宋偉豐，韋慶慧，劉 凱，來(lái)永才

（1國(guó)家耐鹽堿水稻技術(shù)創(chuàng)新中心東北分中心，哈爾濱150086；2黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，哈爾濱150086；3黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，哈爾濱150086）

0 引言

天然蕓苔素，植物內(nèi)源甾體類(lèi)生物活性物質(zhì)[1]，其主要成分為蕓苔素內(nèi)酯。1970年，Mitchell等[2]諸美國(guó)科學(xué)家于油菜花粉內(nèi)首次發(fā)現(xiàn)這類(lèi)化合物，定名為油菜素，也有“蕓苔素”(Brassin)之稱(chēng)。其中，在生物活性方面，最具優(yōu)勢(shì)的為蕓苔素內(nèi)酯，是全球公認(rèn)的一類(lèi)新型植物激素[2]，與早期發(fā)現(xiàn)的5種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑相比[3]，具有用量少而高效、廣譜、無(wú)毒等特點(diǎn)，被稱(chēng)為第六類(lèi)植物激素，為現(xiàn)今國(guó)內(nèi)推行生態(tài)、高產(chǎn)、高效、優(yōu)質(zhì)農(nóng)業(yè)最具活力與生機(jī)的新一代PGR[4-5]?，F(xiàn)今發(fā)現(xiàn)的類(lèi)似衍生物種類(lèi)已接近40種，其中生理活性較高、具備實(shí)用價(jià)值的種類(lèi)為4、5類(lèi)左右，同時(shí)已能夠成功進(jìn)行人工合成，對(duì)于蕓苔素內(nèi)酯類(lèi)物質(zhì)，已實(shí)現(xiàn)了工業(yè)化生產(chǎn)[2,6]。但蕓苔素內(nèi)酯對(duì)植物的作用機(jī)理研究不夠深入，需要進(jìn)一步了解蕓苔素內(nèi)酯是如何參與植物的生理代謝及如何提高植物的抗逆性等問(wèn)題。本文從蕓苔素內(nèi)酯的生物活性及應(yīng)用進(jìn)行綜述，使蕓苔素內(nèi)酯在提高作物產(chǎn)量、品質(zhì)和抗旱性方面發(fā)揮更好的作用，為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 蕓苔素的生物活性

1.1 提高種子活力，促進(jìn)作物生長(zhǎng)

蕓苔素內(nèi)酯能夠促進(jìn)DNA與RNA聚合酶活性增強(qiáng)，由此使相關(guān)基因表達(dá)以及相關(guān)蛋白合成活化，并可以激活一些ATP酶的活性，促進(jìn)質(zhì)膜生成H+并向細(xì)胞壁轉(zhuǎn)移，導(dǎo)致細(xì)胞壁松弛、細(xì)胞伸長(zhǎng)，加速組織生長(zhǎng)，由此促進(jìn)作物生長(zhǎng)速度的提高[7-8]。蕓苔素內(nèi)酯也可以作為一類(lèi)基礎(chǔ)性代謝信號(hào)，對(duì)反饋調(diào)節(jié)施以影響，以消除脫落酸(ABA)對(duì)于種子萌發(fā)的抑制效應(yīng)[9]。陳靚靚[7,9]研究發(fā)現(xiàn)，蕓苔素內(nèi)酯可對(duì)水稻種子萌發(fā)以及幼苗生長(zhǎng)施以促進(jìn)作用，若將種子浸于蕓苔素內(nèi)，同時(shí)結(jié)合蒸餾水催芽途徑的應(yīng)用，能夠更為有效地促進(jìn)種子萌發(fā)。魏湜等[10]研究發(fā)現(xiàn)，四川長(zhǎng)壽縣幾十畝玉米，用天然蕓苔素后的發(fā)芽率在80%以上，未浸種者只有30%～45%，苗平均比對(duì)照組高25%。華乃震[9,11-13]在探究蕓苔素內(nèi)酯對(duì)菜豆幼苗的作用中發(fā)現(xiàn)，10 ng蕓苔素內(nèi)酯干預(yù)菜豆幼苗第二節(jié)間，可導(dǎo)致此節(jié)間明顯的伸長(zhǎng)彎曲，提高細(xì)胞分裂速度，導(dǎo)致節(jié)間膨脹，乃至開(kāi)裂。季建剛等[14-15]研究了蕓苔素內(nèi)酯同稻谷根芽長(zhǎng)度、發(fā)芽率間的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)蕓苔素內(nèi)酯濃度為0.033 mg/L時(shí)可以顯著促進(jìn)根芽長(zhǎng)及發(fā)芽率，且對(duì)水稻安全。

