李錦隆 王滿堂,2 李涵詩(shī) 陳曉萍 孫 俊 鐘全林,3 程棟梁,3

(1.福建師范大學(xué)福建省植物生理生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 福州 350007； 2.棗莊學(xué)院城市與建筑工程學(xué)院 棗莊 277160；3.福建師范大學(xué)地理研究所 福州 350007)

枝葉大小關(guān)系是植物生活史對(duì)策重要組成部分(Westobyetal.，2002)，對(duì)植物的資源運(yùn)輸、冠層結(jié)構(gòu)及繁殖分配等均有顯著影響(Liuetal.，2010； Westobyetal.，2003)。小枝的單葉生物量與出葉強(qiáng)度之間的關(guān)系，受到植物功能型(如常綠和落葉樹種)和環(huán)境等因素的影響(孫俊等，2019； Sunetal.，2006； Yangetal.，2014)。了解這種關(guān)系對(duì)闡明物種共存和物種多樣性的維持機(jī)制等具有重要意義(Bonsalletal.，2004； 楊冬梅等，2012)。

Kleiman等(2007)對(duì)當(dāng)年生小枝單位莖體積內(nèi)葉片數(shù)量的研究發(fā)現(xiàn)，落葉樹種單葉生物量與出葉強(qiáng)度之間存在顯著的負(fù)等速關(guān)系。Kleiman等(2007)認(rèn)為這種負(fù)等速權(quán)衡主要是由于樹木為維持更多的腋芽生長(zhǎng)的自然選擇所導(dǎo)致。樹木的生存環(huán)境和功能型(如常綠和落葉樹種)的差異對(duì)葉生物量或葉面積與出葉強(qiáng)度的關(guān)系產(chǎn)生影響(Sunetal.，2006； Dombroskieetal.，2012； Yangetal.，2014)。Xiang等(2010)對(duì)長(zhǎng)白山的133種闊葉樹研究發(fā)現(xiàn)，在一定的出葉強(qiáng)度下，相對(duì)于高海拔的樹種，低海拔的樹種具有更高的葉生物量。Yang等(2008)對(duì)貢嘎山107種闊葉樹的研究發(fā)現(xiàn)，在一定的出葉強(qiáng)度下，常綠比落葉樹種的葉面積更小。然而，在光照環(huán)境如何影響常綠和落葉樹種單葉生物量與出葉強(qiáng)度之間的關(guān)系上，仍存在較大不確定。

闊葉林不同冠層之間存在明顯的光照梯度，濃密冠層頂部到底部的可用光差異大于50倍，而相對(duì)開闊的冠層之間相差約10～20倍(Valladares，2003； Niinemetsetal.，2009)，因此，闊葉林冠層光強(qiáng)差異成為影響小枝單葉生物量與出葉強(qiáng)度關(guān)系的一個(gè)重要環(huán)境因子。Dombroskie等(2012)對(duì)安大略省16種闊葉樹的研究表明，陽(yáng)生葉較陰生葉具有較大的單葉生物量(較低的出葉強(qiáng)度)。冠層上部小枝可獲得更充足光照(任海等，1996)，葉片溫度較高，導(dǎo)致冠層上部葉片的大小受限于高蒸騰作用； 同時(shí)，受闊葉林高度的影響，樹木越高，其冠層受水分限制越大(Ryanetal.，1997)，樹木選擇小而厚的葉片可以減少水分損失(Scoffonietal.，2011)。相反，冠層下部小枝受到水分限制較少，而受遮蔭限制較大； 葉片為獲得更多的光照，樹木通常會(huì)選擇大而薄的葉片來適應(yīng)低光照的環(huán)境(Ackerlyetal.，2002； 劉長(zhǎng)柱等，2015)。隨著樹木冠層高度的變化，小枝得到的可利用光也在變化，因而可能影響其單葉生物量與出葉強(qiáng)度之間的關(guān)系。目前小枝單葉生物量與出葉強(qiáng)度關(guān)系的研究主要集中于樹木外部生境和功能型(如常綠和落葉樹種)對(duì)其影響，而對(duì)樹木自身的不同冠層高度對(duì)其影響尚不明確。

