逆境脅迫下甜菜生理特性的研究進(jìn)展

李 志，薛 姣，耿 貴，王宇光，於麗華

（黑龍江大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)與生態(tài)環(huán)境學(xué)院，哈爾濱150080）

0 引言

近些年來，環(huán)境問題成為影響植物生長發(fā)育的主要因素之一，不良環(huán)境主要包括干旱、水澇、高溫、低溫、鹽堿化等。逆境脅迫會(huì)影響農(nóng)作物生長及生理變化，會(huì)造成農(nóng)作物減產(chǎn)和品質(zhì)降低。而植物在長期生長和適應(yīng)過程中會(huì)逐漸形成一些抵抗環(huán)境變化的機(jī)制，即抗逆性[1]。

在植物研究相關(guān)領(lǐng)域中，因植物的地上部分器官及結(jié)構(gòu)組織具有易觀察和易獲取的優(yōu)點(diǎn)，研究者們主要集中于植物地上部分的研究，而植物的地下器官由于生長在土壤中而不易觀察及測定，因此對其研究相對有限，其研究進(jìn)展落后于地上部[2]。根系對于水分含量十分敏感，會(huì)先于地上部發(fā)生變化，根系形態(tài)構(gòu)型及伸長程度會(huì)影響作物在干旱情況下對水分的利用[3]。根系作為農(nóng)作物的重要器官之一，健壯發(fā)達(dá)的根系是農(nóng)作物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，根部在農(nóng)作物生長過程中起到以下作用：（1）傳輸作用，根系會(huì)吸收營養(yǎng)和水分傳輸?shù)降厣喜?，地上部產(chǎn)生的有機(jī)物質(zhì)也傳遞給根系。（2）儲(chǔ)存作用，農(nóng)作物在生長過程中會(huì)把養(yǎng)分運(yùn)輸?shù)礁績?chǔ)存起來，在地上部形成養(yǎng)分不足時(shí)，可從根部輸送養(yǎng)分來保持農(nóng)作物的正常生長。（3）支撐作用，根部具有固定作用，根系可將農(nóng)作物穩(wěn)定在土壤中，并支撐地上部免受外界環(huán)境不良影響。（4）合成和分泌作用，根系可以合成多種必須氨基酸、生物堿等供農(nóng)作物生長，還可分泌多種化合物、有機(jī)酸等，以應(yīng)對外界環(huán)境變化產(chǎn)生的影響，促進(jìn)農(nóng)作物對養(yǎng)分的吸收[4]。

甜菜(Beta vulgaris L.)是藜科甜菜屬，二年生草本植物，在中國主要分布在新疆、黑龍江、內(nèi)蒙古等地，屬于喜溫作物，但耐寒性較強(qiáng)、抗旱強(qiáng)[5]、耐鹽堿。甜菜是重要的經(jīng)濟(jì)作物，也是中國主要的糖料作物之一。當(dāng)受到外界環(huán)境脅迫時(shí)，甜菜根系首先會(huì)產(chǎn)生應(yīng)激響應(yīng)，同時(shí)向地上部發(fā)出信號，誘導(dǎo)地上部發(fā)生生理反應(yīng)，從而影響甜菜抗逆性[6]。因此，研究逆境條件下甜菜葉片和根系外部形態(tài)及生理生化變化，有助于提高甜菜對逆境的適應(yīng)和產(chǎn)量、品質(zhì)。

水分、溫度和鹽堿化就是影響甜菜生長發(fā)育的重要非生物因素。目前關(guān)于甜菜水分脅迫的研究主要包括其形態(tài)特征和生理生化指標(biāo)與抗性關(guān)系的測定[7]。在現(xiàn)代分子生物學(xué)方面，干旱脅迫對甜菜轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白組學(xué)等方面響應(yīng)研究取得一定的進(jìn)展[8]。低溫和高溫是制約甜菜生長的重要因素，當(dāng)前針對高溫脅迫的研究甚少，低溫主要集中于甜菜地上部的形態(tài)指標(biāo)和越寒成活率與耐寒性相關(guān)性及相關(guān)抗寒蛋白的分析進(jìn)行研究[9]。土地鹽堿化在廣泛存在于全球生態(tài)系統(tǒng)中，對改善植物生長環(huán)境有重要意義。鹽堿化對甜菜造成生理干旱和內(nèi)部結(jié)構(gòu)變化，制約甜菜的產(chǎn)量和品質(zhì)[10]。

目前，國內(nèi)對甜菜在逆境脅迫下的單一因素研究較多，而從水分、溫度、鹽堿化等方面系統(tǒng)性的研究甜菜逆境脅迫較少。因此，本文從甜菜葉部和根系形態(tài)變化、生理變化方面綜合闡述了甜菜對環(huán)境脅迫的響應(yīng)機(jī)制，可以更好了解甜菜在逆境條件下生長發(fā)育狀況，為提高甜菜的產(chǎn)量和品質(zhì)提供參考。

