楊梅, 劉念, 閻艷,吳蕓紫, 劉章勇, *

農(nóng)田景觀和管理方式對稻田系統(tǒng)植物多樣性的復(fù)合影響

楊梅1, 劉念1, 閻艷1,吳蕓紫2, 劉章勇1, *

1. 長江大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 濕地生態(tài)與農(nóng)業(yè)利用教育部工程研究中心, 荊州 434025 2. 湖北省荊州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院, 荊州 434000

農(nóng)田生物多樣性對于維持農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。為揭示農(nóng)田景觀特征和管理方式對農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)植物群落和物種多樣性的影響, 以有機(jī)稻田(ON)、常規(guī)化防稻田(天然林腳下, CN)、常規(guī)化防稻田(距天然林>10km, CF)系統(tǒng)為研究對象, 調(diào)查了田內(nèi)、田埂和溝渠生境的植物物種組成和多樣性特征, 并對三種類型稻田系統(tǒng)共125個(gè)樣方進(jìn)行DCA排序分析。結(jié)果表明: (1)有機(jī)稻田的物種豐富度顯著高于兩種常規(guī)化防稻田, 其中, ON植物由51科101屬109種組成, CN植物由35科69屬74種組成, CF植物由23科49屬54種組成; (2)ON的Simpson指數(shù)和Shannon-Weiner多樣性指數(shù)與CN均沒有顯著性差異, 但顯著高于CF; (3)無論是有機(jī)稻田還是常規(guī)化防稻田, 物種豐富度、Simpson指數(shù)和Shannon-Weiner指數(shù)均以田埂最高, 溝渠次之, 田內(nèi)最低; (4)總體而言, 相同生境下, ON各多樣性指數(shù)(除外)均高于CN, 但無顯著差異, 而與CF差異顯著。此外, DCA排序圖顯示, 相同生境下, ON和CN的植物群落相似性較大, 而CN和CF的群落相似性小。上述結(jié)果共同表明, 農(nóng)田植物物種多樣性維持受農(nóng)田管理方式和農(nóng)田景觀特征的復(fù)合影響, 低集約化農(nóng)田景觀對于維持農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)植物物種多樣性和群落組成具有更重要作用。

有機(jī)稻田; 常規(guī)化防稻田; 農(nóng)田景觀; 植物多樣性; 生境

0 前言

作為生物多樣性的重要組成部分, 農(nóng)田生物多樣性的保持對于養(yǎng)分積累與循環(huán)、土壤結(jié)構(gòu)和肥力、空氣過濾、傳粉、增加天敵數(shù)量等均有重要作用[1]。在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中, 農(nóng)業(yè)集約化不僅簡化了農(nóng)業(yè)景觀格局, 降低其空間異質(zhì)性和時(shí)間異質(zhì)性, 同時(shí)集約化的農(nóng)事管理和大量農(nóng)業(yè)化學(xué)品(如除草劑和殺蟲劑)的投入, 造成生境質(zhì)量急劇降低, 不利于農(nóng)田生物多樣性維持和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展[2-4]。大量證據(jù)表明, 農(nóng)業(yè)集約化是許多農(nóng)田鳥類[5]、雜草[6]、傳粉昆蟲[7-8]、地表節(jié)肢動(dòng)物[9]以及土壤動(dòng)物和土壤微生物[10-11]等物種豐富度及多度下降的主要原因。如何減輕農(nóng)業(yè)集約化對環(huán)境和生物多樣性保護(hù)的負(fù)面影響, 已成為廣泛受關(guān)注的問題[12-14]。作為重要的可持續(xù)發(fā)展的農(nóng)業(yè)系統(tǒng), 有機(jī)農(nóng)業(yè)被視為實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)景觀生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的重要途徑[15]。在過去近20年, 國外許多學(xué)者以現(xiàn)代常規(guī)化防農(nóng)業(yè)生產(chǎn)系統(tǒng)作為對照, 開展了有機(jī)農(nóng)業(yè)對農(nóng)田生物多樣性影響的研究[7-8,15-17]。國內(nèi)在此領(lǐng)域的研究相對較少[18], 且主要集中在有機(jī)管理方式對農(nóng)田動(dòng)物的影響方面[19-22,], 但是, 對植物群落組成和植物物種多樣性的影響的報(bào)道仍較少[23]。

