基于空間結(jié)構(gòu)參數(shù)的大興安嶺天然落葉松單木直徑生長模型

呂沅杭，伊利啟，王儒林，劉兆剛,2，董靈波,2＊

(1. 東北林業(yè)大學林學院，黑龍江 哈爾濱 150040；2. 東北林業(yè)大學林學院 森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)經(jīng)營教育部重點實驗室，黑龍江 哈爾濱 150040)

單木模型通常以樹木個體的生長信息為基礎(chǔ)，從林木生長的競爭機制出發(fā)，模擬林分內(nèi)不同大小樹木的生長過程[1-2]。與林分和徑階水平模型相比，單木模型不僅能夠提供較為詳細的林分結(jié)構(gòu)特征及動態(tài)變化信息，而且還是研究林木生長量、收獲量以及生物量的重要基礎(chǔ)，因此單木生長模型是定量研究林木自身生長過程及其對各種干擾過程響應機制的有效手段。根據(jù)模型中是否包含距離信息，單木生長可分為與距離有關(guān)和與距離無關(guān)模型[3]，其中由于前者需要詳細的距離信息，這極大程度上限制該類模型在林業(yè)生產(chǎn)中的應用，因此與距離無關(guān)的單木生長模型一直是國內(nèi)外林業(yè)研究的重要內(nèi)容。

傳統(tǒng)研究認為林木直徑生長主要受樹木自身大小、競爭因子和立地條件的影響[1,4-5]。但近些年來，國內(nèi)外學者逐漸關(guān)注到物種多樣性和林分空間結(jié)構(gòu)特征對樹木生長的影響。在物種多樣性方面，Vannoppen 等[6]發(fā)現(xiàn)林分物種多樣性對北歐地區(qū)山毛櫸（Fagus sylvaticaLinn.）和夏櫟（Quercus roburLinn.）直徑生長量的貢獻量分別為2% 和21%；Wang 等[7]研究表明中國東北地區(qū)近熟林和過熟林內(nèi)分別有66.7% 和64.3% 的樣地內(nèi)生物量和木本植物多樣性間存在顯著相關(guān)性；Liang 等[8]基于全球44 個國家約77 萬個固定樣地數(shù)據(jù)的研究結(jié)果表明：生物多樣性與生產(chǎn)力間存在顯著的正相關(guān)；譚凌照等[9]發(fā)現(xiàn)：在蛟河闊葉紅松（Pinus koraiensisSieb. et Zucc.）林中物種多樣性均勻度指數(shù)與生產(chǎn)力顯著負相關(guān)。在林分空間結(jié)構(gòu)特征方面，湯孟平等[10]研究表明：較高聚集程度、年齡隔離度以及較低的最鄰近竹株數(shù)和競爭指數(shù)均有利于增加毛竹（Phyllostachys edulis(Carr.) H.de Lehaie）林單位面積生物量；呂延杰等[11]研究表明：當紅皮云杉（Picea koraiensisNakai）和冷杉（Abies fabri(Mast.)Craib）處于隨機分布時胸徑生長量最大，且其隨著混交度的增加而增加。總的來看，物種多樣性與林分空間結(jié)構(gòu)特征對單木直徑生長的作用已得到廣泛認同，但現(xiàn)階段還鮮有將其整合到單木生長模型中的研究。