1.2 提高作物產(chǎn)量，改善品質(zhì)

植物光合反應(yīng)的產(chǎn)物是植物開(kāi)展有機(jī)化合物積累的基本來(lái)源[12]，蕓苔素內(nèi)酯能夠促進(jìn)RuBP（1,5-二磷酸核酮糖）羧化酶的活性增強(qiáng)，使CO2固定速率提升，增強(qiáng)光合效率，提升座果率與結(jié)實(shí)率，作物增產(chǎn)增收[7,12]。李穎等[16]研究發(fā)現(xiàn)，蕓苔素可使玉米、水稻、小麥、大豆、煙草、茶葉、桑葉增產(chǎn)10%～30%，重慶市土肥站將蕓苔素施于再生稻，增產(chǎn)38.46%，施于柑橘、梨、柿等果樹(shù)，增產(chǎn)10%～25%。美國(guó)Thompson等[2,12,17]在田間試驗(yàn)中用濃度為0.01 ppm的蕓苔素內(nèi)酯水溶液噴施于諸多不同作物的葉面上，均達(dá)成了較為理想的增產(chǎn)目的，增產(chǎn)率分別為水稻15%、萵苣30%、馬鈴薯25%、番茄20%～56%。喻凌治等[18]研究發(fā)現(xiàn)，0.01%蕓苔素內(nèi)酯能顯著促進(jìn)水稻生長(zhǎng)，較常規(guī)施藥一般增產(chǎn)5%～8%。在人們生活水平提升下，更高品質(zhì)作物的需求越來(lái)越大，已經(jīng)有研究證實(shí)蕓苔素內(nèi)酯在提高作物品質(zhì)上具有一定作用。陸劍飛[7,19]在柑橘、黃瓜、草莓以及葡萄這4類(lèi)水果上進(jìn)行濃度不等的蕓苔素內(nèi)酯的噴施干預(yù)，發(fā)現(xiàn)水果含可溶性糖以及可溶固形物量明顯提升，同時(shí)滴定酸的含量降低，極大有助于果品品質(zhì)的提升。韓云等[7,20]研究發(fā)現(xiàn)，蕓苔素內(nèi)酯可使小白菜含可溶性糖與可溶性蛋白量有所提升，并使粗纖維含量下降，品質(zhì)更高、食用口感更佳。

1.3 提高作物的抗逆性

1.3.1 低溫脅迫 當(dāng)處于低溫脅迫條件時(shí)，丙二醛(MDA)——植物膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物積累過(guò)多，會(huì)提高細(xì)胞膜通透性，導(dǎo)致電解質(zhì)外滲，進(jìn)而提高電導(dǎo)率，會(huì)極大傷及細(xì)胞膜系統(tǒng)，同時(shí)導(dǎo)致光合作用和呼吸作用下降[21-23]。有研究發(fā)現(xiàn)蕓苔素內(nèi)酯在提高作物抗低溫冷害方面效果較好。

水稻孕穗期的低溫冷害是世界性問(wèn)題，據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，中國(guó)各稻區(qū)每年因冷害損失稻谷50億～100億kg。云南省水稻低溫冷害尤為突出，常年受害面積約20萬(wàn)hm2，損失稻谷1億kg[24]。廖新華等[25]研究發(fā)現(xiàn)，蕓苔素內(nèi)酯可以使一些耐冷性弱但其他性狀較好的水稻品種的種植范圍提高1～2個(gè)海拔梯度，對(duì)于發(fā)展云南省高海拔區(qū)的水稻生產(chǎn)具有重大意義。萬(wàn)群[14,26-27]采用不同濃度的蕓苔素內(nèi)酯處理五彩椒的種子和幼苗，觀察低溫條件下五彩椒種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、活力指數(shù)與發(fā)芽指數(shù)，還有生理生化指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)蕓苔素內(nèi)酯浸種后可明顯提高種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、活力指數(shù)與發(fā)芽指數(shù)，同時(shí)使得抗氧化酶以及脯氨酸水平上調(diào)，降低了MDA的含量。