與常規(guī)化防農(nóng)業(yè)相比, 有機(jī)農(nóng)業(yè)是一種在生產(chǎn)過程中不使用任何化學(xué)合成的農(nóng)藥、化肥、生長調(diào)節(jié)劑等, 也不采用基因工程獲得的生物及其產(chǎn)物的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)體系[24]。作為對生物和環(huán)境友好的農(nóng)田管理方式, 實(shí)施有機(jī)農(nóng)業(yè)成為恢復(fù)農(nóng)田生物多樣性的一項(xiàng)重要措施。但是, 僅在局部尺度上改變農(nóng)田管理方式以促進(jìn)農(nóng)田生物多樣性的方法并未獲得廣泛支持, 原因可能是受到較大空間尺度上景觀結(jié)構(gòu)(landscape structure)特征的復(fù)雜影響[4, 25-28]。Brittain等[29]研究發(fā)現(xiàn), 景觀單一的有機(jī)農(nóng)場中, 訪花昆蟲的多樣性并沒有明顯提高; Rey Benayas 和 Bullock[30]的研究表明, 相較于異質(zhì)性較高的農(nóng)田景觀, 有機(jī)農(nóng)業(yè)對物種豐富度的積極影響更可能出現(xiàn)在高度集約化的農(nóng)田景觀中。低集約化的農(nóng)田景觀, 如農(nóng)田周圍的森林、灌木叢、池塘、雜草帶等, 其多樣化的生境為昆蟲或其它動(dòng)物提供更為多樣的棲息環(huán)境和適宜的小氣候環(huán)境, 對農(nóng)田生物多樣性維持可能具有重要作用[31-34], 且農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中植物物種組成和多樣性將直接影響農(nóng)田動(dòng)物多樣性(如農(nóng)業(yè)害蟲天敵和傳粉動(dòng)物)[35]和土壤微生物多樣性[28]。盡管如此, 較大尺度的景觀結(jié)構(gòu)和局部尺度的農(nóng)田管理方式對于植物多樣性的復(fù)合影響的案例仍較少, 還有待進(jìn)一步研究。

江西省宜春市萬載縣從1999年開始進(jìn)行有機(jī)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和有機(jī)產(chǎn)品的出口貿(mào)易, 2011年被確定為首批“國家有機(jī)產(chǎn)品認(rèn)證示范創(chuàng)建區(qū)”, 同時(shí)也是全國唯一的以有機(jī)農(nóng)業(yè)為產(chǎn)業(yè)特色的國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)示范區(qū)。目前, 該區(qū)域有機(jī)農(nóng)業(yè)規(guī)模達(dá)182.87 km2, 其中有機(jī)認(rèn)證耕地面積為55.34 km2, 有機(jī)認(rèn)證耕地中種植規(guī)模較大的作物為水稻39.95 km2, 生產(chǎn)的有機(jī)稻出口歐盟。有機(jī)稻田分布在由天然林包圍的平洼地或梯田中, 具有復(fù)雜的農(nóng)業(yè)景觀; 同時(shí), 該區(qū)域具有兩種不同景觀背景的常規(guī)化防稻田, 分別位于天然林腳下和距離天然林較遠(yuǎn)(>10 km)(圖1)。這種距天然林“近”或“遠(yuǎn)”的分類方法可以作為農(nóng)田景觀背景的兩種極端類型[7]。因此, 該區(qū)域?yàn)檠芯坎煌r(nóng)田管理方式和農(nóng)業(yè)景觀對植物多樣性的復(fù)合影響提供了理想的研究調(diào)查對象。研究擬調(diào)查并比較不同農(nóng)田景觀背景下, 常規(guī)化防稻田和有機(jī)稻田系統(tǒng)的植物群落分布格局、物種組成和物種多樣性特征, 以評估農(nóng)田管理方式和景觀特征對農(nóng)田植物群落的影響。該研究可為理解農(nóng)田生物多樣性維持機(jī)制和保護(hù)農(nóng)田生物多樣性提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)萬載縣位于江西省西北部(N27°59′37″— 28°27′48″, E113°59′13″—114°36′11″), 多山環(huán)抱, 丘陵廣布。土壤類型以山地紅壤為主, 土層深厚, PH值為4.5—5.0。該地區(qū)屬亞熱帶濕潤氣候, 四季分明, 氣候溫和, 雨量充沛, 光熱資源充足, 4—10月間為作物生長季, 平均日照時(shí)數(shù)在100 h以上, 7—8月為最多, 平均日照時(shí)數(shù)在200 h以上, 無霜期256 d, 全年平均氣溫16.9℃—18.2℃; 年平均降雨量為1742.5 mm, 但各地雨量分配不均, 呈北多南少的降水分布。降水的季節(jié)性差異較大, 由于季風(fēng)影響, 4—6月降水最多, 占全年降水量的42%左右。

