韓麗冬，劉延坤，張?zhí)K，刁云飛

(黑龍江省森林工程與環(huán)境研究所，哈爾濱 150036)

工業(yè)革命以來，全球變暖引發(fā)了一系列的生態(tài)問題，嚴(yán)重影響著人類的生產(chǎn)生活，近年來有關(guān)氣候變化的研究越來越受到國際社會的關(guān)注。當(dāng)前國際社會多使用樹木黃土、冰芯、年輪、等高分辨率的氣候代用指標(biāo)研究地球環(huán)境。相較于其它代用指標(biāo)，樹木年輪由于分布范圍廣，樣本容易獲取，定年準(zhǔn)確、連續(xù)性強(qiáng)、分辨率高等特點(diǎn)[1]，在氣候變化的研究中起重要的作用，被廣泛用來研究影響樹木生長的氣候因子變化。

樹木在特定的環(huán)境中生長，除樹木自身遺傳因素外，周圍環(huán)境因素(溫度、光照、降水等)也制約樹木徑向生長[2]。

1 溫度對樹木徑向生長的影響

溫度是影響樹木生長的重要環(huán)境因子，溫度對樹木徑向生長的影響較為復(fù)雜，不同季節(jié)不同月份，溫度變化可能與樹木徑向生長呈正相關(guān)或負(fù)相關(guān)，也可能不相關(guān)[3]。

研究表明，無論是寒冷濕潤區(qū)域，還是溫暖干旱區(qū)域，樹木徑向生長開始的時(shí)間起主要由溫度決定[4-5]。然而，與樹木生長開始時(shí)間不同，決定樹木生長結(jié)束時(shí)間的環(huán)境因子有可能是溫度，也有可能是水分。在一些寒冷濕潤區(qū)域，對樹木徑向生長結(jié)束時(shí)間起決定性作用的因子是溫度[4]，然而在北方山地地區(qū)，影響樹木徑向生長結(jié)束時(shí)間可能不由溫度決定[6]，在極端干旱地區(qū)[7]或低海拔區(qū)域[4]可能受到干旱的制約。

最新研究表明，暖干化可能促進(jìn)部分地區(qū)樹木徑向生長[8]，也可能抑制部分地區(qū)樹木徑向生長[9]。在北半球干旱半干旱地區(qū)，大多數(shù)樹木的樹輪寬度與氣溫呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[10]。這可能是由于溫度升高會加劇部分區(qū)域的干旱程度，不利于樹木的生長。Sheppard et al.[11]研究表明，溫度有利于樹木徑向生長，例如在高山區(qū)或亞高山區(qū)，春季升溫會加速陰坡的積雪融化，促使植物提早進(jìn)入生長季，延長了植物生長期，有利于樹木的生長。在生長季旺盛時(shí)期，高溫與樹輪寬度有時(shí)呈正相關(guān)，可能是由于高溫有利于光合作用。王曉明等[12]研究表明，不僅當(dāng)年生長季溫度影響樹木的徑向生長，樹木徑向生長也與上年溫度有關(guān)。有研究發(fā)現(xiàn)，樹木徑向生長對溫度因子的響應(yīng)不僅存在滯后的現(xiàn)象，溫度與樹木徑向生長相關(guān)性在不同生長期也存在不同。Fritts et al.[13]認(rèn)為樹木的徑向生長與生長季溫度的下降表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)系，或者也可能呈現(xiàn)不相關(guān)關(guān)系。同一地區(qū)不同物種對氣候變化響應(yīng)也有所不同，如小興安嶺地區(qū)黃菠蘿徑向生長隨溫度的升高而增加，蒙古櫟徑向生長卻出現(xiàn)了降低趨勢[8]。