現(xiàn)階段單木生長模型數(shù)據(jù)源主要包括2 類，即固定樣地復測數(shù)據(jù)[1-2,4-5]和單木解析數(shù)據(jù)[12]。從統(tǒng)計學角度來看，2 種數(shù)據(jù)均存在明顯的嵌套效應（即區(qū)域→樣地→單木）、空間自相關(guān)性以及時間自相關(guān)性等問題，這些均嚴重違背傳統(tǒng)統(tǒng)計學模型中對數(shù)據(jù)正態(tài)性、獨立性和方差齊性的要求[13]，致使所建模型不能很好滿足林業(yè)生產(chǎn)需要。與傳統(tǒng)回歸模型不同，混合模型只要求誤差項為正態(tài)分布，而對模型誤差項之間是否相互獨立和是否等方差不做要求，所以混合模型能夠處理更多類型的數(shù)據(jù)。目前，國內(nèi)外學者采用混合模型對單木生長模型也進行了一些探索，如姜立春等[12]采用解析木數(shù)據(jù)建立了興安落葉松（Larix gmelinii(Rupr.)Kuzen）單木直徑和樹高模型，但并未考慮林分變量、物種多樣性和結(jié)構(gòu)參數(shù)對生長的影響；彭娓等[4]基于固定樣地復測數(shù)據(jù)建立了長白落葉松（Larix olgensisHenry）人工林的單木直徑生長模型；王蒙等[5]則進一步考慮了撫育間伐對落葉松人工林單木直徑生長的影響；祖笑鋒等[14]采用解析木數(shù)據(jù)建立了美國黃松（Pinus ponderosaDougl. ex Laws.）林分優(yōu)勢高生長模型。這些研究均表明，混合模型不僅能夠大幅度提升模型的擬合效果，同時還能有效反應區(qū)域環(huán)境、林分、經(jīng)營等變量對林木生長過程的潛在影響。

由于長期以來過度的人為采伐和嚴重的火災干擾，當?shù)仨敿壢郝渑d安落葉松林已逐漸退化為以興安落葉松和白樺（Betula platyphyllaSuk.）為主要優(yōu)勢樹種的天然次生林，其結(jié)構(gòu)、功能和生產(chǎn)力均與原始頂級群落存在顯著差異。因此，通過建立該地區(qū)次生林中興安落葉松單木直徑生長模型，對揭示林木生長與林分因子、單木因子、物種多樣性以及空間結(jié)構(gòu)特征間的關(guān)系具有重要作用。為此，本研究以興安落葉松天然次生林為研究對象，利用混合模型技術(shù)在傳統(tǒng)單木生長模型基礎(chǔ)上逐漸引入林分因子、單木因子、物種多樣性以及林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)，進而建立該地區(qū)興安落葉松單木直徑生長模型，為該地區(qū)次生林的有效恢復提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

盤古林場（52°16′38″～52°47′04″ N、123°20′02″～124°21′40″ E）屬于大興安嶺地區(qū)塔河林業(yè)局管轄，總經(jīng)營面積15.2 萬hm2。該區(qū)屬于大興安嶺中部伊勒呼里山北麓，年均氣溫-3℃，極端最低溫和最高溫分別為-53℃和36℃，平均生長季約100 d；地帶性土壤為棕色針葉林土，其中土壤有機質(zhì)、全氮和全磷平均含量分別為330.48 g·kg-1、7.01 mg·kg-1和81.24 g·kg-1[15]；地帶性植被為興安落葉松，但現(xiàn)階段主要為以興安落葉松和白樺為主要樹種的天然次生林，其伴生樹種主要包括樟子松（Pinus sylvestrisvar.mongolicaLitv.）、紅皮云杉、山楊（Populus davidianaDode）等。

1.2 數(shù)據(jù)收集

在全面踏查基礎(chǔ)上，于2011 年7—8 月份在盤古林場選擇不同年齡、不同密度、不同立地條件的林分設置固定樣地18 塊。各樣地面積20 m × 30 m，采用相鄰格網(wǎng)調(diào)查法，實測樣地內(nèi)直徑 ≥ 5 cm 樹木的樹種、胸徑、樹高、枝下高、冠幅、坐標以及狀態(tài)等指標。每塊樣地按等斷面積徑級標準木法，將林木大小劃分為5 個等級，將各等級林木的平均胸徑和樹高作為選擇解析木的標準，并進一步參考該樣地樹種組成在樣地附近選伐樣木。將解析木樹干按1 m 區(qū)分段進行區(qū)分，分別在胸高處（1.3 m）和各區(qū)分處截取3 cm 厚圓盤，并在非工作面上標出南、北方向。在室內(nèi)將圓盤的工作面刨光，并通過髓心分別畫出東西、南北2 條直線，進而采用200 dpi 分辨率掃描成jpg 圖像。將圖像導入WinDENDRO 軟件中，根據(jù)圖像中早晚材色澤差異識別出各年輪具體位置，且要求各方向中識別出的年輪數(shù)必須嚴格相等，以各方向各年輪寬度的平均值作為該年齡下的平均直徑。從18 塊樣地中共收集興安落葉松解析樣木50 株（其余40 株均為其他樹種）。林分和單木統(tǒng)計數(shù)據(jù)如表1 所示。