1.3.2 高溫脅迫 曹云英等[28-29]研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫下噴撒蕓苔素內(nèi)酯可大幅提升熱敏型水稻葉片蛋白質(zhì)與葉綠素含量，提升SOD與POD活性，使得葉片含MDA量減少以及電解質(zhì)外滲率下降。高健等[30-32]研究發(fā)現(xiàn)，噴施蕓苔素內(nèi)酯后水稻的結(jié)實(shí)率、花藥開(kāi)裂均有提高，且穗中部和下部花粉活力也有提高；SOD酶活性、可溶性糖與脯氨酸水平均有上升，內(nèi)源激素ABA含量提高，赤霉素GA含量降低，表明蕓苔素內(nèi)酯噴施干預(yù)，能夠通過(guò)調(diào)節(jié)水稻內(nèi)源激素的變化緩解高溫傷害。

1.3.3 旱澇脅迫 蕓苔素內(nèi)酯具備改善作物滲透調(diào)節(jié)，增強(qiáng)抗氧化酶合成，提升作物體內(nèi)脯氨酸水平，下調(diào)細(xì)胞含MDA量，提高植物光合作用[32]。李凱榮[33-34]研究發(fā)現(xiàn)對(duì)蘋(píng)果樹(shù)噴施0.3 mg/L的天然蕓苔素內(nèi)酯，使得葉片相對(duì)含水量上升，降低了需水量、蒸騰速率、細(xì)胞膜透性以及傷害率，并使葉片損失水分量減少，提高了蘋(píng)果的抗旱性。陸曉民等[35-36]研究發(fā)現(xiàn)，油菜素內(nèi)酯對(duì)大豆幼苗生長(zhǎng)和耐澇性的影響，發(fā)現(xiàn)蕓苔素內(nèi)酯對(duì)促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)、提高根系活力等均有顯著影響，有效提升幼苗對(duì)脅迫環(huán)境的抵御能力，1 mL/L處理組對(duì)澇脅迫最好。

1.3.4 鹽堿脅迫 在鹽脅迫環(huán)境中，植物會(huì)受到鹽離子不良刺激，產(chǎn)生大量毒性自由基，導(dǎo)致自由基代謝紊亂，加劇膜脂過(guò)氧化反應(yīng)，蛋白質(zhì)降解，DNA鏈被破壞，最終阻礙植物生長(zhǎng)發(fā)育[37]。吳雪霞等[38-39]研究發(fā)現(xiàn)，蕓苔素內(nèi)酯能顯著促進(jìn)鹽脅迫下茄子的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)，顯著減輕葉片氧化損傷，增強(qiáng)茄子的耐鹽性。趙愷[40]研究發(fā)現(xiàn)，蕓苔素內(nèi)酯恢復(fù)不同鹽脅迫下辣椒種子萌發(fā)力，提高發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)，恢復(fù)辣椒幼苗莖質(zhì)量作用，促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)。黃逸心[41-42]于寧夏淡灰鈣土區(qū)域開(kāi)展甘薯葉面噴撒天然蕓苔素的試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，天然蕓苔素能夠?qū)?xì)胞分裂與伸長(zhǎng)施以有效促進(jìn)，提高葉面積與葉綠素水平，并對(duì)葉片生長(zhǎng)與后期有效積累光合產(chǎn)物有利，提高甘薯產(chǎn)量。

1.3.5 抗病性 駱琴等[43]研究發(fā)現(xiàn)，除了可顯著提升水稻對(duì)紋枯病與稻曲病的抗性，還能提升產(chǎn)量。喻凌治等[18]研究發(fā)現(xiàn)，施用0.01%蕓苔素內(nèi)酯能提高水稻植株的抗逆、抗病能力，減輕病害發(fā)生程度，提高農(nóng)藥利用率，有效控制病蟲(chóng)害發(fā)生。

