唐 龍，李紹軍，周慶詩(shī)，高 揚(yáng)，汪承煥

1.西安交通大學(xué) 人居環(huán)境與建筑工程學(xué)院，西安 710049

2.西北農(nóng)林科技大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，楊凌 712100

3.西安理工大學(xué) 水利水電學(xué)院，西安 710048

4.華東師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，上海 200241

外來(lái)植物入侵不僅是一個(gè)值得高度重視的全球化現(xiàn)象，而且是我國(guó)生態(tài)、經(jīng)濟(jì)、社會(huì)的一個(gè)重要威脅。由于人類有意或無(wú)意的行為，物種的個(gè)體或繁殖體進(jìn)入一個(gè)不曾分布的地區(qū)，定殖后形成可自我更新的種群，這樣的種群進(jìn)一步擴(kuò)散，造成明顯不利的環(huán)境或經(jīng)濟(jì)后果，這一過(guò)程稱之為生物入侵；導(dǎo)致人類健康、生態(tài)環(huán)境或經(jīng)濟(jì)已經(jīng)或即將發(fā)生損害的生物入侵物種稱為入侵種（全國(guó)科學(xué)技術(shù)名詞審定委員會(huì)，2007）。入侵植物是入侵生物重要的組成，Weber（2003）調(diào)查認(rèn)為包含入侵植物的外來(lái)植物約占植物總區(qū)系的20%。我國(guó)外來(lái)植物入侵態(tài)勢(shì)嚴(yán)峻，馬金雙和李慧茹（2018）研究發(fā)現(xiàn)，我國(guó)外來(lái)植物845種，其中成功入侵的239種，有待觀察225種。隨著全球化趨勢(shì)的加快，植物越過(guò)地理屏障的機(jī)會(huì)越來(lái)越多，植物入侵的態(tài)勢(shì)有可能進(jìn)一步加劇。

目前，有關(guān)外來(lái)植物入侵力的機(jī)制理論主要有九種（表1）。這些理論從外來(lái)種的生物學(xué)特性為出發(fā)點(diǎn)，揭示成功入侵的外來(lái)種取代土著種的原因，即外來(lái)種入侵力。追溯每個(gè)理論提出的生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)、忠實(shí)于理論提出的原文來(lái)總結(jié)這些理論，并指明目前國(guó)內(nèi)學(xué)術(shù)界對(duì)這些理論的常見(jiàn)誤解，同時(shí)剖析其相似和差異之處，可促進(jìn)入侵生態(tài)學(xué)理論研究的深入，以及植物學(xué)、植物種群生物學(xué)和植物群落生態(tài)學(xué)認(rèn)知的深化，并因此為預(yù)測(cè)、預(yù)防和控制外來(lái)植物入侵提供理論依據(jù)。

1 揭示入侵力的理論

1.1 繁殖體壓力（十?dāng)?shù)規(guī)則）

該理論預(yù)測(cè)，只有進(jìn)入新區(qū)域的個(gè)體或繁殖體數(shù)量或次數(shù)多的植物種可以在一個(gè)大的范圍良好生長(zhǎng)，例如引進(jìn)的農(nóng)作物品種。反之，繁殖體到達(dá)數(shù)量少的物種，其良好生長(zhǎng)的地理范圍較小（Williamson and Fitter，1996）。該理論將入侵分為三個(gè)階段：第一階段是逃逸階段，外來(lái)種繁殖體或個(gè)體進(jìn)入新區(qū)域到其田間小種群的形成；第二階段是歸化建立階段，從零星小種群被發(fā)現(xiàn)到種群自我更新；第三階段是擴(kuò)散階段，從種群自我更新到廣泛擴(kuò)散并可破壞環(huán)境、經(jīng)濟(jì)。歸化階段，物種的繁殖體數(shù)量多，繁殖體可以從捕食中有所保留或在脅迫環(huán)境中等待條件好轉(zhuǎn)，而繁殖體少的物種，其繁殖體被環(huán)境全部殺死的可能性高。大的種群密度是引起環(huán)境和經(jīng)濟(jì)破壞的條件，而高密度與繁殖體數(shù)量緊密相關(guān)。據(jù)此，該理論指出，由于繁殖體數(shù)量的限制，每一個(gè)階段大約只有十分之一的物種成功，因此該定理也被稱為十?dāng)?shù)規(guī)則（Ten rule）。

在眾多理論中，只有該理論沒(méi)有提出一個(gè)確定的驅(qū)動(dòng)力量，例如化感、天敵逃逸、親緣差異等，而是強(qiáng)調(diào)了“繁殖體一次大量地或反復(fù)地到達(dá)”在外來(lái)植物入侵成功中的作用（Sofaer et al，

2018；Bradley et al，2019；Pearse et al，2019；Strayer，2020）。這個(gè)理論被長(zhǎng)期忽略，原因可能是驗(yàn)證的困難，例如：不能用一個(gè)新的外來(lái)種做一個(gè)“繁殖體一次大量地或反復(fù)地到達(dá)”的實(shí)驗(yàn)，以避免造成新的入侵；也無(wú)法證實(shí)，入侵成功的物種是那些“繁殖體一次大量地或反復(fù)地到達(dá)”的外來(lái)種，而沒(méi)有成功的則不是。然而，“繁殖體一次大量地或反復(fù)地到達(dá)”應(yīng)該是一個(gè)重要的入侵成功機(jī)制，因?yàn)橐粋€(gè)物種不同個(gè)體的遺傳特征并不會(huì)完全一致，更多的個(gè)體為新環(huán)境選擇提供了機(jī)會(huì)。

