衛(wèi)燕云, 金鵬, 江瑩瑩 , 夏建榮, *

海洋酸化與磷濃度變化對(duì)龍須菜光合作用和ATPase活性的影響

衛(wèi)燕云1, 金鵬2, 江瑩瑩2, 夏建榮2, *

1. 廣州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 廣州 510006 2. 廣州大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院, 廣州 510006

以大型海藻龍須菜()為實(shí)驗(yàn)材料, 設(shè)置不同CO2濃度(400μL·L–1和1000μL·L–1)和磷濃度(0.5和30 μmol·L-1)實(shí)驗(yàn), 探討大氣CO2濃度升高對(duì)不同磷濃度培養(yǎng)下龍須菜生長(zhǎng)、光合作用及ATPase活性的影響。結(jié)果顯示大氣CO2下, 磷加富導(dǎo)致龍須菜的相對(duì)生長(zhǎng)速率和最大光合速率增加, 暗呼吸速率降低; 但高CO2濃度下, 磷濃度變化對(duì)三者的影響不明顯。不論是在大氣CO2濃度還是高濃度CO2下, 磷加富對(duì)葉綠素a、類胡蘿卜素含量和實(shí)際光化學(xué)效率均沒(méi)有明顯影響, 但導(dǎo)致ATPase活性均明顯增加。以上結(jié)果表明在高濃度CO2誘導(dǎo)海洋酸化環(huán)境中, 磷加富可以通過(guò)調(diào)節(jié)光合速率、暗呼吸速率和ATPase活性, 改變能量的利用效率調(diào)控其生長(zhǎng)。

龍須菜; 二氧化碳; 生長(zhǎng); 光合作用; ATPase活性

0 前言

隨現(xiàn)代工業(yè)化發(fā)展, 大氣中CO2的濃度正不斷升高, 據(jù)IPCC預(yù)測(cè), 到21世紀(jì)末, 大氣CO2濃度將升高到1000 ppm[1]。大氣中CO2濃度升高, 導(dǎo)致海洋酸化, 據(jù)估計(jì)至本世紀(jì)末, 海洋表層海水的pH將繼續(xù)下降0.3—0.4個(gè)單位[2]。藻類是海洋中的初級(jí)生產(chǎn)力的主要貢獻(xiàn)者, 在全球碳循環(huán)中起著非常重要的作用, 它們對(duì)大氣CO2濃度升高的響應(yīng)已經(jīng)引起廣泛關(guān)注。大氣CO2濃度升高對(duì)大型藻類的影響會(huì)呈現(xiàn)種間異質(zhì)性[3]。CO2加富導(dǎo)致的海洋酸化可降低部分大型海藻石莼()和龍須菜(.)的光合作用[4], 但對(duì)另外一些種類的大型海藻, 無(wú)明顯影響或表現(xiàn)為正面促進(jìn)[5-6],如江籬屬的[7]。