江西省陽(yáng)際峰自然保護(hù)區(qū)內(nèi)具有豐富的常綠和落葉闊葉樹資源，本研究選取了該區(qū)域內(nèi)69種闊葉樹為研究對(duì)象，分析在不同冠層高度下常綠和落葉樹種當(dāng)年生小枝的單葉生物量與出葉強(qiáng)度的關(guān)系，揭示冠層高度對(duì)當(dāng)年生小枝單葉生物量與出葉強(qiáng)度的影響機(jī)制，了解樹木小枝性狀對(duì)冠層內(nèi)光照資源變化的響應(yīng)，以期進(jìn)一步闡明光照對(duì)常綠闊葉林內(nèi)闊葉樹冠生長(zhǎng)的影響機(jī)制提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

江西省陽(yáng)際峰自然保護(hù)區(qū)(117.14°—117.24°E，27.51°—27.59°N)，位于武夷山脈西北麓，海拔126～1 540 m，屬濕潤(rùn)中亞熱帶季風(fēng)氣候，年均降水量1 870～2 191 mm，其中4—6月份的降水量占全年的72%～75%，年均溫11.4～18.5 ℃(孔令建等，2016)。土壤類型為山地紅壤(吳璐璐等，2010)。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

2015年8月，在保護(hù)區(qū)內(nèi)建立了一個(gè)25 hm2(500 m × 500 m)的大樣地，樣地平均海拔332 m，年均降水量1 900 mm，年均溫16.8 ℃(孔令建等，2016)。對(duì)樣地中所有胸徑(DBH)≥1 cm的喬木掛牌，并記錄樹名、胸徑和樹高等。樣地林分密度703.52株·hm-2，平均胸徑(11.56±10.88)cm，平均樹高(8.35±5.40) m，平均冠幅直徑(3.10±1.20) m。0～20 cm土層的土壤總碳、全氮與全磷含量分別為(72.41±3.90) mg·g-1、(5.70±0.13) mg·g-1和(0.58±0.07) mg·g-1。主要樹種有栲樹(Castanopsisfargesii)，擬赤楊(Alniphyllumfortunei)，山蒼子(Litseacubeba)，米櫧(Castanopsiscarlesii)，木荷(Schimasuperba)，日本杜英(Elaeocarpusjaponicus)等(表1)。

表1 69種闊葉樹名稱、功能型(常綠和落葉)、每公頃株數(shù)、平均胸徑和平均樹高①Tab.1 Species name, life forms (evergreen and deciduous), number of trees per hectare, average DBH and average tree height of 69 broadleaved trees

續(xù)表1

2.2 研究方法

2.2.1 樣本采集與處理 于2017年8月對(duì)樣地內(nèi)69種闊葉樹(包括常綠樹種43種，落葉樹種26種)進(jìn)行采樣，每個(gè)樹種選取3株標(biāo)準(zhǔn)木(符合該樹種的平均胸徑和樹高，表1)，分別在每株標(biāo)準(zhǔn)木樹冠的上冠層(1/2冠層以上，即完全暴露于太陽(yáng)光照的位置)及下冠層(1/2冠層以下，即完全陰影處的位置)進(jìn)行采樣(Sacketal.，2006)。每株標(biāo)準(zhǔn)木隨機(jī)挑選3～5個(gè)當(dāng)年生小枝(即選取從小枝最末端到最后一個(gè)末梢分枝處的小枝，通常該部分小枝無(wú)分枝，且無(wú)花和果實(shí))(Yangetal.，2008)，要求當(dāng)年生小枝上的葉片成熟、大小適中，并且無(wú)葉面積損傷，采集之后將其快速放入水中帶回實(shí)驗(yàn)室。

