鄧丹丹 周磊 高柯 丁晨鑫 李玉歌 裴冬麗

摘要 根際促生菌（plantgrowthpromotingrhizobacteria，PGPR）種類及作用機制的多樣性預(yù)示著其在更多的農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中起重要作用，從根際促生菌的種類、作用機制及在辣椒栽培中的應(yīng)用3個方面對PGPR進行了綜述，以期為根際促生菌的研究提供參考。

關(guān)鍵詞 根際促生菌;促生機制;辣椒栽培;應(yīng)用現(xiàn)狀

中圖分類號 S.154.3文獻標(biāo)識碼A

文章編號0517-6611（2021）07-0012-05

AbstractThediversityofPGPRtypesandmechanismofactionindicatesthatitplaysanimportantroleinmoreagriculturalecosystems.ThisarticlesummarizedPGPRfromthethreeaspectsofrhizospheregrowthpromotingbacteria，mechanismofaction，andapplicationinpeppercultivation.Thebacteriawerereviewedinordertoprovidereferencefortheresearchonrhizospheregrowthpromotingbacteria.

KeywordsPlantgrowthpromotingrhizobacteria;Mechanismofaction;Peppercultivation;Applicationstatus

作者簡介鄧丹丹（1987—），女，河南通許人，講師，博士，從事辣椒根際微生物研究。*通信作者，教授，博士，從事植物與微生物互作研究。

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，不合理的灌溉、過分依賴化肥與農(nóng)藥導(dǎo)致的土壤板結(jié)、重金屬污染和鹽堿化進一步影響了食品安全和人類健康，且已成為世界性的安全問題?；屎娃r(nóng)藥在辣椒等蔬菜作物種植過程中發(fā)揮增產(chǎn)作用的同時造成土壤板結(jié)、重金屬污染，蔬菜品質(zhì)下降和食用安全性降低等一系列的負面影響逐年升級[1]。近年來，農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展和生態(tài)文明的建設(shè)對人類發(fā)展的重要性逐漸深入人心，如何在辣椒等蔬菜作物的種植過程中進一步降低化肥和農(nóng)藥的使用量，同時增加生物菌肥的使用，從而生產(chǎn)高質(zhì)量的辣椒等蔬菜產(chǎn)品，儼然成為亟待攻克的難題。

根際概念最早由1904年德國微生物學(xué)家LorenzHiltner提出，是指植物根軸表面數(shù)毫米之內(nèi)受到植物根際分泌物和根際土壤中微生物影響的土壤微域[2]。由于植物在生長過程中根系向外分泌生長類激素、有機酸、小分子酸等物質(zhì)，導(dǎo)致植物根際土壤的生理生化性質(zhì)與非根際土壤的生理生化性質(zhì)形成明顯差異，而根際微生物能夠利用根系分泌物作為植株生長促進物質(zhì)最終導(dǎo)致根際土壤微生物的多樣性高于非根際土壤[3]。大量研究表明，植物根際促生菌（plantgrowthpromotingrhizobacteria，PGPR）通過直接或間接作用能促進辣椒生長及其對礦物質(zhì)的吸收和利用，并能抑制有害生物的生長，增強辣椒在多種環(huán)境脅迫下的生存能力[4]。PGPR已成為當(dāng)今土壤微生物學(xué)和植物抗逆性的研究熱點之一。PGPR的合理開發(fā)與利用對改善被污染的土壤環(huán)境、降低作物對化肥的依賴、提高土壤供肥能力、改善良好的生態(tài)環(huán)境及抑制病蟲害的發(fā)生等具有重要的作用[5]。了解PGPR如何提高辣椒抗逆性，筆者擬從PGPR的研究現(xiàn)狀入手，綜述PGPR的促生機制及其在辣椒生產(chǎn)中的應(yīng)用，以期為在辣椒生產(chǎn)中大規(guī)模利用PGPR緩解植物脅迫損傷，增加產(chǎn)量提供重要參考。