有機(jī)稻田(圖1a, organic paddy near the natural habitats, ON)3個(gè)樣地分別位于萬載縣仙源鎮(zhèn)株木村和茭湖鄉(xiāng)茭湖村、上峰村, 其有機(jī)稻種植歷史16年。兩種常規(guī)化防稻田(conventional paddy), 分別位于天然林附近(圖1b, conventional paddy near the natural habitats, CN)和距離天然林較遠(yuǎn)(圖1c, conventional paddy far from the natural habitats, CF)。其中, 近天然林常規(guī)化防稻田(CN)的3個(gè)樣地位于三興鄉(xiāng), 樣地之間相距1—2 km, 常規(guī)化防種植歷史6—8年; 遠(yuǎn)天然林常規(guī)化防稻田(CF)的3個(gè)樣地均位于白良鄉(xiāng), 樣地之間相距約2km, 常規(guī)化防種植連續(xù)8—10年。ON和CN周圍的天然林以殼斗科青崗櫟、鉤栗、石櫟和樟科香樟為主, 伴生有馬尾松、楓香、毛竹等, 灌木層主要有檵木、白櫟、杜鵑、鹽膚木、烏飯、胡枝子和油茶等。上述三種類型稻田的種植模式主要為中稻—紫云英(冬閑田), 其中, CN和CF的田間病蟲害根據(jù)當(dāng)?shù)厍闆r及時(shí)預(yù)防各類病蟲害的發(fā)生, 通過噴施除草劑去除雜草, 其它田間管理措施同當(dāng)?shù)卮筇锷a(chǎn), 且調(diào)查樣地在前半個(gè)月內(nèi)都未進(jìn)行人工除草或噴灑除草劑。

1.2 調(diào)查方法

本研究選取ON、CN和CF三種類型稻田各3個(gè)樣地。農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)包括作物生境和其周圍的半自然生境, 如田埂、溝渠等。因此, 每個(gè)樣地調(diào)查生境包括田內(nèi)(interior)、田埂(field bund)和溝渠(drainage ditch),每種生境類型隨機(jī)選取5個(gè)具有代表性的樣方進(jìn)行調(diào)查, 其中溝渠的調(diào)查范圍包括溝渠邊坡和溝渠內(nèi)。根據(jù)草本植物調(diào)查的樣方標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行調(diào)查[36], 設(shè)定樣方面積為1 m2(1 m×1 m或0.5 m×2 m), 累計(jì)樣方數(shù)量為125個(gè)(其中, ON和CF各45個(gè)樣方, CN有35個(gè)樣方)。各稻田系統(tǒng)植物群落調(diào)查時(shí)間為2016年5月, 該季節(jié)為草本植物生長的茂盛期, 同時(shí)是水稻生長苗期。調(diào)查并記錄每個(gè)樣方內(nèi)的維管植物種類、蓋度和頻度, 對于在野外調(diào)查期間難以辨認(rèn)的物種, 要求在原生境下拍照, 并制作標(biāo)本, 帶回室內(nèi)以作進(jìn)一步物種鑒定, 物種的科、屬、種名稱以《中國植物志》[37]為依據(jù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

物種多樣性測度采用ɑ多樣性的測度方法[38-39]: 物種豐富度指數(shù)()采用物種數(shù)(); 物種多樣性分析采用Shannon-Weiner多樣性指數(shù)(); 均勻度分析采用Pielou指數(shù)(); 優(yōu)勢度分析采用Simpson指數(shù)()。其中, 物種豐富度是一個(gè)群落中的物種數(shù)目, 它是基于物種的存在與否, 而不是物種的相對多度的一個(gè)多樣性測度。相關(guān)參數(shù)計(jì)算公式如下:

物種豐富度指數(shù)():=

重要值()：= ( 種i相對頻度+種i相對蓋度) / 2

式中: S為每一樣地中的植物物種總數(shù)目, N為所有物種總個(gè)體數(shù), Pi為第i種的相對重要值; 相對頻度= (某物種頻度/總物種頻度之和) × 100%; 相對蓋度= (某物種蓋度/總物種蓋度之和) × 100%。將各稻田類型的3個(gè)樣地中的所有樣方數(shù)據(jù)作為基礎(chǔ)數(shù)據(jù), 由上述公式分別計(jì)算ON、CN和CF的多樣性指數(shù); 將各稻田類型的3個(gè)樣地中不同生境的各樣方數(shù)據(jù)作為基礎(chǔ)數(shù)據(jù), 由上述公式分別計(jì)算ON、CN和CF各生境的多樣性指數(shù)。