1.2 新武器

該理論預(yù)測(cè)，植物間的相互作用驅(qū)動(dòng)著群落中的自然選擇，而生物群落可能通過(guò)一些方式，例如相互作用，發(fā)展為功能有機(jī)體。外來(lái)入侵植物使用了新的相互作用，例如新的化感物質(zhì)，瓦解了長(zhǎng)期關(guān)聯(lián)的土著種之間通過(guò)協(xié)同進(jìn)化而來(lái)的固有相互作用，進(jìn)而入侵成功（Callaway and Aschehoug，2000；Lyytinen and Lindstr?m，2019）。

這個(gè)理論常常被狹義地理解為化感物質(zhì)對(duì)土著優(yōu)勢(shì)種或建群種生長(zhǎng)的抑制，即外來(lái)種分泌的化學(xué)物質(zhì)對(duì)原產(chǎn)地物種的生長(zhǎng)抑制能力弱，而對(duì)被入侵群落土著種的生長(zhǎng)遏制作用強(qiáng)，因而驗(yàn)證試驗(yàn)是入侵種—土著種兩物種的相互作用（史生晶等，2019；Khan et al，2019）。但是，根據(jù)原文的陳述“這些生物地理學(xué)效應(yīng)與植物競(jìng)爭(zhēng)及物種?；睦碚摬粵_突”，該理論強(qiáng)調(diào)自然群落是由協(xié)同進(jìn)化的物種組成，物種間的相互作用決定了群落具有穩(wěn)定的性質(zhì)，當(dāng)外來(lái)植物帶來(lái)了相互作用新的機(jī)制或形式，原有相互作用紊亂，群落結(jié)構(gòu)“坍塌”，進(jìn)而幾乎所有的土著種被同時(shí)排斥。因此，理論中的新武器應(yīng)該是指新的相互作用形式、新的相互作用物質(zhì)或新的相互作用強(qiáng)度，而非局限于化感作用（Callaway and Aschehoug，2000；Kulmatiski，2018）。

1.3 干擾

該理論可以追溯到Gray（1879）對(duì)雜草的定義以及觀點(diǎn)“來(lái)到或從前來(lái)到新英格蘭的歐洲雜草，為了可能的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，以人類干擾的自然過(guò)程及新制造的田野為基礎(chǔ)（定植區(qū)域）”。Baker（1974）發(fā)展了雜草的定義 —— 除了栽培物種，在任何地理區(qū)域，種群完全或主要生長(zhǎng)在被人類顯著干擾的地點(diǎn)，并將雜草的特征總結(jié)成12條，其中前10條與有性繁殖有關(guān)。在此基礎(chǔ)上，Baker提出外來(lái)種入侵成功的干擾理論：由于在進(jìn)化階段，遭受了各種類型和強(qiáng)度的干擾，雜草具備了通過(guò)種子保存種群的能力，該能力使得它們?cè)谛聟^(qū)域可以廣泛地?cái)U(kuò)散，并對(duì)區(qū)域中的干擾有更強(qiáng)的耐受性，進(jìn)而入侵成功（Baker，1974；Chiquoine and Abella，2018；Carr et al，2019）。

干擾理論并不強(qiáng)調(diào)干擾事件發(fā)生后植物的恢復(fù)速度。干擾理論的核心是“種子的生產(chǎn)特征以及種子的數(shù)量、存活和擴(kuò)散特征”，憑借這些特征，使得子代在干擾中得以保持。值的關(guān)注的是，這個(gè)理論可能是生活史策略理論的一部分雛形，增長(zhǎng)率—環(huán)境容納量理論（r-K選擇理論，或r-K理論）和競(jìng)爭(zhēng)型—雜草型—耐受型理論（C-R-S理論），均明確涉及了高種子產(chǎn)量的物種，即r型和R型。因此，從這個(gè)強(qiáng)調(diào)有性繁殖和種子特征的干擾理論出發(fā)，理解外來(lái)植物入侵成功的機(jī)制，不僅將促進(jìn)有性繁殖在種群擴(kuò)散中效應(yīng)的認(rèn)識(shí)，還有望進(jìn)一步明確植物進(jìn)化過(guò)程中適合度不斷提高的原因，特別是理解干擾提高適合度的原因（Chiquoine and Abella，2018；Gioria et al，2019）。

1.4 空閑生態(tài)位

該理論指出，外來(lái)種能夠利用本地種不能利用的生態(tài)位進(jìn)而入侵成功（Stachowicz and Tilman，2005）。成功入侵的外來(lái)種具有這種能力的原因有兩種，一種是外來(lái)種與土著種生態(tài)位的差異大；另一種是外來(lái)種來(lái)自生物多樣性高的區(qū)域。第二種原因強(qiáng)調(diào)了外來(lái)種對(duì)貧瘠的耐受性，該特征不僅幫助外來(lái)種維持生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖，而且?guī)椭鈦?lái)種奪取土著種的生存資源，進(jìn)而限制土著種生長(zhǎng)（Gentili et al，2017； Warren et al，2020）。根據(jù)這些論述，該理論的重要方面是，具有更大入侵潛勢(shì)的物種來(lái)自物種多樣性高的區(qū)域。