1 水分對植物的作用

水是生命之源，一切生命體的正常生長都離不開水，植物體內(nèi)因部位和種類的不同其含量也有所不同，其生命活動(dòng)較為旺盛的部位，含水量也較多[11]。水分在植物體內(nèi)的作用有（1）水分是溶劑，植物新陳代謝過程中，需要從環(huán)境中吸收無機(jī)鹽、礦質(zhì)元素并通過水溶解才可被吸收被利用。（2）水分是植物體代謝的產(chǎn)物，植物生命活動(dòng)中的分解代謝和合成代謝兩大過程，都會(huì)因有機(jī)物分解或形成而消耗或產(chǎn)生大量的水分。（3）水分是植物物質(zhì)生產(chǎn)的原料，植物的光合作用將光能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能，需要CO2和水分作為原料，而其他代謝過程也需水作為原料。（4）水分是細(xì)胞原生質(zhì)體的主要成分，是維持細(xì)胞質(zhì)溶膠狀態(tài)的存在。（5）水分是植物維持固有形態(tài)的必要因素，缺失水分會(huì)導(dǎo)致植物萎蔫，若長時(shí)間缺水，會(huì)發(fā)生永久萎蔫甚至死亡。（6）水分是植物溫度的維持者，水分有較強(qiáng)的導(dǎo)熱能力，對維持植物體溫是必需的[12]。

水分的過少或過多均會(huì)對植物造成傷害，包括干旱和澇害[13]。水分脅迫會(huì)引起植物發(fā)生多種生理生化反應(yīng)，國內(nèi)外研究者從植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)、物質(zhì)代謝、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、信號傳導(dǎo)等生理生化方面進(jìn)行研究討論，但水分脅迫對甜菜葉片和根系的生理生化機(jī)理影響研究不夠深徹，資料略顯缺乏。

1.1 干旱對植物的影響

中國是一個(gè)水資源十分匱乏的農(nóng)業(yè)大國，土地面積的50%左右是干旱、半干旱地區(qū)，干旱環(huán)境不僅持續(xù)時(shí)間長，還影響范圍廣，不僅影響作物正常生長發(fā)育，還制約著中國經(jīng)濟(jì)社會(huì)及環(huán)境的發(fā)展[14-16]。

旱害是指由于外界環(huán)境或根系環(huán)境缺少水分時(shí)使植物組織處于缺水狀態(tài)，從而對植物正常生長發(fā)育造成傷害[17]。研究作物抗旱性主要是研究作物在干旱脅迫下的生理生化機(jī)制變化，目前主要集中在作物地上部的生理指標(biāo)與抗旱性的關(guān)系，如水分代謝、光合作用與抗旱性的關(guān)系[18]。不同的農(nóng)作物在干旱脅迫下形態(tài)變化會(huì)有較大的差異，干旱時(shí)作物較矮小，葉片細(xì)窄，根系活力明顯降低，膜脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、抗氧化酶活性等生理指標(biāo)也會(huì)存在差異，使得農(nóng)作物的生長受到抑制，甚至停止生長[9,19-20]。

1.1.1 干旱脅迫對甜菜葉片的影響 關(guān)于干旱對甜菜地上部影響研究較多，韓凱虹等[21]研究表明，干旱脅迫下甜菜的產(chǎn)量與葉面積呈線性正相關(guān)的關(guān)系。干旱下細(xì)胞器中的活性氧(ROS)的產(chǎn)生是影響作物生長發(fā)育的主要因素之一，在光合作用過程中，受激發(fā)的葉綠素消散的能量不足會(huì)導(dǎo)致形成葉綠素三重態(tài)，并與三重態(tài)氧反應(yīng)生成高反應(yīng)性氧，例如：超氧化物、過氧化氫(H2O2)和羥基自由基(OH–)[22]。其中游離脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白、丙二醛含量和SOD、POD活性等這些生理指標(biāo)可以作為甜菜抗旱的鑒定評價(jià)指標(biāo)。脯氨酸為有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在甜菜缺水時(shí)，可維持聚合體的水合作用，在正常情況下，甜菜的游離脯氨酸含量較少，而干旱條件下，游離脯氨酸會(huì)大量積累，以維持作物體內(nèi)充足水分。丙二醛是甜菜在受到逆境脅迫下其組織或器官膜脂質(zhì)發(fā)生過氧化反應(yīng)而形成的最終分解產(chǎn)物，其含量反映了甜菜受傷害的程度。甜菜幼苗葉片內(nèi)SOD活性和POD活性均在初期脅迫呈下降趨勢，而在脅迫后期葉片中的SOD和POD活性開始平緩升高，在復(fù)水后酶活性恢復(fù)正常水平。隨水分脅迫的增加，葉片的膜透性顯著提高，復(fù)水后，葉片膜透性開始下降但未降到正常對照水平[11]。王俊強(qiáng)[23]研究表明，在干旱條件下甜菜的生長發(fā)育受到影響，各項(xiàng)生長指標(biāo)減弱，并且成活率降低。