注: a.天然林包圍的有機(jī)稻田(ON); b.天然林腳下的常規(guī)化防稻田(CN); c.距天然林較遠(yuǎn)(>10km)的常規(guī)化防稻田(CF)。

Figure 1The landscape of three types of paddy fields

群落排序分析是研究植物群落生態(tài)關(guān)系的重要方法, 可以揭示不同類型植物群落結(jié)構(gòu)差異及其與環(huán)境的關(guān)系。只使用物種組成數(shù)據(jù)時(shí)采用非限制性排序方法, 如, 去趨勢對應(yīng)分析(Detrended Corres-pondence Analysis, DCA)應(yīng)用較廣泛[40]。構(gòu)建群落-物種矩陣, 對9類樣地、125個(gè)樣方的植物群落進(jìn)行排序分析, 物種在每個(gè)樣方中的有或無以0—1表示。稀有種的存在會影響排序結(jié)果, 使最終解釋與實(shí)際有所偏差[41]。因此, 排序之前進(jìn)行了剔除稀有種(僅在一個(gè)樣方中出現(xiàn)過的物種)的處理。

利用 Excel 2013 軟件進(jìn)行基礎(chǔ)數(shù)據(jù)處理并計(jì)算各樣地植物群落的物種多樣性; 運(yùn)用單因素方差分析和LSD對不同類型稻田的多樣性各指標(biāo)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)和多重比較, 用< 0.05或者<0.01表示; 并采用Canoco 5.0軟件對125個(gè)樣方進(jìn)行群落排序。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物物種組成、物種豐富度和生活型分析

有機(jī)稻田(ON)的3個(gè)樣地共有109種植物, 分屬于51科101屬, 種類較多的有菊科(13屬14種) 和禾本科(12屬12種), 共占物種總數(shù)的23.9%, 其次是莎草科(4屬7種)、大戟科(4屬4種)、蓼科(4屬4種)和唇形科(4屬4種)。近天然林常規(guī)化防稻田(CN)的3個(gè)樣地共有74種植物, 分屬于35科69屬, 其中種類較多的有禾本科(14屬14種)、菊科(9屬9種)和莎草科(3屬6種)。遠(yuǎn)天然林常規(guī)化防稻田(CF)的3個(gè)樣地共有54種植物, 分屬于23科49屬, 其中種類較多的有禾本科(14屬15種)、菊科(4屬5種)和莎草科(2屬4種)。與ON和CN相比, CF的物種數(shù)量明顯下降(=0.0001), 存在于ON和CN的28種物種在CF中都未出現(xiàn), 如蒲兒根()、斷節(jié)莎()、糯米團(tuán)()、慈姑()、半邊蓮()、垂盆草()、地耳草()、粟米草()、槐葉萍()等。

三種稻田系統(tǒng)不同生境的植物物種豐富度和種類差異較大。ON、CN和CF中均以田埂植物物種數(shù)為最多, 分別為70、57和40; 其次為溝渠, 物種數(shù)分別為63、33和32; 田內(nèi)物種數(shù)最少, 分別為30、18和13。ON田埂植物總計(jì)70種, 三個(gè)樣地平均值為36.0; 溝渠植物總計(jì)63種, 各樣地平均值為35.0; 田內(nèi)植物總計(jì)30種, 各樣地平均值為16.3。CN田埂植物總計(jì)57種, 三個(gè)樣地平均值為34.0; 溝渠植物總計(jì)33種, 各樣地平均值為31.0, 田內(nèi)植物總計(jì)18種, 各樣地平均值為13.0。CF田內(nèi)植物有13種, 各樣地有植物8—10種, 平均值為9.0; 田埂共有40種植物, 各樣地有植物18—27種, 平均值為23.0; 溝渠共有32種植物, 平均值為16.6(表1)。此外, 對ON、CN和CF相同生境下的物種數(shù)進(jìn)行比較, ON的田內(nèi)、田埂、溝渠的物種數(shù)量都極顯著高于CN(=0.0003;=0.0001;=0.0001)和CF(=0.0001), 且CN各生境的物種數(shù)也顯著高于CF(=0.0001;=0.0001;=0.0498)(圖2)。

從生活型角度, ON的一、二年生植物共有53種, 占物種總數(shù)的48.6%, 多年生植物共有56種, 占物種總數(shù)的51.4%; CN的一、二年生植物共有43種, 占物種總數(shù)的58.1%; 而CF的一、二年生植物共有35種, 占物種總數(shù)的64.8%。與兩種常規(guī)化防稻田相比, ON的多年生植物物種數(shù)量顯著增多(= 0.0001)(圖2)。