大氣CO2升高導(dǎo)致全球升溫, 增強(qiáng)海水分層、減低海洋混合層深度, 削弱從深海向表層海水的營(yíng)養(yǎng)鹽補(bǔ)充, 從而導(dǎo)致海洋表層水體中營(yíng)養(yǎng)鹽濃度(如磷濃度)降低[8-9]。同時(shí)近海水域受納的工、農(nóng)業(yè)及生活廢水增加, 以及水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的污染日益嚴(yán)重, 海水中磷等營(yíng)養(yǎng)鹽含量大幅度增加[10-11]。磷是大型海藻生長(zhǎng)的必需的大量元素, 其存在于細(xì)胞的磷脂、核酸和核蛋白中。磷脂是生物體細(xì)胞質(zhì), 生物膜和很多酶的重要組成成分, 在生物的能量傳遞和新陳代謝中起著關(guān)鍵作用[12]。大型海藻在生長(zhǎng)過(guò)程中通過(guò)吸收氮磷, 同化成自身需要的營(yíng)養(yǎng)成分, 在近海碳循環(huán)中發(fā)揮著重要的作用。當(dāng)?shù)谞I(yíng)養(yǎng)鹽濃度較高時(shí), 大型海藻具有儲(chǔ)存大量營(yíng)養(yǎng)鹽的能力, 因此大型海藻是海洋生態(tài)系統(tǒng)中重要的氮庫(kù)和磷庫(kù)。研究表明, 海水中磷濃度加富, 對(duì)海藻光合磷酸化過(guò)程有明顯的促進(jìn)作用, 最終刺激海藻的生長(zhǎng)。海水無(wú)機(jī)磷濃度升高導(dǎo)致了海藻的生長(zhǎng)和豐度增加[13]。高磷水平下, 海藻對(duì)磷的吸收速率、光合作用和色素含量都明顯的升高[12]。面對(duì)海洋酸化和富營(yíng)養(yǎng)化, 大型海藻如何響應(yīng)已越來(lái)越受到人們的關(guān)注。徐智廣等探討了不同 CO2濃度和磷水平對(duì)龍須菜的影響, 發(fā)現(xiàn)CO2加富會(huì)刺激龍須菜對(duì)磷的吸收, 同時(shí)磷濃度也能調(diào)節(jié)不同CO2濃度培養(yǎng)下龍須菜無(wú)機(jī)碳的利用[14], 但未涉及CO2加富和磷對(duì)龍須菜ATPase活性影響報(bào)道。本研究將在已有基礎(chǔ)上探究CO2加富和磷濃度對(duì)龍須菜ATPase活性影響。龍須菜()隸屬于紅藻門江蘺屬江蘺科, 生長(zhǎng)快, 產(chǎn)量高, 其細(xì)胞壁富含瓊膠且質(zhì)量較好, 是中國(guó)近岸重要的經(jīng)濟(jì)海藻[15]。

本文利用龍須菜作為實(shí)驗(yàn)材料, 分析不同CO2濃度與不同磷營(yíng)養(yǎng)條件下龍須菜藻體的相對(duì)生長(zhǎng)速率、光合作用、藻體內(nèi)可溶性蛋白質(zhì)、色素含量及ATP酶活等生理生化指標(biāo)的變化, 探討了磷濃度變化可能影響海洋酸化對(duì)龍須菜的效應(yīng)(包括ATP酶活性等), 旨在為未來(lái)海洋酸化環(huán)境中大型海藻的養(yǎng)殖提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

本實(shí)驗(yàn)所用龍須菜()于2018年7月采于廣東南澳島近海筏式養(yǎng)殖區(qū)采取, 于低溫條件運(yùn)至實(shí)驗(yàn)室, 用過(guò)濾的自然營(yíng)養(yǎng)加富海水(pH=8.2, 鹽度為33, NO3-N: 10 μmol·L-1, PO43-P: 0.5 μmol·L-1), 通過(guò)濾空氣, 暫養(yǎng)3 d, 暫養(yǎng)條件為: 溫度20℃; 光照強(qiáng)度100 μmol photos ·m-2·s-1; 光暗周期為12 h: 12 h。選取生長(zhǎng)狀況較一致的個(gè)體作為正式實(shí)驗(yàn)材料。

將實(shí)驗(yàn)材料置于裝有2 L培養(yǎng)液的錐形瓶中, 培養(yǎng)密度為0.4 gFW·L-1。實(shí)驗(yàn)設(shè)置四個(gè)處理: 兩種不同CO2濃度(LC=400 μL·L-1和HC=1000 μL·L-1)和磷濃度(LP=0.5 μmol·L-1和HP=30 μmol·L-1NaH2PO4), CO2濃度通過(guò)CO2加富器(CE100D-3A; 武漢瑞華儀器設(shè)備有限責(zé)任公司; 武漢, 中國(guó))來(lái)控制。光溫條件同暫養(yǎng)條件。每組設(shè)置三個(gè)重復(fù), 通過(guò)通入不同CO2濃度空氣調(diào)控培養(yǎng)液中pH值分別為8.20±0.05和7.80±0.05, 每?jī)商旄鼡Q一次培養(yǎng)海水, 培養(yǎng)7d后進(jìn)行龍須菜進(jìn)行各項(xiàng)生理指標(biāo)的測(cè)定。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目

1.2.1 相對(duì)生長(zhǎng)速率(RGR)