1.1.2 干旱脅迫對甜菜根系的影響 甜菜的根系屬于深根性直根系，由主根、側(cè)根、肥大直根和不定根組成[24]。人們主要是用根數(shù)、根長、根體積、根系表面積、比根長、根冠比等指標(biāo)來描述甜菜根系形態(tài)。在甜菜幼苗的生長階段，發(fā)現(xiàn)干旱不僅表現(xiàn)在阻止了葉片表型的增加，而且在一定程度上降低了主根的生長。在干旱脅迫下，甜菜的生理生化變化、相關(guān)酶的變化等都有相關(guān)的報(bào)道，但集中針對甜菜根部的相關(guān)研究較少。楊陽等[9]從作物的根系及地上部形態(tài)、光合作用等方面分析了干旱脅迫抑制作物生長發(fā)育的原因，包括根系活力顯著下降，葉片凈光合速率、蒸騰作用、氣孔導(dǎo)度顯著降低，導(dǎo)致植物生長受到抑制。目前有關(guān)甜菜根系的形成、分布、生理生化變化及其與環(huán)境條件關(guān)系方面研究很少。因此，以甜菜的根系為研究對象，研究其抗旱機(jī)制對提高甜菜的生產(chǎn)力，促進(jìn)干旱、半干旱地區(qū)的經(jīng)濟(jì)發(fā)展意義重大。

關(guān)于干旱對甜菜根系形態(tài)的影響，目前有很多研究學(xué)者采用聚乙二醇PEG模擬干旱環(huán)境，研究作物的抗旱性。不同干旱程度對作物造成不同程度的影響，輕度的干旱會(huì)使作物的根系擴(kuò)大與土壤的接觸面積，通過增加根的表面積及根長來提高對水分的吸收利用，緩解干旱環(huán)境造成的影響，保證作物的地上部分正常形態(tài)結(jié)構(gòu)，而當(dāng)干旱程度加重后作物的根部總表面積、根粗、總體積會(huì)出現(xiàn)明顯的抑制現(xiàn)象[25]。肖爽[26]關(guān)于干旱對棉花微根系形態(tài)研究表明干旱脅迫能夠促進(jìn)棉花根系的伸長，卻降低了根的平均直徑，說明在干旱情況下可促進(jìn)作物根系不斷向土壤深處延伸，從而可吸收更多土壤中儲(chǔ)存的水分。輕微干旱可以促進(jìn)總根長的生長，嚴(yán)重干旱會(huì)降低作物根尖的萌發(fā)，且隨時(shí)間的延長對根尖數(shù)的抑制越嚴(yán)重[27]。根據(jù)唐利華等[28]研究表明，甜菜根系的含水量會(huì)隨土壤干旱程度加重逐漸降低，會(huì)出現(xiàn)暫時(shí)萎蔫、永久萎蔫和完全枯萎這三種生理現(xiàn)象，而到完全枯萎情況下根系的含水量會(huì)保持在一個(gè)數(shù)值不再發(fā)生變化。甜菜的根系活力隨土壤干旱程度加劇，呈下降趨勢，在甜菜永久萎蔫后，甜菜的根系活力基本失活[29]。

干旱對甜菜根系生理指標(biāo)的影響主要表現(xiàn)如下，在干旱環(huán)境下，作物通過外部形態(tài)和生理生化發(fā)生變化來維持作物正常生長發(fā)育，根系對干旱脅迫的響應(yīng)程度因作物種類的不同而有所不同[27]。這些響應(yīng)主要包括控制作物根系的伸長、通過氣孔減少水分流失從而控制蒸騰作用以保持水分吸收[30]、過量產(chǎn)生的相容性溶質(zhì)有助于滲透調(diào)節(jié)，去除活性氧以及穩(wěn)定膜和酶及蛋白質(zhì)的天然結(jié)構(gòu)[31]。在脅迫初期，甜菜根中SOD活性和POD活性呈上升趨勢，以保護(hù)甜菜免受干旱脅迫的傷害，但后期SOD活性和POD活性隨脅迫程度加劇而逐漸下降，直至脅迫結(jié)束[11]。干旱脅迫會(huì)促進(jìn)作物根系脯氨酸和丙二醛的提高，并且隨干旱程度的加重，促進(jìn)作用越強(qiáng)[19]。干旱脅迫情況下增加了作物的抗氧化酶活性，加劇了作物根系膜脂質(zhì)過氧化程度，并在一定程度下積累了滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[18]。目前有關(guān)甜菜根系的形成、分布、生理生化變化及其與環(huán)境條件關(guān)系方面研究很少。因此，研究甜菜的根系抗旱機(jī)制對提高甜菜的生產(chǎn)力和促進(jìn)干旱、半干旱地區(qū)的經(jīng)濟(jì)發(fā)展意義重大。