注: ONI、ONB、OND分別代表有機(jī)稻田(ON)田內(nèi)、田埂、溝渠, CNI、CNB、CND分別代表近天然林常規(guī)化防稻田(CN)的田內(nèi)、田埂、溝渠, CFI、CFB、CFD分別代表遠(yuǎn)天然林常規(guī)化防稻田(CF)的田內(nèi)、田埂、溝渠。不同小寫字母表示同種生境下不同稻田植物物種數(shù)差異顯著(P<0.05)。

Figure 2 Number of plant species under different habitats in organic paddy (ON), conventional paddy near the natural habitats (CN) and conventional paddy far from the natural habitats (CF)

表1 有機(jī)稻田和常規(guī)化防稻田系統(tǒng)不同生境的物種豐富度及物種多樣性比較(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

同一多樣性指數(shù)同列不同小寫字母表示同一生境下不同類型稻田間差異顯著(<0.05)。

2.2 稻田系統(tǒng)及不同生境間物種多樣性比較

將有機(jī)稻田(ON)、近天然林常規(guī)化防稻田(CN)和遠(yuǎn)天然林常規(guī)化防稻田(CF)系統(tǒng)的各多樣性指數(shù)進(jìn)行比較(圖3)。ON和CN的Simpson指數(shù)(0.96 vs. 0.96)、Shannon-Weiner指數(shù)(3.69 vs. 3.51)均沒有顯著性差異(=0.8982;=0.3416), Pielou均勻度()指數(shù)具有極顯著性差異(0.88 vs. 0.93)(=0.0071); ON和CF的Simpson指數(shù)(0.96 vs. 0.93)和Shannon- Weiner指數(shù)(3.69 vs. 3.02)均有極顯著性差異(= 0.0142;=0.009), Pielou均勻度指數(shù)(0.89 vs. 0.88)沒有顯著性差異(=0.0052); 而兩種常規(guī)化防稻田CN和CF的Simpson指數(shù)(0.96 vs. 0.93)、Shannon- Weiner指數(shù)(3.69 vs. 3.02)均有顯著性差異(= 0.0159,= 0.0326), Pielou均勻度指數(shù)(0.93 vs. 0.88) 具有極顯著性差異(=0.0043)。

注: D、H、J分別代表Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù); 不同小寫字母表示不同稻田系統(tǒng)同一種多樣性指數(shù)差異在0.05水平上顯著。

Figure 3 Comparison of plant species diversity of ON、CN、CF

各稻田系統(tǒng)不同生境之間多樣性指數(shù)差異較大。在常規(guī)化防稻田CN和CF中, 物種豐富度、Simpson指數(shù)和Shannon-Weiner指數(shù)均以田埂最高, 溝渠次之, 田內(nèi)最低; 而在ON中, 田埂和溝渠的物種豐富度、Simpson指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均高于田內(nèi), 且其中田埂和溝渠的物種豐富度(=0.0059;=0.0075)和Shannon- Weiner指數(shù)(=0.0178;=0.0209)均顯著高于田內(nèi)(表1)。

此外, 對各稻田系統(tǒng)相同生境的多樣性指數(shù)進(jìn)行比較(表1)。遠(yuǎn)天然林常規(guī)化防稻田(CF)的物種豐富度、Simpson指數(shù)和Shannon-Weiner指數(shù)均顯著低于同生境下的有機(jī)稻田(ON), 而Pielou均勻度指數(shù)高于ON, 但無顯著差異(田內(nèi):=0.1276; 田埂:=0.1871; 溝渠:=0.6464)。CN和ON相比, 物種豐富度、Simpson指數(shù)(田埂除外)和Shannon-Weiner指數(shù)均低于同生境下的ON, 但無顯著差異; 相反, CN的Pielou均勻度指數(shù)均高于同生境下的ON(溝渠除外)。CN和CF相比, CN的物種豐富度、Simpson指數(shù)(田內(nèi)除外)和Shannon-Weiner指數(shù)均顯著高于同生境下的CF; 而CF的Pielou均勻度指數(shù)均高于同生境下的CN(除田埂外), CN和CF的溝渠之間(=0.0496)差異顯著, 田內(nèi)(=0.9654)和田埂(= 0.0771)無顯著差異(表1)。