空閑生態(tài)位理論應(yīng)該植根于資源競(jìng)爭(zhēng)理論。一個(gè)物種對(duì)于一種有限資源（R1）具有強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)能力，則它對(duì)另一種有限資源（R2）的競(jìng)爭(zhēng)能力是低的，當(dāng)每個(gè)物種具有一個(gè)獨(dú)特的R1∶R2比率，它們都是超級(jí)競(jìng)爭(zhēng)者，而這些比率將處于種間權(quán)衡曲線上。在物種豐富度高進(jìn)而競(jìng)爭(zhēng)激烈的區(qū)域，總體權(quán)衡面是低的（lowering the overall trade-off surface），物種總體趨向于資源利用效率高和資源需求低的方向進(jìn)化，以便存活。因此，即使外來(lái)種和土著種具有相似的資源偏好（R1∶R2比率），那些來(lái)自物種豐富度高的區(qū)域的外來(lái)種也可能在低資源區(qū)域維持一個(gè)相對(duì)更高的生長(zhǎng)速度，這有利于外來(lái)種的定植以及隨后對(duì)土著種的競(jìng)爭(zhēng)取代。相反，來(lái)自物種豐富度低的區(qū)域的物種，資源需求處于一個(gè)次級(jí)的權(quán)衡面上，除非到達(dá)區(qū)域物種豐富度低且缺乏資源偏好相似的物種，這些外來(lái)種入侵成功的可能性很小。由此可見(jiàn)，該理論認(rèn)為土著群落的可入侵性不僅取決于土著物種豐富度，而且受到外來(lái)種原產(chǎn)地物種豐富度的深刻影響，一般情況下，低豐富度區(qū)域?qū)?lái)自高豐富度區(qū)域的物種的可入侵性高。

1.5 地方病原體積累

該理論預(yù)測(cè)，入侵種在原產(chǎn)地積累的病原體和在入侵地積累的病原體不一樣。原產(chǎn)地植物—土壤群落反饋對(duì)入侵植物和其鄰居種的抑制強(qiáng)度相似，因而沒(méi)有幫助入侵植物競(jìng)爭(zhēng)排斥其原產(chǎn)地的伴生種；對(duì)照地，雖然入侵地植物—土壤群落反饋抑制入侵植物生長(zhǎng)，但對(duì)土著植物種的抑制效應(yīng)更大，這樣幫助入侵植物競(jìng)爭(zhēng)排斥土著植物（Eppinga et al，2006）。

Koorem et al（2020）發(fā)現(xiàn)，入侵種，在文中被稱為范圍擴(kuò)張者，通過(guò)間接的植物—土壤群落反饋創(chuàng)造了土著種不利的生長(zhǎng)條件而獲利。Koorem指出，無(wú)論土壤的地理來(lái)源，專化的土壤群落由植物種塑造；而入侵種的生長(zhǎng)幾乎不受以前土著種塑造的土壤微生物群落的影響。植物在群落中的生長(zhǎng)主要取決于和周圍植物種的相互作用，沒(méi)有同屬土著種伴生的入侵種既是土著種的超級(jí)競(jìng)爭(zhēng)種，也是那些有近源土著種伴生的外來(lái)種的競(jìng)爭(zhēng)種（Nunes et al，2019；Verbeek and Kotanen，2019）。因此，積累地方病原體有利于入侵，而有利的程度依賴于入侵種與土著種親緣關(guān)系，當(dāng)這個(gè)關(guān)系遠(yuǎn)時(shí)，入侵種積累的土壤病原體對(duì)土著種危害大。

1.6 負(fù)土壤反饋

Bever et al（1997）認(rèn)為，植物能夠改變土壤生物群落組成，而這樣的改變可反饋于自己的生長(zhǎng)，也可影響其他植物的生長(zhǎng)。如果兩個(gè)物種形成的正反饋之和小于促進(jìn)對(duì)方生長(zhǎng)的效應(yīng)之和，或者，反饋都是負(fù)的，但卻有利于對(duì)方生長(zhǎng)，兩個(gè)物種的多度降低，并且共存。相反，當(dāng)一個(gè)物種的正反饋大于促進(jìn)對(duì)方生長(zhǎng)的效應(yīng)，而對(duì)方的正反饋小于促進(jìn)該物種生長(zhǎng)的效應(yīng)；或者，一物種具有正反饋，但抑制對(duì)方生長(zhǎng)且對(duì)方的反饋也是負(fù)的，該物種的多度增加而對(duì)方的降低，競(jìng)爭(zhēng)排斥可能發(fā)生。這一認(rèn)知是負(fù)土壤反饋機(jī)制的發(fā)源。

Klironomos（2002）系統(tǒng)地提出負(fù)土壤反饋理論。該理論預(yù)測(cè)：不同植物種通過(guò)改變土壤群落組成而反饋于自己多度的能力不同。一些植物種快速地積累病原體并維持低的密度，而一些植物種積累物種專性病原體的速度低，直到密度達(dá)到一個(gè)很高的水平前，沒(méi)有經(jīng)歷負(fù)反饋。因此，負(fù)反饋?lái)憫?yīng)，特別是減少植物生長(zhǎng)和擴(kuò)散的負(fù)反饋，是病原體—植物密度依賴度，以低速度積累病原體的植物可以潛在達(dá)到很高的密度。由于遺傳性狀，或者由于在新到達(dá)區(qū)域中已經(jīng)逃離了原產(chǎn)地的病原體，入侵成功的外來(lái)種應(yīng)該是緩慢積累自己專性病原體的物種；同時(shí)這些物種還有可能從與菌根真菌的相互作用（mycorrhizal fungi）獲益。相反，那些沒(méi)有入侵成功的外來(lái)種應(yīng)該可以迅速積累專性病原體，形成強(qiáng)的負(fù)土壤反饋而限制了表現(xiàn)和密度增加的速度（Lau and Suwa，2016； Müller et al，2016； Aldorfová et al，2020）。