1.4 緩解農(nóng)藥對(duì)作物的影響

蕓苔素內(nèi)酯屬于新一代綠色環(huán)保PGR，具有諸多功效，包括強(qiáng)力生根、提高產(chǎn)量、促進(jìn)生長(zhǎng)、提升作物抗逆能力、壯苗、調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)平衡、?；ū９?、減輕藥害與病害等[44]。倪璇等[43,45]提出，對(duì)玉米小斑病進(jìn)行防治時(shí)，蕓苔素內(nèi)酯的應(yīng)用，能夠減低苯甲丙環(huán)唑的應(yīng)用量，同時(shí)能夠?qū)崿F(xiàn)同等防病效果。在中國(guó)，常常由于玉米等作物田間除草劑的大量使用，造成相鄰煙田煙株嚴(yán)重受害。王鋼[46]研究發(fā)現(xiàn)，蕓苔素內(nèi)酯對(duì)于炔草酯藥害的緩解效果可達(dá)到60%，并對(duì)于噴灑時(shí)間沒(méi)有嚴(yán)格要求。帕熱提·艾山[44]使用0.01%蕓苔素內(nèi)酯驗(yàn)證其對(duì)棉花生長(zhǎng)、抗逆及增產(chǎn)的促進(jìn)作用中發(fā)現(xiàn)，蕓苔素內(nèi)酯拌種，同時(shí)葉面噴施可有效促進(jìn)棉花生長(zhǎng)發(fā)育，667 m2增產(chǎn)籽棉13.92 kg。

2 蕓苔素在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用

2.1 在幾種主要糧食作物上的應(yīng)用

對(duì)于水稻，應(yīng)用蕓苔素內(nèi)酯能夠促進(jìn)根系分蘗、開(kāi)花以及籽粒灌漿，提高穗重與千粒重；并且能夠增強(qiáng)水稻對(duì)丁草胺、胺苯磺隆等除草劑的耐藥性，降低紋枯病的發(fā)病率[47-49]。吳玉成等[47]于水稻齊穗階段和灌漿階段進(jìn)行蕓苔素內(nèi)酯可溶粉劑(0.1%)的噴施，顯著提高了水稻千粒質(zhì)量和結(jié)實(shí)率，對(duì)水稻增產(chǎn)存在極大影響，同時(shí)對(duì)于作物具備安全性。

據(jù)黑龍江國(guó)營(yíng)農(nóng)場(chǎng)管理局植保站長(zhǎng)王險(xiǎn)峰與吉林省農(nóng)藥檢定所專(zhuān)家高玉斌報(bào)，0.15%皇嘉天然蕓苔素(15000～20000×)向大豆上噴施，可起到提高莖粗、結(jié)莢與莢粒數(shù)功能，使產(chǎn)量上升8%～16%，表現(xiàn)出顯著的增產(chǎn)效果。更大的價(jià)值體現(xiàn)在，其能夠使大豆品質(zhì)大幅提升，相比空白組，所提高的蛋白質(zhì)、氨基酸量在大豆總重中分別為1.9%、2.703%占比。相較于對(duì)照組，皇嘉天然蕓苔素的應(yīng)用，使得大豆蛋白質(zhì)含量上調(diào)5%～8%，兼具提升產(chǎn)量與蛋白質(zhì)含量效果[50]。

侯立江[51]研究發(fā)現(xiàn)，蕓苔素甾醇以濃度依賴(lài)型方式作用于小麥根長(zhǎng)、根徑及側(cè)根數(shù)等表型，表現(xiàn)出低濃度促進(jìn)高濃度抑制的特點(diǎn)。孫曉等[7]研究發(fā)現(xiàn)，蕓苔素內(nèi)酯處理能夠提升小麥的產(chǎn)量與質(zhì)量。沈曉岑等[52]在小麥揚(yáng)花初期噴施0.01%蕓苔素內(nèi)酯能促進(jìn)小麥生長(zhǎng)發(fā)育，提高小麥結(jié)實(shí)率，增產(chǎn)達(dá)到9%。陸寧海等[7,53]研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)小麥通過(guò)一定量的蕓苔素內(nèi)酯來(lái)拌種，可以有效防治此作物莖基腐病，說(shuō)明蕓苔素內(nèi)酯可以有效提升種子活力以及植株抗病性。

