟然升高，過高水平的兒茶酚胺具有心臟毒性，是應(yīng)激性心肌病的主要致病因素[4]。血清含有高濃度的兒茶酚胺會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物冠狀動(dòng)脈痙攣、心肌頓挫性抑制[5]，導(dǎo)致血流量加大、心跳加快以及血管過度收縮或舒張，母豬主要表現(xiàn)為厭食、氣喘，仔豬則表現(xiàn)為無食欲、好斗和對(duì)疾病易感。如果豬同時(shí)存在其他會(huì)造成心臟受損的疾病性應(yīng)激(如口蹄疫和豬丹毒)、硒和維生素E 不足等引發(fā)的營養(yǎng)性應(yīng)激、熱應(yīng)激、高胎次、過度肥胖或先天性心臟發(fā)育不良等，豬很容易猝死。應(yīng)激性心臟病主要發(fā)生于分娩中的母豬和轉(zhuǎn)群時(shí)的仔豬中。研究表明，給豬服用布他磷，可明顯降低皮質(zhì)醇激素的分泌量[6]，因此可以用其解決此類應(yīng)激。

2 應(yīng)激狀態(tài)下代償性營養(yǎng)需求增加

在正常情況下，動(dòng)物機(jī)體的代謝調(diào)節(jié)功能會(huì)使自身處于相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)，此時(shí)正常代謝產(chǎn)生的自由基和一氧化氮會(huì)受到自身抗氧化體系的清除，從而保證機(jī)體的健康[7]。在應(yīng)激狀態(tài)下，豬為了對(duì)抗內(nèi)外界刺激和維持自身穩(wěn)定，會(huì)驟然加快代謝，瞬時(shí)提高營養(yǎng)物質(zhì)的需求量，產(chǎn)生大量的自由基和一氧化氮；如果不及時(shí)清除自由基和一氧化氮，豬機(jī)體的內(nèi)環(huán)境會(huì)發(fā)生紊亂，臨床上則表現(xiàn)為代謝異常，體溫升高0.3 ℃～0.6 ℃，皮膚發(fā)白、被毛粗亂、抵抗力降低，嚴(yán)重時(shí)豬會(huì)出現(xiàn)腹瀉、咳喘、嘔吐、流產(chǎn)等癥狀。為了應(yīng)對(duì)氧化損傷，在應(yīng)激狀態(tài)下豬對(duì)還原性維生素C 和維生素E 的需求量會(huì)增加2～4 倍，在豬抗應(yīng)激的過程中這兩種維生素會(huì)發(fā)揮協(xié)同作用[8]。在應(yīng)激狀態(tài)下，豬對(duì)其他維生素的需求量都高于正常的需求水平，如果供應(yīng)不足會(huì)引發(fā)各種臨床問題，如維生素A 是合成緊密連接蛋白、維持上皮組織通透性所必需的[9]，維生素H 是調(diào)節(jié)胎盤生長順序和減少肢蹄損傷所必需的[11]，B 族維生素是促進(jìn)胃腸蠕動(dòng)必不可少的。

長時(shí)間的管理性應(yīng)激也會(huì)造成豬對(duì)其他維生素和氨基酸的缺乏，使其表現(xiàn)出不同類型的應(yīng)激性營養(yǎng)缺乏癥。長期缺乏運(yùn)動(dòng)和光照等，母豬對(duì)脂溶性維生素(維生素A、維生素D、維生素E、維生素K) 的轉(zhuǎn)化和吸收不良，表現(xiàn)為糙皮、消瘦、流產(chǎn)、發(fā)情延遲、皮外出血點(diǎn)[9-10]等。對(duì)母豬而言，長期飼養(yǎng)在限位欄中本身就是一種應(yīng)激，限位欄中的母豬后肢運(yùn)動(dòng)單一且頻繁，對(duì)維生素H 的需求量高于正常的需求水平；如果母豬的維生素H 供應(yīng)不足，其肢蹄病的發(fā)病率會(huì)提高，導(dǎo)致胎盤的韌度和長度不夠、免疫力降低，易發(fā)妊娠后期流產(chǎn)等問題[11]。