表1 大興安嶺天然落葉松林分和單木調(diào)查因子統(tǒng)計Table 1 Descriptive statistics of stand- and tree-level of natural Lari xgmelinii stand in Daxing′anling Mountains

1.3 研究方法

1.3.1 基礎(chǔ)模型 由于樹木直徑生長通常具有典型的非線性特征，因此選用一些常用的非線性曲線作為備選模型， 包括Mitscherlich 方程、Logistic方程、Weibull 方程、Gompertz 方程、Schumacher方程、Korf 方程、Hosfled 方程以及Richards 方程，各方程形式詳見孟憲宇[3]，此處不再贅述。根據(jù)模型參數(shù)估計值、擬合效果以及殘差分布圖等特征，確定適于描述天然落葉松單木直徑生長過程的基礎(chǔ)模型。考慮到樹木所處環(huán)境會對林木直徑生長產(chǎn)生影響，因此除將常規(guī)林分因子和單木因子加入到模型中外，本研究還嘗試引入林分物種多樣性、林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)指標，對基礎(chǔ)模型的參數(shù)進行再參數(shù)化處理。林分因子主要包括林分平均胸徑（Dg）、平均樹高（Hg）、株數(shù)密度（N）、郁閉度（Dc）等，單木因子包括胸徑（DBH）、樹高（HT）、冠幅（CW）、冠長（CL）等，物種多樣性指標包括Margalef 豐富度指數(shù)（Ma）、Simpson多樣性指數(shù)（Sp）、Shannon-Wiener 指數(shù)（Sw）、Pielow 均勻度指數(shù)（Pw），林分空間結(jié)構(gòu)指標包括混交度（M）、大小比（U）、角尺度（W）和Heygi 競爭指數(shù)（H）。此外，還進一步考慮上述各變量間的組合及其變換形式（如對數(shù)、平方等）。各物種多樣性指數(shù)和結(jié)構(gòu)參數(shù)具體定義詳見譚凌照等[9]和呂延杰等[11]，此處不再贅述。

1.3.2 混合模型 采用混合模型建立興安落葉松單木直徑生長模型，一是為通過引入隨機因素而提高模擬精度，二是為了有效處理解析木數(shù)據(jù)中存在的異方差和時間自相關(guān)問題。根據(jù)Pinheiro 等定義[13]，非線性混合效應模型的基本形式為[13]：

式中：yi j為第i棵樹的第j次觀測值；f()為含有參數(shù)向量 φij和協(xié)變量vi j的 函數(shù)；Aij為已知固定效應的設計矩陣； β為未知的固定參數(shù)向量；Bij為已知隨機效應的設計矩陣；bi為帶有方差協(xié)方差結(jié)構(gòu)矩陣的未知隨機效應參數(shù)向量，其服從期望值為0、方差為D的正態(tài)分布；D為隨機效應的協(xié)方差矩陣；ei j為 服從正態(tài)分布（期望為0、方差為 σ2Ri）的誤差項；Ri為第i株樹木的方差協(xié)方差矩陣。因各樣地解析木數(shù)量相對較少，因此本研究僅考慮單木水平的隨機因子。