1.7 加強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)能力的進(jìn)化

該理論植根于最佳防御理論，即有限制資源時(shí)，植物的生物量分配將在維持、生長(zhǎng)、儲(chǔ)存以及防御之間權(quán)衡。據(jù)此，該理論預(yù)測(cè)，由于缺乏消費(fèi)者，自然選擇便支持具有高競(jìng)爭(zhēng)能力和低天敵防御資源分配的基因型；競(jìng)爭(zhēng)能力可以通過(guò)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和繁殖努力（繁殖投入）的增加而提高，而競(jìng)爭(zhēng)能力對(duì)于入侵成功是很重要的（Blossey and N?tzold，1995）。該理論進(jìn)一步指出，在同樣的條件下，相對(duì)于原產(chǎn)地個(gè)體，已經(jīng)在新區(qū)域定殖的個(gè)體生長(zhǎng)更快，并且原產(chǎn)地專性天敵的表現(xiàn)將被已經(jīng)在新區(qū)域定殖的個(gè)體促進(jìn)。該理論可以理解為，外來(lái)種從原產(chǎn)地特定取食壓力下長(zhǎng)時(shí)間逃逸會(huì)導(dǎo)致其降低對(duì)天敵抵抗性狀的資源分配，而將這些有關(guān)抵抗的資源重新分配，促進(jìn)其他性狀例如生長(zhǎng)速度、繁殖等的增加，進(jìn)而促進(jìn)種群尺寸的增加（Montesinos et al，2019；Egbon et al，2020）；另一種理解為，外來(lái)種的一些個(gè)體是低抵抗力、高生長(zhǎng)速度和高繁殖力的基因型，由于引入地沒(méi)有天敵，這類個(gè)體被環(huán)境選擇而得以種群擴(kuò)大、入侵成功（Correia et al，2016；Montesinos et al，2019；Egbon et al，2020）。

Blossey and N?tzold（1995）利用從歐亞大陸濕地引入北美的千屈菜（Lythrum salicariaL.）證明了進(jìn)化加強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力理論，并在實(shí)驗(yàn)結(jié)果中排除了母本效應(yīng)和表型可塑效應(yīng)。觀測(cè)樣本連續(xù)生長(zhǎng)數(shù)年，因此排除了母本效應(yīng)；表型可塑性反映了當(dāng)前經(jīng)歷的消費(fèi)壓力，而不能夠反映消費(fèi)壓力去除以來(lái)的進(jìn)化，所以也排除了表型可塑的原因。

1.8 進(jìn)化減弱競(jìng)爭(zhēng)能力

Bossdorf et al（2004）通過(guò)驗(yàn)證加強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)能力的進(jìn)化理論，Blossey and N?tzold（1995）提出了進(jìn)化減弱競(jìng)爭(zhēng)能力理論。Bossdorf et al（2004）將加強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)能力的進(jìn)化理論總結(jié)為：當(dāng)缺乏專性天敵，選擇將支持低防御且高競(jìng)爭(zhēng)能力的基因型，并指出了加強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)能力的進(jìn)化理論的外延預(yù)測(cè)：在同樣的生長(zhǎng)條件下，相對(duì)于原產(chǎn)地個(gè)體，引入地的個(gè)體對(duì)天敵抵抗能力更低、在無(wú)天敵時(shí)競(jìng)爭(zhēng)能力更強(qiáng)、以及競(jìng)爭(zhēng)排斥它們?cè)a(chǎn)地的祖先。Bossdorf et al（2004）以蔥芥（Alliaria petiolateM. Bieb.）為對(duì)象的實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，無(wú)競(jìng)爭(zhēng)且適宜的生境中，蔥芥的表現(xiàn)在原產(chǎn)和入侵種群間無(wú)顯著差異，并且原產(chǎn)地種群競(jìng)爭(zhēng)排斥入侵種群。這些結(jié)果違背了加強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)能力的進(jìn)化理論的預(yù)測(cè)。據(jù)此，Bossdorf et al（2004）提出了進(jìn)化減弱競(jìng)爭(zhēng)能力理論。

進(jìn)化減弱競(jìng)爭(zhēng)能力理論預(yù)測(cè)，入侵種群競(jìng)爭(zhēng)能力降低是直接選擇的結(jié)果（Saha et al，2016；Anderson et al，2019；Liao et al，2019）。由于被入侵群落中的競(jìng)爭(zhēng)者少或弱，同時(shí)涉及資源競(jìng)爭(zhēng)的性狀具有適合度代價(jià)，如特定的生長(zhǎng)模式、分配策略或生理器官，選擇將會(huì)降低競(jìng)爭(zhēng)能力；對(duì)于外來(lái)種，入侵群落中的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)大于種間的情況下，進(jìn)化減弱競(jìng)爭(zhēng)能力可通過(guò)削弱種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)能力而增加適合度，并允許外來(lái)種將用于資源競(jìng)爭(zhēng)的“儲(chǔ)存”物質(zhì)投資于增加入侵成功可能性的過(guò)程，如耐受性、次生代謝等。

Bossdorf et al（2004）排除其他相關(guān)的機(jī)制，例如自交衰退或基因漂變產(chǎn)生的基因型頸瓶機(jī)制。入侵種群的多樣性暗示了存在著足夠的基因變化來(lái)響應(yīng)進(jìn)化；當(dāng)植物快速吸收資源的機(jī)制和耐受低資源水平的機(jī)制不同，適合度不必須轉(zhuǎn)化為競(jìng)爭(zhēng)能力；并且，種間競(jìng)爭(zhēng)可能來(lái)自局部適應(yīng)產(chǎn)生的特化競(jìng)爭(zhēng)者，因而強(qiáng)調(diào)競(jìng)爭(zhēng)能力重要性的研究具有競(jìng)爭(zhēng)者選擇的缺陷。