2.2.2 測(cè)定與計(jì)算 葉片與小枝表型性狀葉片表型性狀主要包括單葉面積(individual leaf area，ILA，mm2，單個(gè)葉片的面積)、葉片數(shù)量(leaf number，LN，n，小枝上完整葉數(shù)量)； 小枝表型性狀主要包括莖長(zhǎng)(stem length，SL，mm，小枝莖的長(zhǎng)度)、莖徑(stem diameter，SD，mm，取小枝的上、中、下3個(gè)部位直徑的平均值)、莖橫截面積(stem cross-sectional area，SA，mm2，莖中部橫切面積)、莖體積(stem volume，SV，mm3，近似圓柱體，SV=SL×SA)。將葉、莖分開放入設(shè)置75 ℃的烘箱內(nèi)烘干48 h以上至恒質(zhì)量稱量，計(jì)算葉片總?cè)~質(zhì)量(leaf mass，LM，mg，小枝上全部葉干質(zhì)量)、單葉生物量(individual leaf mass，ILM，mg，單個(gè)葉干質(zhì)量，ILM=LM/n)、比葉面積(specific leaf area，SLA，mm2·mg-1，單位干質(zhì)量葉面積，ILA/ILM)、莖質(zhì)量(stem mass，SM，mg，小枝的莖干質(zhì)量)與莖密度(stem density，SD，mg·mm-3，SD =SM/SV)。由于不同莖生物量或莖體積自身對(duì)其葉片數(shù)量存在影響(Corner，1949)，因此本研究采取出葉強(qiáng)度來量化葉片數(shù)量(Klemianetal.，2007)，即基于莖生物量的出葉強(qiáng)度(mass-based leafing intensity，Lim,n·mg-1，小枝上的葉片數(shù)量除以小枝的生物量，即每單位莖質(zhì)量的葉片數(shù)量)和基于莖體積的出葉強(qiáng)度(volume-based leafing intensity，Liv，n·mm-3，小枝上的葉片數(shù)量除以小枝的總體積，即每單位莖體積的葉片數(shù)量)(Klemianetal.，2007； Yangetal.，2008)。

2.3 數(shù)據(jù)處理

首先對(duì)小枝葉片和莖上所獲得的數(shù)據(jù)取平均值，為使數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布，對(duì)其進(jìn)行以10為底的對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換。單葉生物量與出葉強(qiáng)度關(guān)系的研究采用異速生長(zhǎng)方程:y=βxα進(jìn)行擬合，對(duì)該方程進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換得到方程lg(y)=lg(β)+αlg(x)。其中:y和x代表植物的特定性狀，分別為方程的因變量和自變量，α代表異速生長(zhǎng)指數(shù)，即該方程的斜率，β代表異速生長(zhǎng)常數(shù)，即該方程的截距，當(dāng)α=1時(shí)，表示y和x兩變量為等速生長(zhǎng)關(guān)系，α>1或α<1時(shí)，表示y和x兩變量為異速生長(zhǎng)關(guān)系(Harveyetal.，1991)。使用標(biāo)準(zhǔn)化主軸回歸估計(jì)(SMA)的方法計(jì)算異速生長(zhǎng)指數(shù)(Wartonetal.，2006)。SMA回歸估計(jì)采用R3.5.1軟件中的“smatr”包進(jìn)行(Wartonetal.，2012)。用Pitman(1939)的方法計(jì)算性狀回歸斜率的置信區(qū)間。通過Warton等(2002)的方法檢測(cè)斜率是否具有異質(zhì)性，如無(wú)異質(zhì)性，則計(jì)算出共同斜率。利用SPSS22.0計(jì)算出葉性狀的均值大小。利用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)對(duì)常綠和落葉樹種不同冠層的葉片和莖性狀差異進(jìn)行分析，用字母標(biāo)記組間是否存在顯著差異。利用Origin9.0軟件制圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 常綠和落葉樹種不同冠層高度處當(dāng)年生小枝的葉與莖性狀特征

在常綠和落葉樹種之間，葉片的Liv、比葉面積和單葉面積存在顯著差異(P<0.05)(圖1B、C、G)，但其二者間的葉片數(shù)量、單葉生物量、Lim和莖密度則無(wú)顯著差異(P>0.05)(圖1A、D、E、F)。冠層高度對(duì)常綠樹種當(dāng)年生小枝的葉片數(shù)量、Liv、Lim和莖密度有顯著影響(P<0.05)(圖1A、B、E、F)，對(duì)常綠和落葉樹種的比葉面積均有顯著影響(P<0.05)(圖1C)，但對(duì)落葉樹種的葉片數(shù)量、Liv、單葉生物量、Lim、莖密度和單葉面積則無(wú)顯著影響(P>0.05)(圖1A、B、D、E、F、G)。

圖1 不同冠層高度和功能型(常綠和落葉)之間葉與莖性狀特征的差異Fig. 1 Differences of leaf and stemtraits among different canopy heights and leaf forms (evergreen and deciduous)字母a和b表示上冠層與下冠層之間存在顯著差異，*表示常綠和落葉樹種之間存在顯著差異(P<0.05)。Letters a and b indicate significant differences between upper canopy and lower canopy, *indicate significant differences between evergreen and deciduous trees (P<0.05).