對已確定的基礎(chǔ)模型，構(gòu)建混合模型時還需確定隨機參數(shù)、方差協(xié)方差結(jié)構(gòu)、時間序列結(jié)構(gòu)以及異方差校正函數(shù)共4 類參數(shù)[12-13]。對隨機參數(shù)，通常認為所有參數(shù)都有成為隨機效應參數(shù)的可能，因此可對不同隨機參數(shù)的組合模型進行擬合，通過多項統(tǒng)計指標來評價模型擬合效果。對混合模型中的方差協(xié)方差結(jié)構(gòu)，本研究檢驗林業(yè)上3 種常用結(jié)構(gòu)，即復合對稱矩陣CS、對角矩陣UN(1) 和廣義正定矩陣UN；為進一步提高模型擬合效果，采用復合對稱結(jié)構(gòu)CS、一階自回歸結(jié)構(gòu)AR(1)、一階自回歸與滑動平均結(jié)構(gòu)ARMA(1,1)以及高斯結(jié)構(gòu)corGaussian 來描述解析木數(shù)據(jù)中的時間序列相關(guān)性。采用指數(shù)函數(shù)varExp、冪函數(shù)varPower 和常數(shù)加冪函數(shù)varConstPower 來校正解析木數(shù)據(jù)中的異方差現(xiàn)象。各模型擬合優(yōu)度通過赤池信息準則（AIC）、貝葉斯準則（BIC）和負對數(shù)似然值（-LL）來確定。此外，對不同參數(shù)個數(shù)的模型，還需進行似然比檢驗（LRT）以最終確定最優(yōu)模型。

1.3.3 模型檢驗 混合模型中包含固定參數(shù)β和隨機參數(shù)bi兩部分，其中固定效應參數(shù)與普通模型相同，而隨機參數(shù)則需要根據(jù)模型擬合結(jié)果和檢驗數(shù)據(jù)重新計算，其具體公式為[13]：

各基礎(chǔ)模型和混合效應模型的精度評價和檢驗均采用五折交叉檢驗法進行，即建模過程需采用全部樣本數(shù)據(jù)，而檢驗過程則將數(shù)據(jù)隨機分為5 份，每份單獨進行評價，以其平均值作為最終結(jié)果。各模型采用調(diào)整系數(shù)（Ra2）、平均絕對誤差（Bias）和均方根誤差（RMSE）3 項指標進行評價和精度檢驗[4-5]，其中R2越大越好，Bias和RMSE均越接近0 越好。

1.3.4 數(shù)據(jù)處理 分別采用S-Plus 軟件中的NLS 模塊擬合各基礎(chǔ)模型，采用NLME 模塊擬合各混合效應模型；其余數(shù)據(jù)統(tǒng)計和圖表繪制均采用EXCEL 完成。

表2 基礎(chǔ)模型參數(shù)估計及擬合優(yōu)度Table 2 The parameter estimation and goodness-of-fit for the base models

2 結(jié)果與分析

2.1 基礎(chǔ)模型篩選

在8 種 候 選 模 型 中， 僅Mitscherlich、Schumacher、Logistic 和Gompertz 方程能夠收斂，且各模型參數(shù)均能通過α= 0.05 水平的顯著性檢驗（表2）。雖然各項指標均顯示Gompertz 方程的擬合效果最好，但方差分析結(jié)果表明Mitscherlich方程和Gompertz 方程間的差異不顯著（P= 0.09），且在后續(xù)再參數(shù)化過程中也較難收斂，因此在綜合評估各模型擬合優(yōu)度、模型參數(shù)個數(shù)以及殘差分布圖后，選擇Mitscherlich 方程為大興安嶺地區(qū)興安落葉松單木直徑生長的最優(yōu)基礎(chǔ)模型。