2.3 不同生境稻田植物群落的排序分析

對ON、CN和CF三種稻田系統(tǒng)不同生境共125個(gè)樣方的植物群落進(jìn)行去趨勢對應(yīng)分析(DCA排序)結(jié)果見圖4。樣方DCA圖第1軸基本反映了生境的變化對群落物種組成的影響, 從左到右, 依次為田內(nèi)、溝渠和田埂, 第2軸基本反映了群落沿稻田類型的變化梯度。DCA圖中各個(gè)樣點(diǎn)間距離表示樣方內(nèi)群落相似程度。距離越近, 則說明物種組成越相似; 若出現(xiàn)重疊, 則說明物種組成極為相似。第1排序軸和第2排序軸分別解釋了53.49%和38.63%的差異, 說明第1軸在排序軸中占主導(dǎo)地位。圖4顯示, CFI、CFD、CFB處于排序圖中間位置, 并出現(xiàn)重疊; CNI、ONI和CFI位于排序圖左下方, 且CNI和ONI重疊區(qū)域較大, 兩類樣地相似性強(qiáng); 相反, CNI和CFI、CNB和CFB不重疊或重疊區(qū)域小, 分別顯示出較小的群落相似性。除CFD外, CN和ON的非作物生境(田埂和溝渠)樣地, 包括CNB、ONB、CND和OND主要分布于排序圖右方, 其中CNB和ONB, 以及ONB和OND重疊大, 分別顯示較大的群落相似性。但是, 相較于ON, CF和CN相同生境的樣地亦有重疊, 如CFB和CNB, 而CFI和CNI、CFD和CND分開, 表明農(nóng)田景觀特征促進(jìn)二者產(chǎn)生分化。相反, CNI和ONI重疊, 說明相較于農(nóng)田管理方式, 景觀特征在農(nóng)田植物群落結(jié)構(gòu)中具有更重要的作用。

3 討論

植物群落調(diào)查強(qiáng)度、有機(jī)管理時(shí)間和農(nóng)田景觀背景都可能對植物群落物種組成和多樣性特征的結(jié)果產(chǎn)生影響。部分研究有一年兩次、分別在夏秋進(jìn)行植物調(diào)查, 以獲取研究區(qū)域的植物名錄全貌[42]。本研究在5月份進(jìn)行的一次植物調(diào)查雖然不能反映整個(gè)年度植物多樣性的狀況, 但也是相對重要時(shí)期的反映。農(nóng)田野生植物主要為草本植物, 春末夏初為草本植物生長的茂盛期, 類似的進(jìn)行一次植物調(diào)查來衡量生物多樣性在其它研究中廣泛采用[14,23,36,43-44]。例如, Hyv?nen[45]對芬蘭南部的一個(gè)農(nóng)場進(jìn)行了連續(xù)6年的雜草群落研究, 以探討氮肥施用和除草劑對植物物種多樣性的影響, 其調(diào)查時(shí)間為每年8月; Pallett等[6]研究英國南部的一個(gè)農(nóng)場由常規(guī)化防管理轉(zhuǎn)為有機(jī)管理對農(nóng)田植物物種豐富度的影響時(shí), 進(jìn)行了連續(xù)18年、每年一次的植物群落調(diào)查。此外, 本研究中, 無論有機(jī)稻田還是兩種常規(guī)化防稻田, 其管理方式都相應(yīng)的連續(xù)了多年(6—16年), 因此調(diào)查結(jié)果能無偏的反映農(nóng)田管理方式和景觀背景對農(nóng)田植物多樣性特征的影響。

ONI、ONB、OND分別代表有機(jī)稻田(ON)田內(nèi)、田埂、溝渠, CNI、CNB、CND分別代表近天然林常規(guī)化防稻田(CN)的田內(nèi)、田埂、溝渠, CFI、CFB、CFD分別代表遠(yuǎn)天然林常規(guī)化防稻田(CF)的田內(nèi)、田埂、溝渠。

Figure 4 Two-dimensional DCA ordination diagram of 125 quadrats of plant community