1PGPR的定義及種類

PGPR最早是于1978年Schroth和Kloepper在進行馬鈴薯研究時首次定義的，PGPR是指能夠在根際或根表面穩(wěn)定存活且在根際附近產(chǎn)生和分泌各種物質(zhì)，直接或間接促生及防控土傳病害的有益微生物的總稱[6]。目前大量的PGPR從土壤中被分離并通過試驗驗證了已分離菌株的促生作用及特點。隨著研究的進一步深入，研究者按照PGPR與植物細胞的作用方式將其分為細胞外根際促生菌（extracellularPGPR，ePGPR）和細胞內(nèi)根際促生菌（intracellularPGPR，iPGPR）[7]。目前國內(nèi)外已有20多個屬的PGPR菌株被鑒定和研究，其中ePGPR主要包括假單胞菌屬（Pseudomonas）、芽孢桿菌屬（Bacillus）、農(nóng)桿菌屬（Agrobacterium）、黃桿菌屬（Flavobacterium）、產(chǎn)堿菌屬（Alcaligenes）、沙雷氏菌屬（Serratia）、腸桿菌屬（Enterobacter）、巴斯德氏菌屬（Pasteuria）、克雷伯氏菌屬（Klebsiella）、節(jié)桿菌屬（Arthrobacter）、埃文氏菌屬（Eriwinia）和黃單胞菌菌屬（Xanthomonas）等[8]。iPGPR與植株的作用方式是定殖于根際細胞內(nèi)，該作用方式導(dǎo)致植物根部細胞形成根瘤或根結(jié)，屬于iPGPR的主要包括固氮菌屬（Azotobacter）、伯克霍氏菌屬（Burkholderia）、弗蘭克氏菌屬（Frankia）等[9]。

2PGPR的促生機制

PGPR能夠在促進植物生長的同時提高作物產(chǎn)量，且已經(jīng)在不同的根際微環(huán)境下通過長期的進化作用形成了不同的促進植物生長機制。PGPR作用機制是通過微生物分泌的有機酸、植物激素類物質(zhì)等改變根際區(qū)域微生物的豐度[10]。PGPR可以通過直接作用和間接作用促進植物生長，直接作用是指通過合成分泌的植株所需營養(yǎng)物質(zhì)（礦物質(zhì)和氮、磷、鉀等）被有效吸收或改變根系土壤中某些元素的價態(tài)，且能分泌（吲哚乙酸、赤霉素、細胞分裂素等）調(diào)節(jié)植物激素水平等，間接作用主要是通過PGPR預(yù)防植物病害的功能降低土傳病原微生物對植物生長過程的抑制作用，并可以誘導(dǎo)植物系統(tǒng)抗性（inducedsystematicresistance，ISR）以提高植物對各種病害的防御能力。通過有效利用PGPR可以降低農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中土壤板結(jié)、重金屬污染及鹽堿化對植物生長發(fā)育及產(chǎn)量的影響[11]。

2.1直接作用

PGPR可以對氮素進行固定、對磷和鉀進行溶解，且能產(chǎn)生鐵載體和植物激素類物質(zhì)等直接促進蔬菜作物的生長發(fā)育[12]。

2.1.1氮素的固定。氮素是植物生長和生產(chǎn)過程中不可或缺的營養(yǎng)物質(zhì)之一，微生物可以通過生物固氮的方式將大氣中的氮氣進行還原。某些PGPR可通過自生和共生固氮方式將環(huán)境中的無機氮氣轉(zhuǎn)化為有機氮源供植物生長利用，進而促進植物的生長發(fā)育。蔬菜種植過程中有效利用PGPR固定的氮素可大幅減少化肥的使用量，有利于緩解土壤板結(jié)、污染現(xiàn)象，使蔬菜種植業(yè)實現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展[13]。部分豆科植物和非豆科植物可通過施用PGPR菌劑促進植物根系結(jié)瘤進而進行氮素的固定，共生固氮PGPR以豆科植物的Rhizobium、Bradyrhizobium、Sinorhizobium和Mesorhizobium為主，非豆科植物共生的PGPR以Frankia為主[14]。非共生固氮菌不形成特異化的根瘤，而是通過游離狀態(tài)的聚集于植物根系中的活性固氮菌進行氮素固定。非共生固氮PGPR主要包括Azoarcus、Acetobacter、Azospirillum、Gluconacetobacter、Pseudomonas和藍細菌屬等[15]。一般認(rèn)為，具有固氮功能的PGPR通過獨特的固氮機制給植物供給可直接利用的氮元素，改善蔬菜作物對礦物元素的利用效率，從而間接地促進作物生長。接種具有固氮功能的PGPR菌劑可為蔬菜作物的疾病防治、作物生長和維持土壤中的氮素水平提供綜合防治方法。