對不同單木進行Mitscherlich 式擬合，結(jié)果表明模型收斂率達到82.86%，可以有效反映所有建模樣本的整體特征。Mitscherlich 模型的參數(shù)a和b與林分變量、單木變量、物種多樣性、結(jié)構(gòu)參數(shù)的相關(guān)性分析（圖1）?？梢钥闯?，參數(shù)a與林分變量中的平均樹高（r= 0.528 9）、單木變量中的胸徑（r= 0.787 1）、樹高（r= 0.796 2）和冠幅（r=0.526 4）均顯著正相關(guān)，而參數(shù)b則僅與林分變量中的平均樹高（r= -0.504 2）顯著負相關(guān)。為進一步揭示物種多樣性和林分結(jié)構(gòu)參數(shù)對直徑生長的影響，結(jié)合相關(guān)性分析、變量共線性以及參數(shù)可獲得性等問題，綜合確定參數(shù)a的候選變量包括林分平均樹高、單木胸徑以及混交度和角尺度，而參數(shù)b的候選變量包括林分平均胸徑、Pielow 均勻度指數(shù)（與Sw指數(shù)的r= 0.770 4）以及Heygi 競爭指數(shù)，其中平均樹高和單木胸徑為參數(shù)a的固定選項，平均胸徑為參數(shù)b的固定選項。

圖1 Mitscherlich 模型參數(shù)a 和b 與林分變量、單木變量、物種多樣性以及林分結(jié)構(gòu)參數(shù)的相關(guān)性Fig. 1 Relations between the parameters of Mitscherlich and the indices of stand-, tree-level, diversity and spatial structures

因候選變量個數(shù)較多，因此本研究采用相乘思想構(gòu)造函數(shù)對Mitscherlich 模型中參數(shù)a和b進行預測，具體形式如下：

式中：a0,a1, ···,aN為Mitscherlich 模型參數(shù)a的待估系數(shù)，b0,b1,···,bN為Mitscherlich 模型參數(shù)b的待估系數(shù)，N為候選變量個數(shù)，X1X2···XN分別為各候選變量。

當加入林分和單木變量后，模型M0 的擬合優(yōu)度較基礎(chǔ)模型B1 顯著增加約18%（以Ra2值為例，下同；表3）。對混交度、角尺度、Pielow 均勻度以及競爭指數(shù)4 個變量而言，當僅考慮1 個變量時，Heygi 競爭指數(shù)對模型的提升效果最為明顯，其精度較模型M0 顯著增加約7.48%；當考慮2 個指標時，混交度和Heygi 競爭指數(shù)的組合使模型精度提升約10.95%；當考慮3 個指標時，混交度&角尺度&Heygi 組合的效果最佳（11.21%）；當考慮4 個指標時，模型擬合效果較M0 增加約11.22%。方差分析結(jié)果表明：模型M0 與B1、M4與M1、M6 與M4、M14 與M6 均存在極顯著差異（P＜ 0.000 1），而模型M14 與M15 間的差異則不顯著（P= 0.415 7）。因此，在綜合考慮各模型參數(shù)估計值、殘差分布以及擬合優(yōu)度等指標基礎(chǔ)上，綜合確定M14 為興安落葉松單木直徑生長的最優(yōu)廣義模型，其具體形式為：

式中：y(t)為第t年時樹木的直徑；DBH為解析木的胸徑（伐倒時）；其余變量如前所述。

2.2 混合模型構(gòu)建

在式5 基礎(chǔ)上，引入隨機參數(shù)、方差協(xié)方差結(jié)構(gòu)、異方差校正函數(shù)和時間序列結(jié)構(gòu)等構(gòu)造興安落葉松單木直徑生長的混合效應模型（表4）。對隨機參數(shù)而言，僅有8 種參數(shù)組合能夠收斂；當考慮1 個隨機參數(shù)時，模型E2 的AIC值最?。? 628.26）；當考慮2 個隨機參數(shù)時，模型E8 的AIC值最小

（5 630.02），但較E2 略有增加（△AIC= 1.76），且似然比檢驗結(jié)果表明模型E8 與E2 間的差異也不顯著（P= 0.627 6）。因此，將a1作為興安落葉松單木直徑生長混合效應模型的最優(yōu)隨機參數(shù)組合。

表3 基于林分、單木、物種多樣性和結(jié)構(gòu)參數(shù)的單木直徑生長模型擬合優(yōu)度Table 3 Goodness-of-fit for diameter growth model with stand-level, tree-level, diversity and structure variables