1.9 氣候生態(tài)位變化

該理論預(yù)測(cè)，一個(gè)成功入侵的外來(lái)種可以占據(jù)氣候不同的生態(tài)位空間。這個(gè)理論可以追溯到達(dá)爾文提出的理論體系，在著作《物種起源》（達(dá)爾文，1995）中，達(dá)爾文明確提出了氣候馴化這個(gè)概念，“植物的習(xí)性是遺傳的，而有證據(jù)可以證明某些少數(shù)植物在某種程度上變得自然習(xí)慣于不同的氣溫了；這就說(shuō)明它們變得馴化了”。

兩類力量驅(qū)動(dòng)著外來(lái)種在新區(qū)域擴(kuò)大它們的氣候生態(tài)位（Broennimann et al，2007）。從生物和非生物限制中釋放，例如競(jìng)爭(zhēng)者、捕食者、病原體，或者有效的空閑生態(tài)位，進(jìn)而釋放了物種的實(shí)際生態(tài)位；另外，外來(lái)種可能在新區(qū)域進(jìn)化，并因此擴(kuò)大了基礎(chǔ)生態(tài)位。進(jìn)化可通過(guò)遺傳漂變或者引入地的選擇發(fā)生在引入與入侵?jǐn)U散之間的時(shí)滯之中或之后，導(dǎo)致后續(xù)種群尺寸和范圍的擴(kuò)大。因此，生態(tài)的和進(jìn)化的變化都能潛在地使植物能夠轉(zhuǎn)移到新的生境和氣候區(qū)。

理解這個(gè)理論，兩點(diǎn)需要注意（Broennimann et al，2007；Camenen et al，2016）。首先，從生態(tài)學(xué)角度，氣候因素只是間接地相關(guān)于生態(tài)位變化，而一些非氣候因素也可能扮演了更重要的角色。在新的區(qū)域，外來(lái)種通過(guò)新武器降低競(jìng)爭(zhēng)者壓力而獲利，或者因?yàn)橥寥啦≡w、專性消費(fèi)者缺失而獲利。這些過(guò)程促進(jìn)生態(tài)位變化到新的氣候條件。據(jù)此，物種可以分布到以前從未分布的生境中，占據(jù)新生態(tài)位。其次，氣候生態(tài)位變化理論不排斥以生態(tài)位為基礎(chǔ)的生物入侵地理理論，后者的核心是生態(tài)位保守性（niche conservatism），即物種維持遺傳生態(tài)需求的趨勢(shì)。根據(jù)這個(gè)趨勢(shì)，可以鑒定外來(lái)種定植于最初達(dá)到的區(qū)域，但是不能夠預(yù)測(cè)新區(qū)域中全部的入侵潛勢(shì)，擴(kuò)散范圍的理解與預(yù)測(cè)研究應(yīng)該強(qiáng)調(diào)生態(tài)位變化的量化可能（例如：離散百分率），而氣候變化可創(chuàng)造生態(tài)位分化和進(jìn)化，因而對(duì)于擴(kuò)散范圍的預(yù)測(cè)是重要的。

2 比較分析

以上九項(xiàng)理論之間的邏輯關(guān)系包括包含、支持或相悖。新武器理論包含著地方病原體積累理論和負(fù)土壤反饋理論。需要再一次強(qiáng)調(diào)的是，新武器指物種間新的相互作用形式，而非僅限于新化感物質(zhì)（Callaway and Aschehoug，2000），因此當(dāng)外來(lái)種能夠積累有害于土著種的土壤病原體（地方病原體積累理論）（Eppinga et al，2006）、或緩慢積累自己專性病原體并從菌根真菌獲益時(shí)（負(fù)土壤反饋理論）（Klironomos，2002），土著群落長(zhǎng)期形成的植物—土壤反饋關(guān)系被打破，這將直接限制土著植物的生長(zhǎng)以及競(jìng)爭(zhēng)能力，深刻影響土壤生化循環(huán)并因此影響雙方的營(yíng)養(yǎng)有效性，從而有利于外來(lái)種競(jìng)爭(zhēng)排斥土著種。

氣候生態(tài)位變化理論包含著空閑生態(tài)位理論，加強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力的進(jìn)化理論以及進(jìn)化減弱競(jìng)爭(zhēng)力理論。氣候生態(tài)位強(qiáng)調(diào)當(dāng)有空閑生態(tài)位存在時(shí)，外來(lái)種的基礎(chǔ)生態(tài)位會(huì)釋放而擴(kuò)大。這里，空閑生態(tài)位存在的條件既可能來(lái)自于天敵壓力的釋放，也可能是外來(lái)種與土著種資源生理需求量或偏好的差異（空閑生態(tài)位理論）（Stachowicz and Tilman，2005）。當(dāng)外來(lái)種發(fā)生了進(jìn)化或者一些基因型被選擇保留，競(jìng)爭(zhēng)能力、適合度會(huì)發(fā)生變化（加強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力的進(jìn)化理論以及進(jìn)化減弱競(jìng)爭(zhēng)力理論）（Blossey and N?tzold，1995；Bossdorf et al，2004），這是外來(lái)種氣候生態(tài)位發(fā)生變化的原因之一。