應(yīng)激會(huì)激發(fā)豬的“下丘腦-垂體-腎上腺素”軸，因此，應(yīng)激狀態(tài)下神經(jīng)遞質(zhì)的分泌會(huì)增加，而谷氨酸是中樞神經(jīng)系統(tǒng)的興奮性氨基酸神經(jīng)遞質(zhì)，對(duì)仔豬的神經(jīng)反應(yīng)和情緒調(diào)控具有重要作用，遭遇應(yīng)激時(shí)機(jī)體會(huì)顯著提高谷氨酸的需求量，達(dá)到正常需求水平的兩倍以上[12]；如果應(yīng)激狀態(tài)下谷氨酸供應(yīng)不足，豬的神經(jīng)反應(yīng)速度減慢，表現(xiàn)為抑郁、反應(yīng)遲鈍和采食量下降，分娩母豬會(huì)出現(xiàn)乳汁分泌不足等。在應(yīng)激狀態(tài)下，其他氨基酸的供應(yīng)不足也會(huì)導(dǎo)致豬出現(xiàn)各種各樣的癥狀，如蘇氨酸是抗體合成的限制性氨基酸，尤其在注射疫苗過程中，在遭受免疫應(yīng)激的同時(shí)如果又遭受管理性應(yīng)激或營養(yǎng)性應(yīng)激等，會(huì)造成豬群的免疫效果不佳。在分娩應(yīng)激中，賴氨酸供應(yīng)不足會(huì)影響哺乳母豬的乳汁分泌情況，因?yàn)楸匦璋被崾莿?dòng)物機(jī)體合成抗體、激素和酶等蛋白質(zhì)的基本原料。

3 應(yīng)激與疾病

3.1 應(yīng)激會(huì)造成豬腸道功能紊亂

腸道是動(dòng)物機(jī)體最大的病原體儲(chǔ)存庫，在正常情況下，腸道菌群處于一個(gè)相互平衡的狀態(tài)，形成一道完善的腸道生物屏障[13]，可有效阻止腸道內(nèi)的致病菌和毒素等進(jìn)入血液，有利于機(jī)體對(duì)能量的吸收和儲(chǔ)存。在應(yīng)激狀態(tài)下，豬腸道上皮細(xì)胞的通透性會(huì)提高，腸道生物屏障功能受損，消化液的分泌量減少，胃腸蠕動(dòng)紊亂，從而導(dǎo)致腸道內(nèi)的菌群平衡失調(diào)，消化糜阻滯，引發(fā)便秘、不食等問題，同時(shí)大量毒素或有害菌經(jīng)腸道上皮細(xì)胞進(jìn)入血液，引起嘔吐、腹瀉、水腫等癥狀[14]。應(yīng)激可抑制豬腸道分泌型抗體IgA，減少合成分泌型免疫球蛋白(sIgA)的淋巴細(xì)胞數(shù)量，降低機(jī)體抵抗大腸桿菌等病原微生物的能力。同時(shí)，應(yīng)激也會(huì)減少豬腸道黏液的分泌量，降低腸道的物理性防御作用[14]。

3.2 應(yīng)激與病原微生物

豬群中的大多數(shù)細(xì)菌都是條件性致病菌，正常情況下棲生在豬體內(nèi)。在應(yīng)激情況下，豬抵抗力會(huì)降低，導(dǎo)致發(fā)病。例如，波氏桿菌、副豬嗜血桿菌、胸膜肺炎放線桿菌、支原體等長期棲生在豬的上呼吸道和扁桃體；大腸桿菌棲生在豬腸道等部位，正常情況下并不會(huì)引起豬發(fā)病，但在分娩、轉(zhuǎn)群和混群、接種疫苗、長途運(yùn)輸?shù)葢?yīng)激情況下，豬上皮組織的通透性增加，免疫細(xì)胞的活性降低，增殖減緩，從而造成呼吸道、腸道、生殖道等組織中的菌群組成失衡，引發(fā)子宮內(nèi)膜炎、咳喘、腹瀉等疾病[15]。