農(nóng)田管理方式能直接影響農(nóng)田環(huán)境, 改變土壤營養(yǎng)的數(shù)量和質(zhì)量, 并進(jìn)一步使不同種類植物的生長發(fā)育受到不同程度的影響, 表現(xiàn)出植物群落物種組成和多樣性特征差異。本研究發(fā)現(xiàn), 有機(jī)稻田ON的物種豐富度要顯著高于兩種常規(guī)化防稻田CN和CF(109 vs.74; 109 vs.54), 植物物種數(shù)分別提高了47.3%和100.2%。與常規(guī)化防稻田相比, 有機(jī)稻田中, 與水稻伴生的田間雜草, 如千金子()、稗()等禾本科植物和異型莎草()、水蜈蚣()等莎草科植物數(shù)量大幅度減少, 而其它植物如鴨舌草()、慈姑、槐葉萍等數(shù)量劇增。此外, 有機(jī)稻田系統(tǒng)出現(xiàn)大量野生植物, 如蒲兒根、斷節(jié)莎、糯米團(tuán)、野荸薺()、白毛夏枯草)、紫堇()、地耳草、半夏()、合掌消()、油茶()等, 并促進(jìn)稻田生態(tài)系統(tǒng)逐步形成草-灌復(fù)合群落。該結(jié)果表明不使用除草劑和化肥可以提高稻田植物物種數(shù), 這可能是雜草長期適應(yīng)土壤條件及與作物競爭的結(jié)果[46-47]。Hyv?nen[45]的研究也表明, 連續(xù)6年的有機(jī)管理方式下, 農(nóng)田植物物種平均數(shù)目提高了50%左右, 且除草劑對物種多樣性和物種組成的影響遠(yuǎn)大于化肥的使用。Callauch[48]研究了相鄰的有機(jī)農(nóng)田與常規(guī)化防農(nóng)田的雜草群落, 發(fā)現(xiàn)有機(jī)農(nóng)田的雜草種類是常規(guī)化防農(nóng)田的 2—3倍, 許多研究得到相似的結(jié)論[15]。Pallett等[6]對常規(guī)化防農(nóng)田轉(zhuǎn)為有機(jī)管理后的農(nóng)田植物群落進(jìn)行了連續(xù)18年的調(diào)查, 發(fā)現(xiàn)有機(jī)管理實(shí)施5年后, 植物物種豐富度達(dá)到穩(wěn)定的水平, 為之前常規(guī)化防農(nóng)田的3倍。而Heinke[49]的研究發(fā)現(xiàn), 與常規(guī)化防農(nóng)田相比, 有機(jī)農(nóng)田的植物種類甚至高達(dá)10倍。同時(shí), 植物生活型譜也發(fā)生了變化, 在常規(guī)化防稻田CN和CF中, 與水稻伴生的主要是一、二年生短生活周期植物, 如稗、千金子、鵝觀草()和滿江紅(), 而在有機(jī)稻田中, 多年生植物增加, 這可能是因?yàn)榛?、農(nóng)藥和除草劑等化學(xué)用品停止施用和人工干擾變?nèi)鹾? 一年生雜草植物得到了控制。同時(shí), 與常規(guī)化防農(nóng)田相比, 有機(jī)農(nóng)田更能支持稀有物種[50]。例如, ON中出現(xiàn)了蘿藦()、絡(luò)石()、半夏、合掌消、地耳草等。Kay等[51]對瀕危雜草的植物群落調(diào)查發(fā)現(xiàn), 21種稀有物種中, 有機(jī)農(nóng)田有11種, 常規(guī)化防農(nóng)田只有3種, 8種在兩類農(nóng)田中都有, 但在有機(jī)農(nóng)田更常見。

盡管如此, 也有研究表明有機(jī)農(nóng)田雜草豐富度與常規(guī)化防農(nóng)田沒有差異[31], 甚至低于常規(guī)化防農(nóng)田, 可能是受較大空間尺度上景觀特征的影響[52], 但對于農(nóng)藥和化肥使用較少的農(nóng)田, 有機(jī)農(nóng)田的雜草種類要高于常規(guī)化防農(nóng)田[45]。本研究中, 有機(jī)稻田ON和常規(guī)化防稻田CN的Simpson指數(shù)(=0.8982)和Shannon-Weiner指數(shù)(=0.3416)均沒有顯著性差異, 而與常規(guī)化防稻田CF具有極顯著性差異(= 0.0142,=0.009), 且有機(jī)稻田ON和常規(guī)化防稻田CN中存在的28個(gè)物種在常規(guī)化防稻田CF中不存在。DCA排序圖顯示常規(guī)化防稻田CN和有機(jī)稻田相同生境的群落組成相似(CNI和ONI, CNB和ONB, CND和OND); 相反, 常規(guī)化防稻田CN和CF相同生境的群落組成差異更大(CNI和CFI, CNB和CFB, CND和CFD)。該結(jié)果表明距離天然林100m以內(nèi)的有機(jī)稻田和常規(guī)化防稻田CN均受天然林的影響, 具有更復(fù)雜的景觀特征, 表現(xiàn)出較高的物種多樣性和物種豐富度, 而距離天然林較遠(yuǎn)的常規(guī)化防稻田CF沒有或較少天然林的影響, 植物物種種類更少和多樣性更低。