分別測(cè)定實(shí)驗(yàn)開(kāi)始時(shí)藻體的鮮重(W0)和培養(yǎng)結(jié)束鮮重(Wt), 通過(guò)下列公式計(jì)算期間的相對(duì)生長(zhǎng)速率(RGR):

RGR(% day-1)=ln(Wt/W0)/t ×100%

其中, W0為藻體初始重量(FW), Wt為實(shí)驗(yàn)中第t天的藻體鮮重(FW)。

1.2.2 色素含量測(cè)定

葉綠素a(Chla)的測(cè)定計(jì)算參照Ritchie等[16]的方法, 類胡蘿卜素(Car)含量的測(cè)定參考Stickland[17], 用丙酮研磨一定鮮重的藻體, 定容, 離心, 取上清液測(cè)量其在波長(zhǎng)480 nm、510 nm、647 nm、664 nm和750 nm處的吸光值。通過(guò)如下公式計(jì)算色素含量:

Chla=12.25×(A664-A750)-2.55×(A647-A750)

Car=7.6×(A480-A750)-1.49×(A510-A750)

1.2.3 可溶性蛋白含量(SP)的測(cè)定

采用考馬斯亮G-250染料結(jié)合法。取0.05 g藻體用0.1 mol·L-1的磷酸緩沖液(pH=6.8)研磨, 定容, 離心, 取0.5 mL上清液加5 mL考馬斯亮藍(lán)G-250, 混勻后595 nm測(cè)定其吸光度。其計(jì)算公式為:

SP=C×V1/V2×W×1000

式中: C為查得的牛血清標(biāo)準(zhǔn)曲線值(μg); V2為提取液總體積(mL); W為樣品鮮重(g); V1為測(cè)定時(shí)的加樣量(mL)。

1.2.4 P-I曲線測(cè)定

稱取鮮重0.05 g龍須菜放入存有5mL自然營(yíng)養(yǎng)加富海水的反應(yīng)杯中。在20℃下, 用氧電極(YSI Model 5300, Yellow Springs, OH, USA)測(cè)定反應(yīng)杯中氧濃度的變化。光源由碘鎢燈提供, 不同光強(qiáng)(0-800 μmol photons·m-2·s-1)通過(guò)調(diào)節(jié)反應(yīng)杯與光源之間的距離獲得, 光強(qiáng)用光量子測(cè)定儀(MQ-500, Apogee, UK)測(cè)定。

P-I曲線的參數(shù)值通過(guò)擬合曲線獲得, 光合效率(α)為P-I曲線在低光時(shí)的初始斜率, 光補(bǔ)償點(diǎn)(Ic)和光飽和點(diǎn)(Ik)通過(guò)Rd/α和Pm/α計(jì)算(Henley 1993),

式中Rd為暗呼吸速率, Pm為飽和光下的最大光合放氧速率。

1.2.5 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定

通過(guò)便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x(PAM-2100, Heinz Walz GmbH, Germany)測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)。弱測(cè)量光和光化光分別為0.01和100 μmol photons·m-2·s-1,飽和脈沖光為 5000 μmol photons ·m-2·s-1持續(xù)0.8 s。PSII的實(shí)際光能轉(zhuǎn)化效率(Yield)[18-19]通過(guò)以下公式計(jì)算:

Fm'為光化光的最大熒光產(chǎn)量穩(wěn)定水平; F為激發(fā)狀態(tài)下的實(shí)時(shí)熒光。

1.2.6 ATP酶活性測(cè)定

取培養(yǎng)后藻體0.05 g于STN(蔗糖-Tricine-NaCl溶液)緩沖液中研磨過(guò)濾, 加入激活液(0.25 mol·L-1Tris-HCl, pH=8.0, 0.5mol·L-1NaCl, 0.05 mol·L-1MgCl2, 50 mmol·L-1DTT, 0.5 mmol·L-1PMS)于室溫在白熾光50000 Lx下進(jìn)行光激活6 min。再加入0.5 mL的反應(yīng)液(0.5 mol·L-1Tris-HCl, pH=8.0, 0.05 mol·L-1MgCl2, 50 mmol·L-1ATP), 置于37℃水浴中(冰浴作空白)保溫10 min, 各加入0.1 mL20%的三氯乙酸停止反應(yīng), 離心后各取上清液測(cè)定ATP水解后的無(wú)機(jī)磷濃度[20]。酶活性用每毫克每分鐘蛋白質(zhì)分解ATP釋放無(wú)機(jī)磷的含量來(lái)表示[ μmol Pi (mg Pro.min)-1]。