3.2 單葉生物量與基于莖生物量出葉強(qiáng)度之間的關(guān)系

闊葉樹上、下冠層處的當(dāng)年生小枝ILM-Lim均呈顯著的負(fù)等速生長(zhǎng)關(guān)系(表2，圖2)； 冠層高度對(duì)當(dāng)年生小枝ILM-Lim的異速生長(zhǎng)指數(shù)無(wú)顯著影響，存在共同斜率-0.96(95% CI=-1.07，-0.86，P= 0.80)(表2，圖2A)，但上冠層小枝ILM-Lim的異速生長(zhǎng)常數(shù)則顯著大于下冠層(分別為1.16、1.00)(P<0.01)(表2，圖2A)。冠層高度對(duì)常綠樹種的當(dāng)年生小枝ILM-Lim的異速生長(zhǎng)指數(shù)無(wú)顯著影響，為-0.92(95% CI=-1.05，-0.79，P= 0.95)，但對(duì)異速生長(zhǎng)常數(shù)具有顯著影響(分別為1.24、1.05)(P<0.01)(表2，圖2B)。冠層高度對(duì)落葉樹種的當(dāng)年生小枝ILM-Lim的異速生長(zhǎng)指數(shù)無(wú)顯著影響，為-1.05(95% CI= -1.24，-0.88，P= 0.65)，對(duì)其異速生長(zhǎng)常數(shù)也無(wú)顯著影響(為0.96)(P=0.83)(表2，圖2C)。

3.3 單葉生物量與基于莖體積出葉強(qiáng)度之間的關(guān)系

闊葉樹上、下冠層處的當(dāng)年生小枝ILM-Liv均呈顯著的負(fù)等速生長(zhǎng)關(guān)系(表2，圖2)； 冠層高度對(duì)其當(dāng)年生小枝ILM-Liv的異速生長(zhǎng)指數(shù)無(wú)顯著影響，存在共同斜率-0.89(95% CI=-0.97，-0.82，P=0.95)，對(duì)異速生長(zhǎng)常數(shù)也無(wú)顯著影響(為0.93)(P=0.80)(表2，圖2 D)。冠層高度對(duì)常綠和落葉樹種的當(dāng)年生小枝ILM-Liv的異速生長(zhǎng)指數(shù)(P>0.05)與常數(shù)(P>0.05)均無(wú)顯著影響(表2，圖2E、F)。

表2 不同冠層高度和功能型(常綠和落葉)之間單葉生物量與出葉強(qiáng)度的標(biāo)準(zhǔn)化主軸估計(jì)①Tab.2 The standardized major axis estimation of individual leaf mass and leafing intensity among different canopy heights andleaf forms (evergreen and deciduous)

Lim:基于莖生物量的出葉強(qiáng)度Mass-based leafing intensity;Liv：基于莖體積的出葉強(qiáng)度Volume-based leafing intensity.圖2 不同冠層高度和功能型(常綠和落葉)之間單葉生物量與出葉強(qiáng)度的異速生長(zhǎng)關(guān)系Fig. 2 The allometric growth relationships between individual leaf mass and leafing intensityin different canopy heights and leaf forms (evergreen and deciduous)

4 討論

當(dāng)年生小枝是樹木生長(zhǎng)的重要功能構(gòu)件，研究其單葉生物量與出葉強(qiáng)度的關(guān)系對(duì)了解樹木的資源獲取策略及其對(duì)環(huán)境變化的機(jī)制等具有重要意義。樹木在應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫時(shí)，枝葉大小關(guān)系可能具有高度的表型可塑性，以使資源達(dá)到最優(yōu)分配(郭茹等，2015； 史元春等，2015)。本研究表明，冠層高度未對(duì)闊葉樹當(dāng)年生小枝單葉生物量與出葉強(qiáng)度之間的異速生長(zhǎng)指數(shù)產(chǎn)生顯著影響，但對(duì)常綠樹種在ILM-Lim的異速生長(zhǎng)常數(shù)則有顯著影響。