1.2 水澇脅迫對植物的影響

澇害是影響作物正常生長發(fā)育的非生物脅迫因子之一，近年來中國因臺(tái)風(fēng)的影響，導(dǎo)致多地降雨量增多，同時(shí)田間排灌系統(tǒng)不合理，致使土壤積水嚴(yán)重，作物局部器官被淹沒[32]，農(nóng)作物受災(zāi)面積增加，造成巨大的農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)損失[33-34]。澇害是水分過多對植物生長發(fā)育及繁殖造成的傷害。土壤長時(shí)間積水，土壤水分過飽和狀態(tài)，對作物生長、產(chǎn)量及品質(zhì)影響十分嚴(yán)重，可造成作物根系缺氧，直至腐爛死亡[35]。有關(guān)水澇脅迫對作物的危害主要觀點(diǎn)有根系無氧呼吸產(chǎn)物致使植物中毒[36-37]、活性氧自由基損傷[38]及植物體內(nèi)新陳代謝紊亂[39]等。當(dāng)前研究者對小麥、玉米、棉花、油菜等作物進(jìn)行了耐澇性研究，但對甜菜耐澇性研究尚淺，未對其有針對性研究，大多停留在栽培管理和生理生化方面。研究澇害對作物生長的脅迫機(jī)制及作物對水澇的適應(yīng)性，可為作物耐澇分子育種奠定重要理論基礎(chǔ)。

1.2.1 水澇脅迫對甜菜葉片的影響 澇害發(fā)生最先傷害的是作物根系，但在現(xiàn)實(shí)情況下很難觀察到作物根系如何變化，只能通過觀察作物的地上部葉片和莖的表現(xiàn)性狀，來判斷作物受害程度。

地上部形態(tài)會(huì)發(fā)生一系列改變和反應(yīng)來適應(yīng)水澇脅迫，主要表現(xiàn)為作物的生長速率減緩、光合作用減弱、葉片彎曲下垂易老化等[40-41]。研究者通過試驗(yàn)表明長時(shí)間的水澇脅迫會(huì)抑制作物的株高生長和降低光合作用等，葉片逐漸表現(xiàn)出黃化、萎蔫，蒸騰速率降低，葉綠素含量減少、氣孔導(dǎo)度下降等[27]。水澇脅迫的時(shí)間長短會(huì)影響油菜的株高生長及單株干重，抑制植株葉片面積及數(shù)量生長[42-44]。在水澇脅迫程度小的情況下，作物可以通過抗氧化酶系統(tǒng)進(jìn)行調(diào)節(jié)，當(dāng)程度逐漸加深，使得作物抗氧化系統(tǒng)能力下降，造成大量的活性氧積累，對植株產(chǎn)生傷害[45]。李文靜[46]研究進(jìn)行淹水脅迫10天及15天后，油麥菜葉片內(nèi)的SOD、POD和CAT酶活性均顯著升高，表明油麥菜有一定耐澇性，可通過生理調(diào)節(jié)適應(yīng)水澇脅迫。時(shí)偉偉等[47]研究表明水淹脅迫下甜菜的地上部分干重減少、MDA含量增加及SOD、APX、CAT活性升高。水澇對作物的影響主要是次生傷害造成，包括缺氧、有毒物質(zhì)積累、CO2積累等，導(dǎo)致作物體內(nèi)新陳代謝紊亂而異常生長[32]。

1.2.2 水澇脅迫對甜菜根系的影響 根系為地上器官及組織提供養(yǎng)分及水分，澇害可導(dǎo)致作物根系變淺、逐漸黑化直至萎蔫、死亡[48]。澇害抑制作物根系有氧呼吸，減少根系物質(zhì)合成[49]，使作物根系首先受到影響，作物根尖細(xì)胞在缺氧環(huán)境下會(huì)無法再伸長生長最終導(dǎo)致死亡。澇害脅迫會(huì)影響根系呼吸代謝導(dǎo)致根系碳水化合物增加，限制根系水分吸收及與地上部的傳導(dǎo)能力，影響根系吸收土壤中礦質(zhì)營養(yǎng)元素等[39]。甜菜的根在水淹的情況下干重顯著降低，根的孔隙度明顯增大。澇害會(huì)導(dǎo)致植物激素在根系中的合成及向上運(yùn)輸，對植物的根莖向下伸長生長有影響[50]。在水澇條件下，植物體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生大量的活性氧自由基，能夠破壞細(xì)胞膜透性及細(xì)胞內(nèi)大分子物質(zhì)，研究發(fā)現(xiàn)，植物根系MDA含量會(huì)隨受害時(shí)間延長而逐漸增加，而SOD活性隨著受害時(shí)間增加而逐漸降低[51]。