單位時(shí)間內(nèi)葉綠素的ATP酶活力= C × VT×1000/(Vs × t × W)

式中: C為標(biāo)準(zhǔn)曲線上查得的無(wú)機(jī)磷含量, μmol/L; VT為反應(yīng)體積, ml; W為可溶性蛋白的質(zhì)量濃度, mg/ml; Vs為測(cè)定時(shí)取用體積, ml; t為反應(yīng)時(shí)間, min。

1.2.7 統(tǒng)計(jì)分析

所有實(shí)驗(yàn)的測(cè)定結(jié)果表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(n=3), 不同CO2濃度培養(yǎng)下磷的效應(yīng)用t-檢驗(yàn)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)顯著性分析, 以P<0.05作為差異的顯著性水平, 數(shù)據(jù)圖中不同字母表示有顯著差異。

2 結(jié)果

2.1 不同CO2濃度和P濃度對(duì)龍須菜生長(zhǎng)的影響

圖1為不同CO2濃度和磷濃度培養(yǎng)下龍須菜的相對(duì)生長(zhǎng)速率。在大氣CO2濃度培養(yǎng)下, 與低磷濃度培養(yǎng)相比, 高磷濃度培養(yǎng)的龍須菜其生長(zhǎng)速率明顯加快, 其相對(duì)生長(zhǎng)速率增加了17.84%(P<0.05, P=0.029); 但在高CO2濃度下, 兩種磷濃度培養(yǎng)下龍須菜的相對(duì)生長(zhǎng)速率無(wú)顯著差異(P>0.05, P=0.30)。可見(jiàn)高濃度CO2培養(yǎng)抑制了磷對(duì)生長(zhǎng)的促進(jìn)效應(yīng)。

注: 不同小寫字母表示具有顯著性差異(P<0.05)。

Figure1 Relative growth rate ofgrown under different CO2and P concentrations. The different letters have a significant effect onat the same CO2concentration (< 0.05)(LC:ambient CO2level; HC:elevated CO2level; LP: low P concentration; HP: increased P concentration)

2.2 CO2濃度和P濃度對(duì)藻體色素含量的影響

不同CO2和磷濃度培養(yǎng)下龍須菜的葉綠素a (Chla)含量變化如圖2所示。結(jié)果顯示, 不論是在大氣CO2濃度還是高CO2濃度下, 磷濃度對(duì)龍須菜葉綠素a含量均無(wú)顯著影響(P>0.05)。與Chla含量趨勢(shì)一致, 兩種CO2濃度下, 磷濃度升高對(duì)龍須菜的類胡蘿卜素(Car)含量均無(wú)顯著影響(P>0.05) (圖3)?？梢?jiàn), CO2濃度升高并沒(méi)有改變磷對(duì)色素的影響效應(yīng)。

2.3 CO2濃度和P濃度對(duì)藻體中可溶性蛋白含量的影響

不同CO2濃度和磷濃度培養(yǎng)對(duì)龍須菜藻體中可溶性蛋白的含量影響如圖4所示, 在大氣CO2濃度培養(yǎng)時(shí), 低磷濃度和高磷濃度下可溶性蛋白含量分別為51.59±6.00和55.363±6.1mg·g-1FW; 高CO2濃度下, 分別為49.23±4.10和49.260±8.9 mg·g-1FW, 可見(jiàn)在不同CO2濃度培養(yǎng)下, 磷濃度變化均沒(méi)有對(duì)可溶性蛋白含量產(chǎn)生顯著影響(P>0.05)。

注: 不同小寫字母表示具有顯著性差異(P<0.05)。

Figure 2 The change of Chlcontent incultured under different CO2and P concentrations