理論間的包含關(guān)系反映了一些理論可以解釋的現(xiàn)象比較寬泛，而那些被包含的理論則具體說(shuō)明一項(xiàng)機(jī)制，具有針對(duì)性。對(duì)照地，加強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力的進(jìn)化理論以及進(jìn)化減弱競(jìng)爭(zhēng)力理論則指明了不同的進(jìn)化方向，因此從形式上是相悖的。干擾理論是唯一一個(gè)強(qiáng)調(diào)有性繁殖能力重要性的理論（Baker，1974），而繁殖體壓力理論提高了其他理論成立的可能性，并因此是其他理論的一項(xiàng)非必要條件。

3 展望

3.1 理論

根據(jù)入侵和入侵生物的定義，外來(lái)植物種和入侵植物種的區(qū)別是，前者不能替代土著植物種而改變?nèi)郝浣M成，而后者的顯著特征正是對(duì)土著植被格局及其發(fā)展軌跡的改變。因此，替代土著種是入侵力的重要體現(xiàn)，是入侵影響產(chǎn)生的重要根源。根據(jù)基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)和入侵植物生態(tài)學(xué)的理論與觀測(cè)，競(jìng)爭(zhēng)排斥是一個(gè)植物種替代另一個(gè)的一般機(jī)制。這樣，外來(lái)植物如何具有強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)排斥能力是入侵力的核心問(wèn)題。這個(gè)核心問(wèn)題的答案，除去干擾理論，包括繁殖體壓力理論在內(nèi)的八項(xiàng)理論爭(zhēng)論焦點(diǎn)是，外來(lái)種與土著種之間生態(tài)位差異或適合度差異的相對(duì)重要性，以及這些差異的來(lái)源是外來(lái)種的進(jìn)化還是一些基因型的選擇保留。

外來(lái)種與土著種之間生態(tài)位差異和適合度差異都對(duì)定殖是重要的，而適合度的差異對(duì)競(jìng)爭(zhēng)排斥是重要的。生態(tài)位差異可以被定義為當(dāng)物種個(gè)體變得稀少，那些引起種群平均生長(zhǎng)速度增加在植物種間的差異，或那些資源、生理環(huán)境偏好在植物種間的差異。這樣的差異，引起物種限制自己比限制其他物種強(qiáng)，這支持共存，進(jìn)而支持外來(lái)種定殖（MacDougall et al，2009）。適合度的差異包括普遍有限資源爭(zhēng)奪能力的差異、消費(fèi)者或病原體敏感性差異、生理脅迫（溫度、土壤鹽度、pH等）耐受能力或（有性）繁殖能力的差異等，這些差異引起了種群增長(zhǎng)率的差異，進(jìn)而引起競(jìng)爭(zhēng)排斥。當(dāng)外來(lái)種的適合度優(yōu)勢(shì)大于生態(tài)位差異，入侵發(fā)生（MacDougall et al，2009）。入侵力主要來(lái)自適合度差異的觀點(diǎn)，不僅得到地方病原體積累理論、負(fù)土壤反饋理論、加強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力的進(jìn)化理論、進(jìn)化減弱競(jìng)爭(zhēng)力理論和氣候生態(tài)位變化理論的支持，也得到了空閑生態(tài)位的支持，該理論明確地指出，對(duì)貧瘠的耐受性在入侵成功中的重要作用，而貧瘠耐受性屬于適合度定義的范疇（Stachowicz and Tilman，2005）。

適合度優(yōu)勢(shì)來(lái)自外來(lái)種的進(jìn)化或一些原產(chǎn)地基因型的選擇保留（MacDougall et al，2009）。由于新生境和原生生境之間生物和非生物條件的差異，選擇壓力發(fā)生了變化，這些變化引起外來(lái)種發(fā)生了遺傳變化。當(dāng)這些變化對(duì)適合度沒(méi)有顯著影響，只是分子水平上的中性漂變，對(duì)入侵力的貢獻(xiàn)是小的；而當(dāng)這些變化引起了功能性變異，包括形態(tài)、解剖、生理、生化、生活史等，從而引起適合度的變化，對(duì)入侵力有巨大的貢獻(xiàn)。從外來(lái)種定殖到其種群爆發(fā)成為入侵種之間一般存在時(shí)滯。這個(gè)階段往往被認(rèn)為是外來(lái)種發(fā)生進(jìn)化而產(chǎn)生強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)排斥能力的階段。需要補(bǔ)充的是，在種群擴(kuò)散進(jìn)而入侵地理范圍不斷擴(kuò)大的過(guò)程中，遺傳變化也可能發(fā)生，以幫助入侵植物適應(yīng)不同的環(huán)境。原產(chǎn)地一些基因型的保留是適合度優(yōu)勢(shì)的另一根源（MacDougall et al，2009）。盡管這一點(diǎn)并未被各項(xiàng)理論明確指出，但繁殖體壓力理論潛在的預(yù)測(cè)了這一點(diǎn)，并且大量的繁殖體既為環(huán)境篩選提供了更多的機(jī)會(huì)也為變異提供了條件。環(huán)境間的差異，特別是土壤病原體或競(jìng)爭(zhēng)者數(shù)量、種類在外來(lái)種與入侵種之間的差異是入侵基因型的重要篩選。這些機(jī)制應(yīng)該就是內(nèi)稟優(yōu)勢(shì)理論（inherent superiority）的自然基礎(chǔ)。該理論指出，內(nèi)稟優(yōu)勢(shì)賦予外來(lái)種更多的變異或優(yōu)秀的基因型，進(jìn)而脅迫耐受、資源獲取以及天敵防御等能力更強(qiáng)，并因此在競(jìng)爭(zhēng)中獲得了優(yōu)勢(shì)。