此外, 無論是常規(guī)化防稻田還是有機(jī)稻田, 物種豐富度和多樣性的差異主要存在于田內(nèi)、田埂和溝渠不同生境之間, 相對于作物生境, 半自然生境的田埂和溝渠的物種豐富度和多樣性更高。有機(jī)稻田田內(nèi)、田埂、溝渠的物種數(shù)分別為30、78和63, 顯著高于兩種常規(guī)化防稻田CN(18、57和33)和CF(13、40和32), 表明有機(jī)農(nóng)田管理方式對于稻田植物物種豐富度和物種多樣性有積極作用。同時(shí), 農(nóng)田景觀結(jié)構(gòu)中的非作物生境在生物多樣性維持上具有重要意義[53]。

農(nóng)田生物多樣性受農(nóng)田景觀背景、空間尺度和農(nóng)田管理方式等的影響[25, 54-55]。本研究通過比較不同景觀特征下的有機(jī)稻田和常規(guī)化防稻田系統(tǒng)植物群落組成、物種豐富度和多樣性特征差異, 評估了大尺度上的景觀特征和小尺度上的農(nóng)田管理方式對農(nóng)田植物多樣性維持的相對重要性。研究發(fā)現(xiàn), 有機(jī)稻田的物種豐富度顯著高于常規(guī)化防稻田; 且相同的復(fù)雜景觀特征下, 有機(jī)稻田系統(tǒng)的多樣性指數(shù)與天然林腳下常規(guī)化防稻田系統(tǒng)沒有顯著性差異, 但是, 均顯著高于景觀單一的集約化稻田。上述結(jié)果共同表明農(nóng)田植物群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性維持受農(nóng)田生產(chǎn)管理方式和農(nóng)田景觀特征的復(fù)合影響, 低集約化農(nóng)田景觀對于維持常規(guī)化防農(nóng)田的生物多樣性有重要作用。

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Mixed effects of farm landscapes and management practices on plant diversity in paddy systems

YANG Mei1, LIU Nian1, YAN Yan1, WU Yunzi2, LIU Zhangyong1, *

1. College of Agriculture, Yangtze University, Engineering Research Center of Ecology and Agricultural Use of Wetland (Ministry of Education), Jingzhou 434025, China 2. Hubei Academy of Agricultural Sciences, Jingzhou 434000, China

Farmland biodiversity plays an important role in farm ecosystem services and sustainable agricultural development.To explore the mixed effects of farm landscape and management practices on plant community and species diversity in farm ecosystem, species composition and diversity were investigated in the interior, field bund and drainage ditch of the organic paddies (ON), conventional paddies (from the natural forest <100m, CN) and conventional paddies (from the natural forest>1km, CF). Detrended Correspondence Analysis (DCA) was carried out for 125 plots of three types of paddy field systems. The results showed the following: (1) there were 66 species (101 genera belonging to 51 families) distributed in ON, while 74 species(69 genera belonging to 35 families) distributed in CNand 54 species(49 genera belonging to 23 families)distributed inCF. (2) The Simpson dominance index and Shannon-Weiner diversity index ofONwere higher than that in CN but with no significant difference, while significantly higher than CF. (3) No matter the organic paddies or the conventional paddies, the diversity indexin field bund was higher than that in interior and drainage ditch, which showed the importance of non-crop habitats for maintaining biodiversity. (4) DCA ordination map showed that under the same habitat, plant communities of ON and CN had greater similarity, while those of CN and CF had smaller similarity. These results reveal that the plant diversity in paddy field is affected by mixed effects of management practices and landscape structure, and the low intensive farm landscapes may be the main driver of the diversity and composition of plant communities.

organic paddies; conventional paddies; farmland landscape; plant diversity; habitat

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10.14108/j.cnki.1008-8873.2021.01.007

Q14

A

1008-8873(2021)01-043-09

2019-10-17;

2019-12-27

湖北省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2020BBA044); 長江大學(xué)濕地生態(tài)與農(nóng)業(yè)利用教育部工程研究中心開放基金(KF201804)

楊梅(1981—), 女, 湖北荊州人, 博士, 講師, 主要從事保護(hù)生物學(xué)研究, E-mail: myang@yangtzeu.edu.cn

劉章勇(1965—) 男, 湖北荊州人, 博士, 教授, 主要從事農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)研究, E-mail: lzy1331@hotmail.com