2 溫度對植物的作用

溫度是重要自然氣候因素之一。作物良好生長需要充足的水分，適宜的溫度，充分的氧氣以及適宜的光照，而溫度三基點(diǎn)分為最高溫度、最適溫度和最低溫度，另外還有最高致死溫度和最低致死溫度，后兩個(gè)溫度可直接導(dǎo)致作物不能生長直至死亡。溫度的變化會(huì)促使環(huán)境中土壤因子和濕度因子發(fā)生變化，對植物的生化反應(yīng)和生理活動(dòng)造成直接影響。一般溫度升高，植物的生理生化反應(yīng)加快，生長速率加快；而當(dāng)溫度降低，植物的生理生化反應(yīng)變緩，植物會(huì)延遲生長。而過高或過低都會(huì)造成植物停止生長甚至死亡[52]。溫度影響植物體內(nèi)激素分布，激素運(yùn)輸是需要能量供應(yīng)的，植物的有氧呼吸會(huì)產(chǎn)生能量，這個(gè)過程需要酶的參與，而酶極易受溫度的影響。溫度的變化還會(huì)引起濕度、風(fēng)等環(huán)境因子中氧的溶解度變化，而環(huán)境因子的綜合作用就會(huì)影響植物的生長發(fā)育、作物的產(chǎn)量和品質(zhì)，所以在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中溫度對植物的影響至關(guān)重要。

2.1 低溫脅迫對植物的影響

低溫可對作物生長發(fā)育以及地理分布有重要的影響。低溫對作物造成的傷害可分為冷害和凍害兩大類。冷害是指植物對0℃以上的低溫不能忍受而造成的危害，主要表現(xiàn)為根系吸收能力下降、膜系統(tǒng)受損、物質(zhì)代謝失調(diào)、呼吸代謝異常等，植物對這種低溫產(chǎn)生的適應(yīng)能力，稱為抗冷性。凍害是指0℃以下的低溫對植物的危害，會(huì)使植物體內(nèi)組織結(jié)冰而使葉片葉色變褐甚至死亡。全世界因低溫造成的農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)損失已高達(dá)數(shù)千億[53]。在中國有很多地區(qū)都會(huì)有0℃的低溫情況出現(xiàn)，對大部分作物造成不同程度的凍害，受凍害程度與植物品種、組織器官、生理狀態(tài)等因素有關(guān)[54]。植物為適應(yīng)低溫會(huì)做出一定的生理調(diào)節(jié)，主要生理生化變化為含水量降低、脯氨酸積累、增加可溶性糖及脫落酸含量增高以促進(jìn)植物進(jìn)入休眠，確保植物能夠順利越冬[55]。

目前關(guān)于作物低溫脅迫的研究主要是對形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化代謝及光合作用指標(biāo)與耐寒性的關(guān)系的研究。此外，低溫脅迫下對植物信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、抗寒蛋白的研究有所進(jìn)展。根據(jù)唐秀英等[56]研究表明，隨低溫處理時(shí)間增加，可使水稻根系活力呈下降趨勢，SOD酶活性先增加再下降，而POD酶活性因品種不同呈相反的變化趨勢，耐冷品種先降低再增加，而冷敏感品種呈先增加再降低的趨勢。但是，目前關(guān)于甜菜幼苗對低溫脅迫的生理特征響應(yīng)仍研究較少。

2.1.1 低溫脅迫對甜菜葉片的影響 對于甜菜而言，甜菜由于生長在內(nèi)蒙古、黑龍江、新疆等溫度極低的地方，所以甜菜受到低溫的影響極其嚴(yán)重。低溫會(huì)影響作物的生長發(fā)育，會(huì)引起一系列生理變化，最終導(dǎo)致作物產(chǎn)量和品質(zhì)的下降，嚴(yán)重可導(dǎo)致作物死亡。