值的注意的是，適合度是一個(gè)綜合性的概念，高的適合度最終表現(xiàn)為快速的生長(zhǎng)和高遺傳保守性（遺傳特征的傳遞）。根據(jù)九項(xiàng)理論的觀點(diǎn)和上述分析，適合度優(yōu)勢(shì)產(chǎn)生的主要原因是選擇壓力差異引起的進(jìn)化或合適基因型保留，進(jìn)而導(dǎo)致更有利的生理、生化、解剖以及形態(tài)。因此，以可測(cè)量性狀，例如光合速率、蒸騰速率、根系活性等，具體化合度優(yōu)勢(shì)時(shí)，該優(yōu)勢(shì)是多樣化的。這些說(shuō)明，不僅統(tǒng)一的外來(lái)植物入侵力產(chǎn)生機(jī)制是不存在的，而且體現(xiàn)入侵力的統(tǒng)一性狀是不存在的。未來(lái)的理論研究應(yīng)該盡可能地發(fā)現(xiàn)新機(jī)制，以不斷豐富完善入侵力理論。

3.2 應(yīng)用

深入研究外來(lái)植物入侵能力產(chǎn)生的一個(gè)重要目的是，有效地分析外來(lái)植物傳入、定居和擴(kuò)散的風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估系統(tǒng)。澳大利亞、歐洲各國(guó)以及美國(guó)研發(fā)并應(yīng)用了外來(lái)種傳入、定居和擴(kuò)散的風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估系統(tǒng)。例如：澳大利亞檢疫局判定外來(lái)植物入侵風(fēng)險(xiǎn)的方法是：外來(lái)植物在本國(guó)的栽培歷史、潛在氣候分布區(qū)、植物類型、繁殖方式與能力、繁殖體傳播方式等，根據(jù)等級(jí)得分，每項(xiàng)得分加和后，將物種劃分為“接受”、“拒絕”、“需要更多的評(píng)估”三個(gè)等級(jí)。這樣的評(píng)估系統(tǒng)有效地保護(hù)了澳大利亞，并經(jīng)修訂后，被新西蘭檢疫部門引入。這里，推薦利用數(shù)據(jù)綜合分析（meta-analysis，又譯為整合分析）等方法歸類總結(jié)具體的案例，闡明我國(guó)外來(lái)植物入侵力主要的表現(xiàn)形式及其產(chǎn)生的機(jī)制，以便為我國(guó)農(nóng)、林、牧以及園藝業(yè)引種管控原則、海關(guān)相關(guān)檢測(cè)標(biāo)準(zhǔn)的制定提供依據(jù)，是預(yù)防、預(yù)測(cè)工作取得更大進(jìn)展的關(guān)鍵。

數(shù)據(jù)綜合分析是一類統(tǒng)計(jì)方法。為了解決同一問(wèn)題，不同的研究者往往在不同時(shí)間地點(diǎn)開(kāi)展實(shí)驗(yàn)，對(duì)這些獨(dú)立實(shí)驗(yàn)的結(jié)果進(jìn)行比較綜合，從而尋找一個(gè)普遍的結(jié)論，這一分析被稱之為數(shù)據(jù)綜合分析。該方法獲得結(jié)論是否有意義，取決于這些研究是否滿足特定的條件。最初，數(shù)據(jù)綜合分析是為了解決樣本數(shù)較少而統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)力低的問(wèn)題。之后，結(jié)合概率統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)的提出，被認(rèn)為整合分析方法被規(guī)范，即通過(guò)對(duì)同一主題大量獨(dú)立研究的結(jié)果的綜合，并依據(jù)效應(yīng)大小來(lái)判斷綜合后各因素對(duì)主題的貢獻(xiàn)。目前，整合分析被認(rèn)為能夠最有效地找出普遍規(guī)律結(jié)論，并可將規(guī)律定量化。

局部的、單物種實(shí)驗(yàn)結(jié)果對(duì)外來(lái)植物入侵過(guò)程的解釋具有局限性，迫切需要生態(tài)學(xué)家分類整理和綜合分析不同地域、不同物種的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)（楊博，2010）。當(dāng)前，關(guān)于入侵植物的野外觀測(cè)和控制實(shí)驗(yàn)樣被大量建立，全球尺度觀測(cè)網(wǎng)絡(luò)已基本形成，相關(guān)原始數(shù)據(jù)快速累積，這為整合分析在植物入侵生態(tài)學(xué)領(lǐng)域中的應(yīng)用提供了充分的條件。利用數(shù)據(jù)綜合來(lái)判斷我國(guó)入侵植物的主要性狀，方法可分為三步：數(shù)據(jù)來(lái)源與篩選、數(shù)據(jù)庫(kù)建立、數(shù)據(jù)統(tǒng)一和整合。