注: 不同小寫字母表示具有顯著性差異(P<0.05)。

Figure 3 Effects of different CO2and P concentrations on Car content of

2.4 不同培養(yǎng)條件對(duì)龍須菜光合作用光響應(yīng)曲線(P-I 曲線)的影響

不同CO2和磷濃度培養(yǎng)下龍須菜的P-I曲線如圖5所示, 在大氣CO2濃度條件下, 與低磷濃度培養(yǎng)相比, 高磷濃度培養(yǎng)下Pm、和Ik明顯增加(P<0.05), 分別增加28.01%和35.56%, 而Rd降低33.77% (P<0.05), 但對(duì)α和Ic沒(méi)有明顯影響(P>0.05)。但在高CO2濃度培養(yǎng)下, 磷濃度變化對(duì)Pm、Rd、α、Ic和Ik沒(méi)有顯著影響(P>0.05)。因此, CO2濃度升高, 降低了龍須菜光合作用對(duì)磷濃度的敏感性。

2.5 不同CO2和磷濃度培養(yǎng)條件對(duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)Yield的影響

圖6表示不同CO2濃度和磷濃度培養(yǎng)下龍須菜實(shí)際光化學(xué)效率的變化。從圖中可以看出, 不論是在大氣CO2濃度還是高濃度CO2培養(yǎng)下, 磷濃度變化均沒(méi)有明顯影響實(shí)際光化學(xué)效率(P>0.05)。

2.6 不同CO2和P培養(yǎng)條件對(duì)龍須菜的ATPase活性影響

不同CO2和磷濃度培養(yǎng)的龍須菜藻體ATPase活性情況如圖7所示。培養(yǎng)期間無(wú)論是在低CO2濃度還是在高CO2濃度下, 龍須菜的ATPase活性均隨著環(huán)境中磷濃度的增加而增強(qiáng)。隨著磷的加富, ATPase活性分別提升了13.89%和18.11%(P<0.05)。

注: 不同小寫字母表示具有顯著性差異(P<0.05)。

Figure 4 The changes of soluble protein ingrown under different CO2and P concentrations

圖5 在不同條件培養(yǎng)下的龍須菜的P-I曲線

Figure 5 P-I curves ingrown under different CO2and P concentration.

表1 在不同CO2和P濃度培養(yǎng)下龍須菜的 P-I 曲線參數(shù)

注: 表中同行不同字母表示不同處理間差異呈顯著水平(<0.05)。

最大光合速率Pm: μmol O2·g-1Fw·h-1; 光合效率α: ( μmol O2·g-1Fw·h-1) /(μmol photons·m-2·s-1); 暗呼吸速率Rd:μmol O2·g-1Fw·h-1; 光補(bǔ)償點(diǎn)Ic: μmol photons·m-2·s-1; 光飽和點(diǎn)Ik: μmol photons·m-2·s-1

注: 不同小寫字母表示具有顯著性差異(P<0.05)

Figure 6 The changes of Yield ofgrown under different CO2and P concentrations

注: 不同小寫字母表示具有顯著性差異(P<0.05)