表4 興安落葉松單木直徑生長混合效應模型篩選結(jié)果Table 4 Selection results of diameter growth model of natural Larix gmelinii stand when using mixed-effects regression techniques

鑒于模型E2 中僅包含1 個隨機參數(shù)，本研究不再進行混合模型方差協(xié)方差結(jié)構(gòu)的選擇。3 種異方差校正函數(shù)檢測結(jié)果表明，常數(shù)加冪函數(shù)（模型E12）對異方差的校正效果顯著優(yōu)于冪函數(shù)（模型E10；P＜ 0.01）和指數(shù)函數(shù)（模型E11；P＜ 0.01）。但以常數(shù)加冪函數(shù)（模型E12）為基礎(chǔ)構(gòu)造的包含時間序列結(jié)構(gòu)的混合效應模型均不能收斂，因此本研究選擇次優(yōu)的冪函數(shù)（即E10）為興安落葉松單木直徑生長混合效應模型的最適異方差校正函數(shù)。在模型E10 基礎(chǔ)上，進一步測試4 種時間序列結(jié)構(gòu)對模型擬合效果的影響，結(jié)果表明僅一階自回歸與滑動平均結(jié)構(gòu)ARMA(1,1)和高斯結(jié)構(gòu)corGaussian 能夠收斂，且corGaussian 結(jié)構(gòu)顯著優(yōu)于ARMA(1,1)結(jié)構(gòu)（P＜ 0.01）；模型E13 與E14 間的差異同樣達到極顯著水平（P＜ 0.01）。因此，將模型E14作為興安落葉松單木直徑生長的最優(yōu)混合效應模型。

興安落葉松單木直徑生長基礎(chǔ)模型、廣義模型和混合模型的參數(shù)估計以及擬合結(jié)果如表5 所示。除混合模型參數(shù)a0和b2外（P= 0.076 4 和0.095 3），其余各參數(shù)均達到顯著水平（P＜ 0.05）。3 個模型統(tǒng)計結(jié)果表明：混合模型的Ra2分別較基礎(chǔ)模型和廣義模型增加約54%和17%，而平均絕對誤差和均方根誤差分別下降約72%、70%和59%、57%；混合模型不僅顯著縮小了殘差的范圍，而且異方差現(xiàn)象也得到了顯著削弱（圖2），表明模型E14 能夠滿足興安落葉松單木直徑預測的需求。

表5 興安落葉松單木直徑生長基礎(chǔ)模型、廣義模型和混合模型的參數(shù)估計和擬合結(jié)果Table 5 Parameter estimation and fitting results of base-, general- and mixed-model for natural Larix gmelinii stand

2.3 模型檢驗與模擬

五折交叉檢驗結(jié)果表明，興安落葉松單木直徑生長混合模型的精度同樣顯著高于基礎(chǔ)模型和廣義模型（表6），能夠滿足林業(yè)生產(chǎn)的需要。結(jié)合表1，本研究假設林分平均胸徑Dg= 10 cm, 林分平均高Hg= 12 m, 單木胸徑DBH= 15 cm，角尺度W= 0.5，混交度M= 0.5 以及林分平均競爭指數(shù)H= 0.3 為一組基礎(chǔ)的模擬情景，即在每次模擬中僅改變1 個變量的值而保持其他不變。以混合效應模型E14的固定效應參數(shù)為基礎(chǔ)，模擬結(jié)果表明單木直徑生長量隨林分平均胸徑、平均樹高以及競爭指數(shù)的增大而減小，但隨著單木胸徑、角尺度和混交度的增加而增加（圖3）。整體來看，各變量對單木直徑大小的貢獻量（定義為各變量每增加1 個單位時對應的胸徑增長或減少量）依次表現(xiàn)為：混交度（+4.71 cm） ＞ 角尺度（+3.62 cm） ＞ 競爭指數(shù)（-0.73 cm） ＞ 單木胸徑（+0.45 cm） ＞ 林分平均胸徑（-0.34 cm） ＞ 林分平均樹高（-0.21 cm）。