4.1 單葉生物量與出葉強(qiáng)度之間的負(fù)等速生長(zhǎng)關(guān)系

本研究中，常綠和落葉樹種上、下冠層處的當(dāng)年生小枝ILM-Lim和ILM-Liv均為負(fù)等速生長(zhǎng)關(guān)系(表2，圖2)，即當(dāng)出葉強(qiáng)度增高時(shí)，葉片的單葉生物量會(huì)隨之下降，這與前人的研究結(jié)果一致(Kleimanetal.，2007； Xiangetal.，2010； Yanetal.，2012)。Milla(2009)在對(duì)收集到的224種常綠和落葉樹種的研究中發(fā)現(xiàn)，常綠樹種葉生物量和出葉強(qiáng)度之間的異速生長(zhǎng)指數(shù)為顯著高于-1的負(fù)異速生長(zhǎng)關(guān)系，與本研究結(jié)果存在差異。這可能是由于Milla(2009)是對(duì)不同海拔小枝的研究，海拔高度的變化會(huì)對(duì)樹木自身構(gòu)件的生物量分配產(chǎn)生影響(Sunetal.，2006)，而本研究中的樹木所處的生存環(huán)境相同。另一方面，Milla(2009)的研究中所收集的數(shù)據(jù)包含多年生的枝，當(dāng)年生小枝內(nèi)較多年生的枝具有較強(qiáng)的物質(zhì)傳輸能力，能更好反映樹木的生物量分配，對(duì)于檢測(cè)單葉生物量與出葉強(qiáng)度之間關(guān)系更具可靠性(楊冬梅等，2012； 孫蒙柯等，2018)。

本研究中常綠和落葉樹種單葉生物量與出葉強(qiáng)度之間存在負(fù)等速關(guān)系。首先，樹木會(huì)對(duì)其環(huán)境條件變化有所感知并作出響應(yīng)(Sultan，2010)。例如，在缺乏陽(yáng)光或寒冷潮濕的環(huán)境下樹木為獲得更大光合收益而選擇較大的葉子(Parkhurstetal.，1972)； 在大風(fēng)或高海拔條件下樹木會(huì)對(duì)支撐器官的需求更高，從而影響其葉大小(Niklas，1993； Niklas，1999)。因此，可能是樹木對(duì)環(huán)境的適應(yīng)造成這種負(fù)等速關(guān)系。其次，本研究通過相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)單葉生物量與莖生物量(R2=0.25，P<0.01)或莖體積(R2=0.26，P<0.01)之間存在正相關(guān)關(guān)系，根據(jù)Cornor(1949)法則，相對(duì)于小的莖，較大的莖會(huì)帶有更多的附屬物，比如葉和種子，這一關(guān)系可能對(duì)這種負(fù)等速關(guān)系產(chǎn)生影響。最后，樹木對(duì)其構(gòu)件的生物量分配特征也會(huì)影響這種負(fù)等速關(guān)系，在一定生物量條件下，如果樹木選擇較大的單葉生物量，葉片數(shù)量將會(huì)減少(楊冬梅等，2012)。

闊葉樹的單葉生物量與出葉強(qiáng)度之間的負(fù)等速關(guān)系表明，單葉生物量隨葉片數(shù)量增多而減小。首先，較高的出葉強(qiáng)度使單位莖生物量或莖體積的腋芽數(shù)量增多，可將更多的腋芽分配給側(cè)枝，從而促進(jìn)樹木具有更高的繁殖潛力 (Aarssenetal.，2005； Aarssenetal.，2006)，以備下1年的生長(zhǎng)和繁殖。其次，樹木利用較高的出葉強(qiáng)度策略以減少外界生物及環(huán)境給自身帶來的損傷，如較多的葉片可減少昆蟲對(duì)樹木葉片的蟲蝕比率(Brownetal.，1991)。

4.2 冠層高度對(duì)單葉生物量與出葉強(qiáng)度之間關(guān)系的影響

對(duì)常綠樹種，上、下冠層處的小枝在ILM-Lim的異速生長(zhǎng)指數(shù)無(wú)顯著差異，但其上冠層小枝的異速生長(zhǎng)常數(shù)則顯著高于下冠層(表2，圖2B)，這表明在相同的出葉強(qiáng)度下，上冠層小枝具有更高的單葉生物量。對(duì)其比葉面積的研究，發(fā)現(xiàn)常綠樹種下冠層的比葉面積顯著高于上冠層(圖1C)，說明相對(duì)于下冠層的葉片，上冠層偏向于小而重的葉片。Dombroskie等(2012)研究發(fā)現(xiàn)，相對(duì)于朝向南面(陽(yáng)生葉)當(dāng)年生小枝上的葉片，朝向北面(陰生葉)的葉片單葉生物量相對(duì)較小，具有較高的出葉強(qiáng)度，與本研究結(jié)果一致。而劉長(zhǎng)柱等(2015)將中國(guó)48種闊葉樹按樹木所處林層高度(冠層和亞冠層)劃分，發(fā)現(xiàn)位于冠層處的樹木出葉強(qiáng)度顯著高于亞冠層的出葉強(qiáng)度，與本研究結(jié)果不一致。這可能是本研究中同一樹木的上、下冠層之間可能存在光照、水分等資源的協(xié)調(diào)，而劉長(zhǎng)柱等(2015)是對(duì)不同林層高度的樹木進(jìn)行研究。