低溫會(huì)抑制植物的葉面積擴(kuò)大，地上部干物質(zhì)量積累降低，抑制植物葉綠素的產(chǎn)生，細(xì)胞膜透性增加，光合作用變?nèi)鮗57]。前人研究發(fā)現(xiàn)甜菜幼苗在低溫鍛煉過程中，葉片的滲透勢和甜菜堿、游離氨基酸含量與甜菜的存活呈正相關(guān)關(guān)系[58]。韓亞欽等[59]進(jìn)行有關(guān)甜菜在苗期凍害下相關(guān)指標(biāo)含量變化研究，結(jié)果表明無論是溫度下降或低溫時(shí)間延長均會(huì)加重細(xì)胞膜的損傷，導(dǎo)致細(xì)胞膜死亡使膜透性增加。低溫會(huì)使甜菜組織活性降低，也會(huì)影響幼苗體內(nèi)代謝，適當(dāng)?shù)蜏乜墒固鸩擞酌珞w內(nèi)可溶性糖、脯氨酸含量增加，若再低于此溫度，會(huì)使體內(nèi)代謝受到影響，可溶性糖和脯氨酸的含量積累減少。因此了解甜菜幼苗低溫下的生理生化變化規(guī)律可為生產(chǎn)實(shí)踐提供防寒抗凍依據(jù)。

2.1.2 低溫脅迫對甜菜根系的影響 根部是植物吸收、運(yùn)輸水分和儲(chǔ)存養(yǎng)分的重要器官，直接影響植物的耐寒性和抗病蟲性，對甜菜越寒生長至關(guān)重要。甜菜根部主要通過呼吸作用來提供維持其生長所需的能量，是衡量甜菜作物生長強(qiáng)弱的重要指標(biāo)。針對甜菜受低溫脅迫影響其根部的生長指標(biāo)變化研究甚少，但低溫對其他植物根部的影響主要體現(xiàn)在根系生長緩慢、根系活力顯著抑制、ATP含量減少、細(xì)胞膜受到破壞、電導(dǎo)率上升，使得植物根系產(chǎn)生的能量降低影響根系生長，最終影響植物的抗寒性[60-62]。低溫脅迫下甜菜根系的生理生化變化還需進(jìn)一步研究才可明確了解，并針對其變化采取有效措施御寒。

2.2 高溫脅迫對植物的影響

當(dāng)外界溫度高于植物生長最適溫度時(shí)，會(huì)對植物產(chǎn)生不利影響，即對植物產(chǎn)生高溫脅迫。高溫條件下，植物會(huì)發(fā)生徒長，葉色褪綠變黃，葉片尖端和葉緣出現(xiàn)水漬狀燙傷的斑點(diǎn)、焦枯。高溫也會(huì)導(dǎo)致植物落花落果、抗性能力下降，產(chǎn)量和品質(zhì)下降。

高溫對植物的傷害可分為兩類：間接傷害和直接傷害。間接傷害是指植物長期生長在比適宜溫度稍高的環(huán)境下的傷害，會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)代謝異常和蛋白質(zhì)被破壞逐漸使植物遭到破壞；直接傷害是指植物短期處在相對很高的溫度下的高溫脅迫，導(dǎo)致植物的生物膜破壞和蛋白質(zhì)變性。高溫不僅影響植物的外觀形態(tài)及生長發(fā)育，還影響植物的各種生理生化過程。植物在高溫條件下，光合作用減弱、呼吸作用增強(qiáng)、膜透性增大，高溫逆境使植物體內(nèi)活性氧產(chǎn)生與清除的動(dòng)態(tài)平衡受到破壞，活性氧的增加使得細(xì)胞膜透性增大，植物的葉綠體、線粒體等細(xì)胞器受到攻擊，使植物的生長發(fā)育受到影響，高溫還會(huì)引起植物體內(nèi)激素失衡。農(nóng)作物受到高溫脅迫后，光合作用受到阻礙，失水能力加劇，致使蒸騰速率加快，植物體內(nèi)水分失衡，造成局部干旱。小麥在受到高溫脅迫后，發(fā)生青干早熟現(xiàn)象，嚴(yán)重影響產(chǎn)量。短期高溫?zé)峒た纱龠M(jìn)甜菜下胚軸伸長及干物質(zhì)積累[63]，但目前關(guān)于甜菜苗期熱害研究國內(nèi)報(bào)道較少，無法為甜菜在高溫環(huán)境下正常生長提供科學(xué)依據(jù)，還需加深對甜菜熱害研究程度。