蕓苔素內(nèi)酯處理能有效緩解低溫脅迫對(duì)玉米生長(zhǎng)的抑制程度，其中0.1 mg/L蕓苔素內(nèi)酯處理效果最好，發(fā)芽率、幼苗生物量和葉綠素值(SPAD)明顯增加，MDA含量和相對(duì)電導(dǎo)率降低，SOD，POD和CAT活性增加，并提高脯氨酸、可溶性蛋白與可溶性糖水平[14,54]。張昊等[55]對(duì)玉米進(jìn)行蕓苔素內(nèi)酯噴施，10天后再進(jìn)行禾谷鐮孢接種，發(fā)現(xiàn)玉米莖髓組織被病原菌侵犯的面積大幅縮減，發(fā)病率降低，可見(jiàn)蕓苔素內(nèi)酯增強(qiáng)了玉米抗禾谷鐮孢侵染的活性。

2.2 在經(jīng)濟(jì)作物棉花上的應(yīng)用

嚴(yán)曉紅等[56]研究發(fā)現(xiàn)，蕓苔素內(nèi)酯浸種能明顯提高棉花種子的萌發(fā)率。孫曉[57]研究發(fā)現(xiàn)，選擇于棉花苗期、蕾鈴階段以及吐絮階段分別實(shí)施蕓苔素內(nèi)酯莖葉噴霧處理，能夠提高棉鈴重、棉纖維長(zhǎng)度以及棉花整齊度大幅提升，同時(shí)還可使棉花產(chǎn)量有所提升，并且棉花長(zhǎng)勢(shì)良好，未出現(xiàn)藥害。卞康亞等[58]研究發(fā)現(xiàn)，施用0.01%蕓苔素內(nèi)酯可溶液劑能有效提高棉花產(chǎn)量和品質(zhì)。

2.3 在果蔬上的應(yīng)用

經(jīng)研究，陸劍飛[19]發(fā)現(xiàn)，蕓苔素內(nèi)酯能提高草莓、黃瓜、葡萄和柑橘的坐果率，促進(jìn)葡萄和柑橘的單果生長(zhǎng)，提高產(chǎn)量，并且可以提高糖酸比，改善口感。朱純祥等[59-60]發(fā)現(xiàn)，蕓苔素內(nèi)酯對(duì)辣椒和西瓜有明顯的增產(chǎn)增收效果以及提高作物抗逆性的效應(yīng)。韓云等[7,20]研究發(fā)現(xiàn)，蕓苔素內(nèi)酯可有效調(diào)控小白菜的生長(zhǎng)發(fā)育，可以使此作物的株高根長(zhǎng)大幅提升，并可增加葉片數(shù)量、寬度和生物量，還能夠提升小白菜內(nèi)可溶性蛋白以及可溶性糖水平。

3 展望

蕓苔素的發(fā)現(xiàn)在植物生理學(xué)研究領(lǐng)域?qū)儆谝淮笸黄?，?duì)它的結(jié)構(gòu)、生物合成與代謝途徑、生物活性及機(jī)制已經(jīng)有了初步的認(rèn)知，其可以對(duì)作物體內(nèi)諸多不同酶與激素的含量施以有效調(diào)節(jié)，挖掘作物自身的潛力以及生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，提升其抗逆性，以達(dá)到提升作物產(chǎn)量、優(yōu)化品質(zhì)等多種目的，是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)達(dá)成超產(chǎn)增收目的的一大關(guān)鍵途徑[2,47]。同時(shí)，蕓苔素內(nèi)酯的應(yīng)用，能夠減少化肥、農(nóng)藥的施用量，減少作物種植成本與減輕環(huán)境污染，取得顯著的經(jīng)濟(jì)效益[15,43,47]。

由于蕓苔素內(nèi)酯在中國(guó)的應(yīng)用情況還處在基礎(chǔ)階段，尚未形成較為系統(tǒng)的施用方案及施藥操作流程。關(guān)于蕓苔素內(nèi)酯的（1）施用時(shí)期、（2）施藥利用率、（3）與其他植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑配套調(diào)控使用技術(shù)，尚待今后繼續(xù)研究。蕓苔素的推行范圍正在不斷擴(kuò)大，在農(nóng)業(yè)領(lǐng)域的應(yīng)用前景非常廣闊。