圖2 興安落葉松單木直徑生長基礎(chǔ)模型、廣義模型和混合模型的殘差分布Fig. 2 Residual distribution of base-, general- and mixed-model for natural Larix gmelinii stand in Daxing′anling Mountains

表6 興安落葉松單木直徑生長基礎(chǔ)模型、廣義模型和混合模型的獨立樣本檢驗Table 6 Validation of base-, general- and mixed-model for natural Larix gmelinii stand in Daxing'anling Mountains

3 討論

在天然異齡林中，光照是限制樹木生長的重要因素之一。顯然，大樹較小樹具有顯著的競爭優(yōu)勢，因此初始胸徑的大小可充分代表樹木在林分中的競爭態(tài)勢，即一定范圍內(nèi)樹木胸徑越大，其直徑生長量也越大。根據(jù)模型E14 測算結(jié)果，樹木初始胸徑每增加1 cm 時，單木直徑生長量可平均增加4.50 cm 左右（生長至150 a 時，下同）；測算結(jié)果表明，林分平均胸徑每增加1 cm，單木直徑生長量將會下降約3.40 cm，而林分平均樹高每增加1 m，單木直徑生長量則會下降2.11 cm。綜上所述，可通過適當?shù)牟煞斫档土址终w的競爭水平，這對促進林木直徑生長具有重要作用。

除了上述基本林分和單木因子外，本研究還進一步測試了4 種物種多樣性指數(shù)和4 種林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)對模型擬合精度的影響（圖1）。對天然林而言，林分內(nèi)不同樹種的搭配是經(jīng)過長期的自然選擇形成的，因此各樹種間存在較強的優(yōu)勢互補關(guān)系，這是進行物種多樣性與林分生產(chǎn)力關(guān)系研究的理論基礎(chǔ)。結(jié)果表明，Mitscherlich 模型參數(shù)a與所有物種多樣性指數(shù)均不相關(guān)，而參數(shù)b則與Sw呈負相關(guān)關(guān)系、與Pw呈正相關(guān)關(guān)系，這與譚凌照等[9]研究結(jié)果相似。鑒于Sw與Pw間顯著相關(guān)（r=0.77），因此本研究僅嘗試將Pw引入到模型中，但結(jié)果表明模型（M15）擬合效果并不理想，其與模型M14 間的差異不顯著（P= 0.415 7）。因此，本研究所建模型中未包含任何生物多樣性指標，但這可能與研究區(qū)域物種多樣性水平整體偏低有關(guān)。在物種多樣性豐富的地區(qū)，該結(jié)論是否成立仍有待于進一步檢驗。此外，本研究僅考慮了林分物種多樣性指標，而與林木生長密切相關(guān)的結(jié)構(gòu)多樣性并未充分考慮[16]，這也有待于進步研究。

林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)是近年來國內(nèi)外森林經(jīng)營領(lǐng)域研究的熱點。在此基礎(chǔ)上，惠剛盈及其團隊提出的結(jié)構(gòu)化森林經(jīng)營理論被認為是實現(xiàn)森林可持續(xù)經(jīng)營的重要途徑之一[17]，但現(xiàn)階段還很少有將其整合到傳統(tǒng)林木生長模型的研究中。湯孟平等[10]、呂延杰等[11]雖然揭示了林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)與林木生長的關(guān)系，但并未給出實用可行的預測模型。本研究在他們的基礎(chǔ)上，進一步研究發(fā)現(xiàn)Mitscherlich 模型參數(shù)a與混交度（r= -0.23）、大小比（r= -0.19）和角尺度（r= -0.26）間均存在較強的相關(guān)性，而參數(shù)b則僅與Heygi 競爭指數(shù)相關(guān)（r= -0.12）。經(jīng)過綜合評估，本研究試圖將混交度和角尺度引入到參數(shù)a中，而將Heygi 競爭指數(shù)引入到參數(shù)b中，結(jié)果表明各模型Ra2值分別+3.77%、+0.30%和+7.48%。因此，最終將混交度、角尺度和Heygi競爭指數(shù)引入到模型中，模型模擬結(jié)果表明林木混交程度越高、水平分布越隨機，其直徑生長量越大；林木競爭越激烈，其直徑生長量越小，這些均與前人研究結(jié)果一致[10-11]。模型E14 模擬結(jié)果表明，混交度、角尺度和Heygi 競爭指數(shù)的數(shù)值每增加10%，其對應的直徑生長量平均分別為+4.71 cm、+3.62 cm 和-0.73 cm，但因不同的林分特征和生長階段而異（圖3）。