3 鹽堿化對植物的影響

土壤鹽堿化是全球面對的重要資源問題。在自然界中，一些干旱和半干旱地區(qū)，由于土壤中水分急劇蒸發(fā)和降水量少，使得地下水中含有鹽分存留在土壤中并且不能隨雨水排走，其中包含一些易溶解鹽類NaCl、Na2CO3等，就容易形成鹽漬土。據(jù)世界糧農(nóng)組織統(tǒng)計(jì)，全球土壤鹽漬化約占全球陸地面積10%，而且，由于土壤次生鹽漬化導(dǎo)致世界鹽漬土面積不斷增加。土壤鹽堿脅迫主要是由滲透脅迫、離子脅迫及高pH脅迫等組成，致使植物細(xì)胞損傷[64]。土壤鹽堿化導(dǎo)致土壤肥力下降、作物減產(chǎn)，嚴(yán)重危害到農(nóng)作物生長生產(chǎn)[65-67]。

鹽堿是危害生物正常生長發(fā)育的重大環(huán)境問題。鹽脅迫主要是由土壤含有的中性鹽造成的危害，堿脅迫是由堿性鹽引起；其高pH環(huán)境會(huì)破壞作物新陳代謝，作物體內(nèi)營養(yǎng)欠缺，還會(huì)腐蝕作物根部[68]。鹽堿脅迫會(huì)對作物生長器官造成危害，使作物葉片面積減小及黃化、干鮮重下降、生長速率減慢，甚至造成整株植株萎蔫、死亡[69-72]。在目前鹽堿化日益嚴(yán)重情況下，了解植物的耐鹽性質(zhì)，提高作物的耐鹽性，可成為以后的重點(diǎn)研究方向。在鹽漬環(huán)境下，植物可通過改變其形態(tài)結(jié)構(gòu)和代謝途徑來改善不適的環(huán)境，促進(jìn)植物發(fā)育生長。植物對鹽脅迫的適應(yīng)機(jī)制主要包括形態(tài)結(jié)構(gòu)的改變[73-75]、滲透調(diào)節(jié)機(jī)制改善[76]、抗氧化防御系統(tǒng)提高[77]等。

3.1 鹽堿脅迫對甜菜葉片的影響

甜菜本身具有一定的耐鹽堿性，但生理耐鹽能力一般，并且大部分栽培甜菜品種在苗期會(huì)對鹽堿脅迫最為敏感[78]。因此，對明確甜菜耐鹽機(jī)理并加以利用，進(jìn)而培育出耐鹽性較強(qiáng)的甜菜新品種對高效利用鹽漬化土壤具有重要意義。以下篇幅總結(jié)了國內(nèi)外有關(guān)甜菜根系的耐鹽性研究進(jìn)展，為揭示甜菜耐鹽機(jī)制提供了理論依據(jù)。

甜菜耐鹽性主要是研究甜菜在鹽堿脅迫下的生理生化機(jī)制變化，目前主要集中在植物地上部的生理指標(biāo)與耐鹽性的關(guān)系，如葉片膜脂質(zhì)過氧化、滲透調(diào)節(jié)與耐鹽性的關(guān)系[79]。鹽分可通過改變細(xì)胞膜透性抑制植物生長[80]。黃春燕等[81]研究表明，隨鹽堿脅迫程度逐漸加重，不同甜菜品種的出苗率和幼苗干鮮重均有不同程度降低，其幼苗葉片的質(zhì)膜透性和丙二醛含量不同程度升高。與對照相比，輕度鹽堿脅迫使甜菜幼苗過氧化物酶活性基本升高，而中重度鹽堿脅迫使幼苗過氧化物酶活性降低。鹽脅迫影響甜菜幼苗葉片凈光合速率，隨鹽濃度增加，甜菜葉片葉綠素含量增加，幼苗可溶性糖含量、葉片淀粉含量也顯著增加[82]。Yamada等[83]研究表明，隨鹽濃度升高，脯氨酸含量增加、谷胱甘肽還原酶及抗壞血酸過氧化物酶活性提高。劉洋[84]研究表明，隨鹽堿脅迫濃度及脅迫時(shí)間增加，甜菜幼苗葉片中SOD和POD活性先上升后下降，甜菜內(nèi)游離氨基酸和甜菜堿濃度增加，蘋果酸和檸檬酸含量增加。高鹽濃度顯著降低了甜菜葉片面積、干鮮重等生長參數(shù)，但對葉片數(shù)量的影響較小，這些變化與葉片相對含水量和K+濃度的降低有關(guān)，而Na+和Cl-含量則顯著增加[85]。桑利敏[86]研究表明，甜菜出苗率隨鹽堿濃度增加逐漸下降，干鮮重呈先上升后下降趨勢，總?cè)~綠素含量呈先增加后降低趨勢，葉片質(zhì)膜透性和MDA含量逐漸增加，但葉片內(nèi)激素積累沒有明顯的規(guī)律性變化。