2 降水對樹木徑向生長的影響

水分是促進(jìn)樹木生長必不可少的氣候因子，生長季降水對樹木徑向生長的影響至關(guān)重要。Branning et al.[14]研究表明，生長期內(nèi)降水與樹木年輪寬度常呈正相關(guān)，這很大程度上是因?yàn)榻邓吭龆嘤欣诟珊档貐^(qū)樹木的光合作用，最終促進(jìn)樹木徑向生長?！皽笮?yīng)”也存在于降水量與樹木徑向生長的關(guān)系中。上一年冬季降水量增加使樹木體內(nèi)儲存足夠多的水分，有利于當(dāng)年樹木徑向生長，因此樹木徑向生長與上一年秋冬季降水呈現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系[15]。Deng et al.[16]研究發(fā)現(xiàn)樹輪寬度與當(dāng)年生長季夏季降水成正相關(guān)。夏季降水被認(rèn)為是影響樹木徑向生長的主要?dú)夂蛞蜃覽17]。

Tardif et al.[18]研究表明，在缺水區(qū)域，水分是制約樹木生長的氣候因子，樹木年輪寬度與降水量往往呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系；在亞熱帶、高海拔林線等地區(qū)，生長季降水量大多是充足或過多狀態(tài)，水分不再制約是樹木生長的氣候因子時(shí)，降水量與年輪寬度往往呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)或不相關(guān)關(guān)系。

3 協(xié)同作用下溫度和降水對樹木徑向生長的影響

樹木徑向生長依賴周圍環(huán)境，其中最重要的氣候因子是溫度和降水。氣溫和降水協(xié)同作用，制約或促進(jìn)樹木的徑向生長。溫度在某些時(shí)期是影響樹木徑向生長的主要?dú)夂蛞蜃?，其它階段樹木徑向生長又受水分的制約。例如，在青藏高原東北緣祁連山地區(qū)，祁連圓柏徑向生長最初主要受溫度制約，在生長結(jié)束時(shí)主要限制因子為水分[19]。焦亮等[20]研究表明，在高海拔地區(qū)，原本有利于樹木生長的溫度因子隨著氣溫的持續(xù)升高，超過樹木生長閾值時(shí)，就會轉(zhuǎn)變?yōu)橹萍s因素，限制樹木的徑向生長，隨之樹木與氣候因子之間會呈現(xiàn)出樹木徑向生長與溫度之間的負(fù)相關(guān)逐漸增強(qiáng)，與降水的負(fù)相關(guān)逐漸轉(zhuǎn)為正相關(guān)的趨勢。

隨著降水量的變化，樹木徑向生長對氣溫的響應(yīng)是不同的。當(dāng)降水量低于某一固定值時(shí)，氣溫和樹木徑向生長呈明顯的負(fù)相關(guān)。隨著海拔的升高，降水量增加，高于此固定值時(shí)，氣溫與樹木徑向生長的關(guān)系由負(fù)相關(guān)轉(zhuǎn)為正相關(guān),隨著溫度升高，樹木生長到達(dá)某一最高值，而后溫度升高對樹木生長又表現(xiàn)出抑制作用。一般認(rèn)為，隨著海拔上升，溫度逐漸降低，降水逐漸增多，因而大多低海拔地區(qū)樹木生長對降水的響應(yīng)十分敏感，高海拔地區(qū)樹木生長受溫度影響更為明顯[21]。

樹木徑向生長除了受當(dāng)年生長季溫度和降水影響外，非生長季和上年生長季末期的溫度和降水情況也會對下一年的樹木生長產(chǎn)生“滯后效應(yīng)”[22]。長白山區(qū)域樹木生長受多個(gè)季節(jié)溫度和降水的協(xié)同作用，且溫度影響更為明顯[23]。

綜上所述，樹木徑向生長對氣候變化的響應(yīng)是復(fù)雜多變的，我們在探究影響樹木徑向生長的氣候因子時(shí)，不能只是單一地研究某種因素，應(yīng)綜合考量氣溫與降水對樹木徑向生長的耦合效應(yīng)。