Figure 7 Effects of different CO2and P concentrations on ATPase activities in

3 討論

海藻的生長(zhǎng)涉及一系列復(fù)雜的生理代謝過(guò)程, 磷是生物體的必需元素, 是三磷酸腺苷(ATP)傳遞能量的核心元素[21]。目前我們的研究結(jié)果顯示在正常大氣CO2濃度下, 較高的磷濃度導(dǎo)致龍須菜相對(duì)生長(zhǎng)速率明顯增加, 這可能與磷加富可以促進(jìn)RuBP的合成, 或提高Rubisco酶的活性有關(guān)[ 22-23]。但大氣CO2濃度升高所誘導(dǎo)的海洋酸化環(huán)境中高磷濃度并未對(duì)龍須菜的生長(zhǎng)產(chǎn)生同樣的效應(yīng), 這一結(jié)果顯示海洋酸化環(huán)境中磷濃度增加對(duì)龍須菜的生長(zhǎng)效應(yīng)受到了一定程度上的抑制, 這與Xu 等(2007)的研究結(jié)果一致[29]。光合和呼吸是直接影響大型藻類碳代謝和生長(zhǎng)的重要生理過(guò)程[26]。Farmaki 等(2014)的研究表明大氣CO2濃度下, 磷濃度增加可提高大型藻類的凈光合速率[11,25]。我們的研究結(jié)果也印證了這一點(diǎn): 即正常大氣CO2濃度條件下, 磷濃度的增加明顯提高龍須菜的最大光合速率(Pm)和光飽和點(diǎn)(Ik), 同時(shí)暗呼吸速率(Rd)明顯下降, 表明磷加富可提高龍須菜的光合能力, 降低暗呼吸速率, 進(jìn)而促進(jìn)龍須菜的生長(zhǎng)。而在高濃度CO2條件下, 磷加富對(duì)龍須菜的Pm、Ik以及Rd均無(wú)顯著影響。大型藻類普遍具有自身的碳濃縮機(jī)制(CCM), 通過(guò)CCM機(jī)制來(lái)滿足光合作用過(guò)程對(duì)無(wú)機(jī)碳的需求[25], 龍須菜光合作用中同樣具有CCM機(jī)制進(jìn)行輔助, 而CCM機(jī)制正常運(yùn)行需要足夠的能量供應(yīng), ATP在CCM機(jī)制中起了非常重要的作用[26]。

ATP酶的主要功能是催化細(xì)胞內(nèi)ATP水解過(guò)程并釋放能量, 維持生命體的正常生命活動(dòng)需求[31-32], 是生物體能量代謝的關(guān)鍵酶。磷是ATP的重要合成底物, 充分的磷供應(yīng)可維持海洋藻類的無(wú)機(jī)碳利用過(guò)程中ATP合成、相關(guān)蛋白合成和酶的磷酸化需求[29-30]。具有正?；钚缘纳w可通過(guò)ATP分解與合成的偶聯(lián)循環(huán), 使細(xì)胞內(nèi)ATP含量穩(wěn)定在一定水平, 但生物體代謝需要的能量愈多, 要求的循環(huán)速度就越快[31]。ATPase活性強(qiáng)弱可直接影響這一循環(huán)的速度。本研究發(fā)現(xiàn)不論是在正常CO2濃度還是高濃度CO2條件下, 高磷濃度下ATP酶活性均明顯增強(qiáng), 表明高磷環(huán)境中細(xì)胞內(nèi)能量的釋放增加。海洋酸化環(huán)境中, 雖然能量代謝速度增加, 但這一部分能量并沒(méi)有直接用于龍須菜的生長(zhǎng)上, 原因可能是此部分能量用于細(xì)胞的其他代謝過(guò)程, 包括海洋酸化導(dǎo)致的海水中H+濃度增加可能會(huì)導(dǎo)致藻類生理調(diào)節(jié)機(jī)制的變化(如營(yíng)養(yǎng)代謝、細(xì)胞膜氧化還原與膜蛋白、電子傳遞等)而引起負(fù)面效應(yīng)[3]。海洋酸化對(duì)大型海藻生長(zhǎng)的負(fù)面效應(yīng), 在緣管滸苔(Gao et al., 2018), 條斑紫菜(Gao et al., 2019)和鈍馬尾藻(Xu et al., 2017)中已經(jīng)得到驗(yàn)證, 這一現(xiàn)象的主要原因是環(huán)境pH下降擾亂了藻體內(nèi)外的酸堿平衡, 導(dǎo)致藻體需分配更多能量用于內(nèi)穩(wěn)態(tài)的維持[5,33-34]。

Garcia-Sanchez等(1996)在高磷濃度培養(yǎng)下的藻體中發(fā)現(xiàn)藻體葉綠素a和可溶性蛋白含量都有明顯的升高[14]; 但徐智廣的研究顯示磷加富下藻體葉綠素a含量增加, 而藻體可溶性蛋白含量卻降低[29], 這可能與實(shí)驗(yàn)所選擇的海藻種類及營(yíng)養(yǎng)鹽濃度設(shè)置有關(guān)。本研究中龍須菜不管是在大氣CO2濃度還是高CO2濃度培養(yǎng)下, 藻體的葉綠素a和Car含量均沒(méi)有隨著磷濃度的變化而變化, 這與實(shí)際光化學(xué)效率與光合效率的變化是一致的, 這表明大氣CO2濃度升高并沒(méi)有影響葉綠素和Car合成, 對(duì)光能的捕獲和收集并沒(méi)有產(chǎn)生明顯的影響?？梢?jiàn)高濃度CO2誘導(dǎo)海洋酸化環(huán)境中, 磷加富可以通過(guò)調(diào)節(jié)光合速率、呼吸作用速率和ATPase活性, 改變能量的利用效率調(diào)控其生長(zhǎng)。