3.2 鹽堿脅迫對甜菜根系的影響

植物受鹽堿脅迫影響地下部主要表現(xiàn)為根系生長變緩、根體積減小和根系活力下降，使植物根系吸水困難造成生理干旱[87]。趙秋月[88]等研究表明，高濃度堿脅迫使番茄根系活力下降，降低番茄生物量。江超等[89]研究表明，隨鹽濃度和天數(shù)增加，紫花苜蓿根長及生物量顯著受到抑制，根系活力呈顯著下降趨勢，根部脯氨酸、丙二醛和可溶性蛋白含量呈先升高后降低趨勢。郭瑞[90]研究表明，在高濃度堿脅迫下，小麥根系生長受到抑制，根系中Na+含量劇增，游離陰離子明顯減少，使得離子失衡引起一系列代謝反應(yīng)。小麥根系在堿脅迫下糖酵解、細(xì)胞膜脂代謝和氨基酸合成受到抑制，但三羧酸循環(huán)顯著增強(qiáng)。劉少華等[91]研究表明，適當(dāng)?shù)柠}濃度浸種處理可促進(jìn)雜交稻幼苗根系的抗鹽生長，根系生物量、長度及體積都有所增加，根系活力提高，硝酸還原酶活性升高。因此，適當(dāng)?shù)柠}堿脅迫可提高植物抗性能力，增加其對鹽堿脅迫的適應(yīng)能力。

甜菜根系形態(tài)指標(biāo)和相關(guān)保護(hù)酶活性是衡量甜菜在鹽堿脅迫下受傷害程度的重要指標(biāo)[92]。劉磊[93]研究表明，甜菜幼苗在混合堿處理下根系形態(tài)及抗氧化酶系統(tǒng)有所影響，低濃度可促進(jìn)甜菜根系伸長生長、體積和表面積增加，而高濃度下甜菜根系長度、體積及表面積急劇降低；隨鹽堿脅迫時(shí)間延長，甜菜抗氧化物酶活性也逐漸增強(qiáng)，通過提高甜菜體內(nèi)保護(hù)酶活性防止鹽堿脅迫對幼苗生長產(chǎn)生傷害。鹽堿脅迫還會(huì)影響甜菜內(nèi)源激素含量變化，內(nèi)源激素含量增加間接促進(jìn)抗氧化酶活性增加，從而提高甜菜抗逆能力。

4 展望

甜菜作為重要糖料作物之一，對中國糖料產(chǎn)業(yè)和農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展至關(guān)重要。近年來，國內(nèi)關(guān)于甜菜地上部單環(huán)境因子研究取得較多成果，然而針對地下部及受多環(huán)境因子影響研究甚少。植物受不良環(huán)境因子脅迫，通常是因子間相互關(guān)聯(lián)且伴隨出現(xiàn)，如高溫引起干旱、高鹽引起干旱等。干旱脅迫常和鹽堿脅迫共存，改變植物細(xì)胞滲透性，從而表現(xiàn)出離子失衡、新陳代謝紊亂，致使植物生長受到抑制，嚴(yán)重致死。植物適應(yīng)這些不良環(huán)境在形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理生化方面發(fā)生改變產(chǎn)生抗逆性，而提高植物抗逆性包括抗性鍛煉、施加外源物質(zhì)、篩選及培育耐寒抗旱耐鹽堿新品種。在研究甜菜適應(yīng)逆境脅迫過程中，基本是通過在實(shí)驗(yàn)室模擬不良環(huán)境條件進(jìn)行，但自然條件下不同環(huán)境因子間脅迫是密不可分的，脅迫程度是不可定量且具連續(xù)性。逆境脅迫對甜菜的生長影響機(jī)制還有很多方面需要進(jìn)一步研究。

（1）逆境對甜菜的生長發(fā)育的影響機(jī)制需進(jìn)一步研究

目前，研究者們主要從逆境脅迫對甜菜的地上部器官的生理生化、抗性蛋白、抗性基因及轉(zhuǎn)錄組等方面影響機(jī)制研究，探索逆境與甜菜生長發(fā)育的互作機(jī)制，提高甜菜在不良環(huán)境下的產(chǎn)量及品質(zhì)[94]。但有關(guān)不良環(huán)境對甜菜根部的生長影響機(jī)制尚不清楚，還需進(jìn)一步研究。

（2）需進(jìn)一步探索提高甜菜抗逆性方法

目前，有關(guān)提高甜菜抗逆性的方法主要為抗性鍛煉、施加外源物質(zhì)、噴施生長調(diào)節(jié)劑及培育新品種等。甜菜對逆境脅迫的響應(yīng)取決于植物發(fā)育時(shí)期、脅迫程度及持續(xù)時(shí)間，在今后試驗(yàn)?zāi)M真實(shí)自然環(huán)境至關(guān)重要，可為抗逆性研究提供真實(shí)準(zhǔn)確的依據(jù)。