本研究關(guān)注闊葉樹上、下冠層處出葉強(qiáng)度的差異，上冠層的葉片受樹木的遮蔭作用較小，光照充足，蒸騰作用強(qiáng)，小而重的葉片具有較高的主脈密度和較小的葉面積以減少水分損失(Scoffonietal.，2011)，同時(shí)更好進(jìn)行物質(zhì)和熱量交換(Wrightetal.，2002； Lietal.，2009)，因此，在炎熱和缺乏水分的情況下，小而重的葉片和較低的出葉強(qiáng)度是更好的選擇(Dudley，1996； Braggetal.，2002)。然而，受上冠層葉片遮蔭作用的影響，下冠層小枝處于持續(xù)的低光照環(huán)境，這會(huì)加大莖結(jié)構(gòu)的非光合組織部分，下冠層小枝為最大限度的攔截可利用光照，以適應(yīng)低光照環(huán)境，會(huì)對(duì)葉片組織的投資相對(duì)增高(對(duì)莖的構(gòu)建成本降至最低)(Dombroskieetal.，2012)。因此，下冠層小枝具有較高出葉強(qiáng)度。其次，莖密度不同，也可能會(huì)對(duì)不同冠層的出葉強(qiáng)度產(chǎn)生影響，本研究表明常綠樹種下冠層的莖密度高于上冠層(圖1F)，下冠層較高的莖密度可使小枝具有更好的支撐能力，以實(shí)現(xiàn)葉片對(duì)光照的獲取。最后，在低光照環(huán)境下，樹木偏向于高的出葉強(qiáng)度可最大化的儲(chǔ)存芽庫(kù)，以便在受光照限制的情況下更好地生長(zhǎng)或繁殖(Aarssenetal.，2006)。

4.3 出葉強(qiáng)度計(jì)算方法對(duì)單葉生物量與出葉強(qiáng)度關(guān)系的影響

在基于莖生物量和莖體積對(duì)出葉強(qiáng)度的計(jì)算中，不同的計(jì)算方法可能對(duì)研究結(jié)果存在影響。Huang等(2015)研究61種非禾本科(Poaceae)草本植物的單葉生物量與出葉強(qiáng)度關(guān)系的機(jī)制時(shí)指出，ILM-Lim關(guān)系僅取決于生物量的投資，而ILM-Liv關(guān)系受生物量投資(葉與莖)和莖密度(質(zhì)量與體積)的共同影響，能夠體現(xiàn)莖空間構(gòu)型(體積)與莖密度共同對(duì)葉片數(shù)量的影響。因此，Huang等(2015)認(rèn)為ILM-Liv的計(jì)算方法更具有解釋性。本研究發(fā)現(xiàn)，常綠樹種不同冠層高度對(duì)ILM-Lim的異速生長(zhǎng)常數(shù)存在顯著影響(圖2B)，但對(duì)其ILM-Liv的異速生長(zhǎng)常數(shù)則無(wú)顯著影響(圖2E)。這可能是由于ILM-Lim的計(jì)算方法單純考慮生物量對(duì)其的影響，而ILM-Liv存在莖密度和生物量投資的雙重影響，可能會(huì)抵消樹木不同冠層高度的差異，因此本研究認(rèn)為選取ILM-Lim的計(jì)算方法更能體現(xiàn)樹木不同冠層高度對(duì)闊葉樹出葉強(qiáng)度的影響。

5 結(jié)論

江西省陽(yáng)際峰自然保護(hù)區(qū)的69種闊葉樹當(dāng)年生小枝單葉生物量與出葉強(qiáng)度之間均為負(fù)等速關(guān)系，且不受冠層高度的影響。冠層高度對(duì)常綠樹種的當(dāng)年生小枝ILM-Lim的異速生長(zhǎng)指數(shù)無(wú)顯著影響，但對(duì)其異速生長(zhǎng)常數(shù)具有顯著影響，表明在一定的出葉強(qiáng)度下，上冠層的葉片具有更高的單葉生物量。這可能是由于不同冠層高度的當(dāng)年生小枝單葉生物量與出葉強(qiáng)度為有效獲取資源所導(dǎo)致。