病毒性疾病與應(yīng)激亦存在一定的關(guān)系，如豬偽狂犬病病毒可長期存在于豬三叉神經(jīng)中，而抗原和抗體檢測均為陰性，但在應(yīng)激情況下豬偽狂犬病病毒的野毒株檢測為陽性。在斷奶應(yīng)激或維生素A 缺乏的情況下，由豬圓環(huán)病毒引起的斷奶后多系統(tǒng)衰竭綜合征等疾病的發(fā)病率會(huì)明顯提高[7,9]。當(dāng)然，病原微生物本身就是應(yīng)激因子，可加快豬的新陳代謝，提高其對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的需求量，導(dǎo)致豬產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)。增加豬對(duì)維生素或氨基酸的攝入量，有利于提高豬在應(yīng)激情況下對(duì)病原微生物的抵抗力[9-11]。

3.3 應(yīng)激會(huì)降低豬的免疫力

應(yīng)激會(huì)減少小鼠體內(nèi)的B 淋巴細(xì)胞和T 淋巴細(xì)胞的數(shù)量，同時(shí)降低這些淋巴細(xì)胞的活性，從而降低自然殺傷細(xì)胞的毒性和活性[16]。分娩前發(fā)生應(yīng)激，小鼠胚胎T 淋巴細(xì)胞成熟明顯滯后；分娩前持續(xù)應(yīng)激，胚胎B 淋巴細(xì)胞活性更低。

4 總結(jié)

應(yīng)激是養(yǎng)豬生產(chǎn)中經(jīng)常會(huì)出現(xiàn)的一個(gè)問題，尤其是在集約化養(yǎng)豬生產(chǎn)的情況下，豬一生要經(jīng)歷以下各種不同的應(yīng)激：斷奶、分娩等生理性應(yīng)激，轉(zhuǎn)群、更換豬欄、長途運(yùn)輸?shù)裙芾硇詰?yīng)激，冷熱交替等環(huán)境應(yīng)激，感染病原微生物等傳染性應(yīng)激，營養(yǎng)缺乏等營養(yǎng)性應(yīng)激。在應(yīng)激因子的刺激下，豬的機(jī)體會(huì)圍繞“下丘腦-垂體-腎上腺皮質(zhì)素”軸這一應(yīng)激軸，瞬時(shí)增加對(duì)維生素和氨基酸的應(yīng)激性需求量，引起一系列的全身反應(yīng)。

針對(duì)應(yīng)激的防控策略也是結(jié)合這條應(yīng)激軸展開的。首先，要減少應(yīng)激因子。其次，在應(yīng)激發(fā)生后，尤其是在多重應(yīng)激共同存在的情況下，控制豬的腎上腺類激素的分泌量，以防止應(yīng)激過度，減少死亡等。如果給豬服用布他磷，則可有效減少皮質(zhì)醇激素的分泌量[6]。第三，在應(yīng)激狀態(tài)下，豬會(huì)驟然提高對(duì)維生素、氨基酸、糖類等營養(yǎng)物質(zhì)的需求量，如果維生素和氨基酸等營養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)不足，會(huì)造成抗體、酶、激素、上皮組織中緊密連接蛋白等機(jī)體重要組成成分合成不足，臨床上表現(xiàn)為抵抗力下降、生長緩慢、食欲降低、繁殖障礙，嚴(yán)重時(shí)會(huì)造成僵豬、腹瀉、流產(chǎn)，甚至死亡等。因此，在應(yīng)激階段保證豬能夠獲得充足數(shù)量的維生素、氨基酸、微量元素等營養(yǎng)物質(zhì)也是幫其順利度過應(yīng)激的關(guān)鍵。