數(shù)據(jù)來(lái)源與篩選工作是基礎(chǔ)。通過(guò)SCI、中國(guó)科學(xué)引文索引（CSCD）、中國(guó)知網(wǎng)（CNKI）等數(shù)據(jù)庫(kù)中搜索研究外來(lái)植物入侵的相關(guān)文獻(xiàn)，分析研究目的、方法及結(jié)果，設(shè)定數(shù)據(jù)收集篩選標(biāo)準(zhǔn)。建議具體的標(biāo)準(zhǔn)包括：設(shè)有入侵植物處理組和土著植物對(duì)照組的實(shí)驗(yàn)研究，且這些研究在實(shí)驗(yàn)場(chǎng)所、土壤類型等基礎(chǔ)條件方面一致；外來(lái)植物入侵農(nóng)田的研究，其實(shí)驗(yàn)在耕作方式、作物品種以及輪作次序等方面上一致。所有研究必須有明確的生態(tài)系統(tǒng)類型、實(shí)驗(yàn)時(shí)間和觀測(cè)次數(shù)、所有測(cè)定須在相同的時(shí)、空間尺度完成。實(shí)驗(yàn)時(shí)間不短于一年。有關(guān)外來(lái)植物性狀的參數(shù)須以平均值表示，且具有標(biāo)準(zhǔn)差（或標(biāo)準(zhǔn)誤或置信區(qū)間）、以及樣本量。

數(shù)據(jù)庫(kù)建立是第二步。通過(guò)篩選，利用收集的實(shí)驗(yàn)論文建立入侵植物性狀數(shù)據(jù)庫(kù)。一般情況下，收集的論文數(shù)量與最終結(jié)果的可信度成正比，因此，應(yīng)盡量收集更多的論文。通過(guò)分析入侵植物組與土著植物組的結(jié)果，植物性狀的參數(shù)將被確定。以下性狀需著重分析：化感、光合和蒸騰水平、克隆、可塑性、授粉途徑、種子產(chǎn)量、萌發(fā)力、傳播形式、存活時(shí)間、定植能力、萌生苗存活率等。所有參數(shù)的相關(guān)數(shù)據(jù)從文獻(xiàn)中獲取，如結(jié)果以圖形表示，通過(guò)軟件獲取數(shù)據(jù)。同時(shí)，數(shù)據(jù)庫(kù)應(yīng)包含相關(guān)的實(shí)驗(yàn)條件，如地點(diǎn)的經(jīng)緯度、生態(tài)系統(tǒng)類型、年平均氣溫和降雨量。外來(lái)植物可入侵許多生態(tài)系統(tǒng)，主要有農(nóng)田、森林、草地、濕地、河流、湖泊等。根據(jù)外來(lái)種個(gè)體數(shù)量，劃分為低度、中度和高度入侵程度；而實(shí)驗(yàn)時(shí)間則可換分為短期、中期和長(zhǎng)期。

數(shù)據(jù)統(tǒng)一和整合是最后一步。這一步主要目的是使同一性狀在不同條件下的研究結(jié)果具有可比性，同時(shí)說(shuō)明外來(lái)植物入侵力的主要性狀。論文中常常沒(méi)有全面報(bào)道需要的數(shù)據(jù)，則可根據(jù)其他數(shù)據(jù)有依據(jù)地判斷。例如：當(dāng)論文中沒(méi)有說(shuō)明氣候數(shù)據(jù)時(shí)，可根據(jù)實(shí)驗(yàn)位置的經(jīng)緯度，通過(guò)全球氣候數(shù)據(jù)庫(kù)獲取?；蛘撸瑳](méi)有記錄光合強(qiáng)度，則可根據(jù)單位時(shí)間生物量來(lái)判斷凈光合速率的相對(duì)大小。在數(shù)據(jù)統(tǒng)一之后，分析比較相關(guān)在入侵植物和土著植物之間的差別，對(duì)每一個(gè)性狀，通過(guò)其平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和樣本容量來(lái)計(jì)算響應(yīng)比。若文獻(xiàn)中標(biāo)準(zhǔn)差是以標(biāo)準(zhǔn)誤的形式出現(xiàn)，則通過(guò)標(biāo)準(zhǔn)誤乘以樣本量的平方根計(jì)算。性狀的平均值被用來(lái)計(jì)算響應(yīng)比，具體辦法是平均值的自然對(duì)數(shù)值減去對(duì)照組的自然對(duì)數(shù)值。響應(yīng)比和其方差在土著種、外來(lái)入侵種之間差異的顯著程度用來(lái)指明入侵力，而那些響應(yīng)比差異顯著的性狀可被認(rèn)為是入侵力的重要組成。

《實(shí)施衛(wèi)生與植物衛(wèi)生措施協(xié)定》（SPS）第2條第2款、第5條〈風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估和適當(dāng)?shù)男l(wèi)生與植物衛(wèi)生保護(hù)水平的確定〉共8款；《技術(shù)性貿(mào)易壁壘協(xié)議》（TBT）的序言以及第二條第2.2款、第五條第5.4款；《卡塔赫納生物安全議定書(shū)》第15條第1、2款、附件Ⅲ；《國(guó)際植物保護(hù)公約》（IPPC）第Ⅵ條1款b項(xiàng)、第Ⅶ條6款均明確表達(dá)一個(gè)中心：鼓勵(lì)各締約方政府在考慮相關(guān)國(guó)際組織的專家意見(jiàn)及所訂立的準(zhǔn)則基礎(chǔ)上，以科學(xué)、合理的方式進(jìn)行外來(lái)植物入侵風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估，以保護(hù)本國(guó)的人身健康或安全、動(dòng)物或植物的生命、健康或環(huán)境；同時(shí)指出，在沒(méi)有科學(xué)證據(jù)的支持下，相同或類似情況將被視為不合理的歧視。由此可見(jiàn)，有無(wú)科學(xué)的風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估基礎(chǔ)將是判斷某一檢疫措施是否為任意、無(wú)理歧視或變相限制國(guó)際貿(mào)易手段的基礎(chǔ)。因此，不斷推進(jìn)外來(lái)植物入侵力的研究，才能有力地保護(hù)我國(guó)農(nóng)、林、牧及漁業(yè)的健康發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。