圖3 不同變量對興安落葉松林單木直徑生長的影響Fig. 3 Effects of different variables on the diameter growth of natural Larix gmelinii Stand in Daxing'anling Mountains

與傳統(tǒng)統(tǒng)計學模型相比，混合模型能夠通過固定參數(shù)反應總體的變化趨勢，而通過隨機參數(shù)來反映樹木個體生長的差異。此外，混合模型還能提供其他一些豐富的信息，如方差協(xié)方差結(jié)構(gòu)能夠反應不同林分條件下樹木直徑生長過程的差異，這對復雜的異齡混交林而言具有明顯優(yōu)勢；模擬結(jié)果表明，興安落葉松單木直徑生長的混合模型僅包含1個隨機參數(shù)，其方差異方差函數(shù)則能有效解決解析木數(shù)據(jù)中的時間自相關(guān)性，進而確保得到的參數(shù)估計值是無偏的；模擬結(jié)果表明興安落葉松單木直徑生長混合模型的最適異方差校正函數(shù)為冪函數(shù)。模型模擬和檢驗結(jié)果表明，相較于廣義模型（M14），混合模型E14 的各項指標和殘差分布圖均得到顯著改善，這與其他學者的結(jié)果一致[12-13]。但需要強調(diào)的是，混合模型的檢驗和應用過程較傳統(tǒng)模型要復雜的多，必須借助少量樣本、模型參數(shù)估計結(jié)果（表5）和式（2）實現(xiàn)不同林分條件下樹木個體直徑生長過程中隨機參數(shù)的確定，因此開發(fā)具有針對性的應用軟件是當務之急。此外，由于樣本量不足的問題，本研究僅考慮了單木水平的隨機因子，而沒有同時考慮區(qū)域、樣地和單木等多水平的隨機效應，隨著數(shù)據(jù)的積累，可在這方面繼續(xù)深入研究。

4 結(jié)論

林分結(jié)構(gòu)顯著影響興安落葉松單木的直徑生長過程。當引入林分角尺度和競爭指數(shù)后，廣義基礎(chǔ)模型M0 的Ra2值較基礎(chǔ)模型B1 增加約18%；當進一步引入混交度、角尺度和競爭指數(shù)3 個結(jié)構(gòu)參數(shù)后，廣義最優(yōu)模型M14 的（Ra2）值進一步增加約11%；而混合模型（E14）則使模型精度進一步提升約17%，且模型異方差得到顯著削弱。模擬結(jié)果表明：興安落葉松單木直徑生長隨林分平均胸徑、平均樹高和平均競爭指數(shù)的增加而減小，但隨單木胸徑、林分角尺度（接近隨機分布，即W=0.5）和林分混交度的增加而增加。各變量對單木直徑大小的貢獻量（各指標每增加10%）依次表現(xiàn)為：混交度（+4.71 cm） ＞ 角尺度（+3.62 cm） ＞競爭指數(shù)（-0.73 cm） ＞ 單木胸徑（+0.45 cm） ＞林分平均胸徑（-0.34 cm） ＞ 林分平均樹高（-0.21 cm）。因此，在后續(xù)森林經(jīng)營中，應通過采伐逐漸降低林分的競爭水平，注重引入闊葉樹種增加林木的混交程度，并逐步調(diào)整林木的水平格局為隨機分布模式。