4 結(jié)論

大氣CO2培養(yǎng)下, 磷加富導(dǎo)致龍須菜的相對(duì)生長(zhǎng)速率和最大光合速率增加, 暗呼吸速率降低; 但高CO2濃度下, 磷濃度變化對(duì)三者的影響不明顯。不管是在大氣CO2濃度還是高濃度CO2下, 磷加富對(duì)葉綠素a、類胡蘿卜素含量和實(shí)際光化學(xué)效率均沒(méi)有明顯影響, 但使ATPase活性明顯增加。以上結(jié)果表明在高濃度CO2誘導(dǎo)海洋酸化環(huán)境中, 磷加富可以通過(guò)調(diào)節(jié)光合速率、暗呼吸速率和ATPase活性, 改變能量的利用效率調(diào)控其生長(zhǎng)。龍須菜近海養(yǎng)殖已初步產(chǎn)業(yè)化, 我們的研究對(duì)預(yù)測(cè)未來(lái)海洋酸化環(huán)境下海區(qū)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)(磷濃度)的變化對(duì)龍須菜產(chǎn)量的影響具有重要意義。但海洋實(shí)際環(huán)境較為復(fù)雜, 海洋酸化下其它環(huán)境因子特別是富營(yíng)養(yǎng)化(氮濃度變化等)產(chǎn)生的生理學(xué)效應(yīng)需要進(jìn)一步深入探究。

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Effects of ocean acidification and phosphorus concentration on photosyn-thesis and ATPase activity of

WEI Yanyun1, JIN Peng2, JIANG Yingying2, XIA Jianrong2,*

1.School of Life Sciences, Guangzhou University, Guangzhou 510006, China 2. School of Environmental Science and Engineering, Guangzhou University, Guangzhou 510006, China

The effects of different concentrations of phosphorus (0.5 and 30 μmol·L-1) on the growth, photosynthetic metabolism and ATPase activity ofwere examined under the conditions of low CO2concentration (390μL·L–1) and high CO2concentration (1000μL·L–1). The results were found that the relative growth rate and the maximum photosynthetic rate increased and the dark respiration rate decreased with the enrichment of phosphorus under ambient CO2, but the change of phosphorus concentration had no significant effect at the high level of CO2. At different CO2levels, phosphorus enrichment had no significant effect on chlorophyll a, carotenoid content or actual photochemical efficiency of, but enhanced ATPase activity significantly. The present study shows that high phosphorus regulates the growth ofby adjusting the photosynthetic rate, dark respiration rate and ATPase activity, and changing the efficiency of energy utilization at the high level of CO2.

; CO2; phosphorus; photosynthesis; ATPase activity

衛(wèi)燕云, 金鵬, 江瑩瑩, 等. 海洋酸化與磷濃度變化對(duì)龍須菜光合作用和ATPase活性的影響[J]. 生態(tài)科學(xué), 2021, 40(1): 1–8.

WEI Yanyun, JIN Peng, JIANG Yingying, et al. Effects of ocean acidification and phosphorus concentration on photosynthesis and ATPase activity of[J]. Ecological Science, 2021, 40(1): 1–8.

10.14108/j.cnki.1008-8873.2021.01.001

A

1008-8873(2021)01-001-08

2020-06-20;

2020-07-20

國(guó)家自然科學(xué)基金(41376156)

衛(wèi)燕云(1996—), 碩士研究生, 主要從事藻類生理生態(tài)學(xué)研究, E-mail: 2111714024@e.gzhu.edu.cn

夏建榮, 博士, 教授, 主要從事藻類生理生態(tài)學(xué)研究, E-mail: jrxia@gzhu.edu.cn