2.1.2磷和鉀的溶解。磷和鉀作為蔬菜作物生長所需的關(guān)鍵元素，在新陳代謝過程中發(fā)揮著重要作用，自然界中磷以多種有機和無機形式存在，而植物在生長過程中僅能吸收2種可溶性磷酸鹽（H2PO4-和HPO42-）[16]。PGPR通過釋放胞外酶催化磷酸酯的水解從而達到磷酸鹽增溶效果，目前已報道的Flavobacterium、Arthrobacter、Bacillus、Burkholderia、Pseudomonas、Enterobacter、Beijerinckia、Erwinia和Serratia等均具有磷酸鹽增溶作用[17]。土壤中存在一類具有解鉀功能的微生物，通過分泌到胞外的代謝產(chǎn)物將含鉀硅酸鹽礦物分解成能夠被植物吸收利用的水溶性鉀，已分離的具有增鉀作用的PGPR主要有Acidothiobacillus、Bacillusedaphicus、Ferrooxidans、Burkholderia和Pseudomonas等[18]。

2.1.3產(chǎn)鐵載體。鐵是生命活動的基本物質(zhì)，無論動物植物或微生物，鐵都是其必需的微量營養(yǎng)元素且作為酶的輔因子參與呼吸活動。鐵在自然界中主要以微溶的形式存在，不容易被細菌或植物吸收[19]。而微生物經(jīng)過長期的進化已具有鐵同化機制，將鐵通過細胞質(zhì)膜上的受體蛋白將鐵載體與三價鐵離子形成絡(luò)合物轉(zhuǎn)運到細胞中[20]。早在1980年Kloepper等[10]研究證明，鐵載體與PGPR的相互作用具有促生和提高植物抗病的功能，但其抗病功能在鐵濃度較高的條件下喪失。接種了具有分泌鐵載體功能的PGPR（Aeromonas、Bacillus、Pseudomonas、Rhizobium和Serratia等）的植物，其葉綠素含量明顯增加[21]。

2.1.4產(chǎn)植物激素。許多PGPR能夠產(chǎn)生生長素、細胞分裂素、赤霉素和乙烯等影響植物生長發(fā)育的植物激素[22]。PGPR產(chǎn)生的吲哚-3-乙酸可以通過促進側(cè)根和根毛的生長和伸長，增加植株根的表面積，以加強植株對營養(yǎng)和水分的吸收，從而產(chǎn)生促生效果[23]。乙烯是幾乎所有植物都能內(nèi)源生成的植物激素，是植物生長和發(fā)育至關(guān)重要的代謝物，尤其植物生長過程中受到鹽、干旱、淹水、重金屬等脅迫，體內(nèi)內(nèi)源性乙烯含量升高，導(dǎo)致植株落葉，全面抑制植物生長發(fā)育，加速植株衰老，進而造成作物減產(chǎn)，過量的乙烯會阻礙植物生長，一些PGPR能夠裂解合成乙烯的前體物質(zhì)，進而降低植物體內(nèi)的乙烯含量，促進植物在脅迫條件下整體的生長發(fā)育[24]。Huang等[25]研究表明，植株接種PGPR菌劑后顯著提高了植株內(nèi)吲哚-3-乙酸、脯氨酸的含量，降低了丙二醛含量和乙烯的排放，結(jié)果表明，接種PGPR菌劑對提高植物抗脅迫能力極其重要。PGPR分泌的胞外酶（如氨基環(huán)丙烷羧酸脫氨酶）可降低乙烯水平、緩解逆境下植物的生長發(fā)育[26]。Glick[27]研究證明了PGPR是如何產(chǎn)生ACC脫氨酶和合成吲哚-3-乙酸來促進植物生長的，且表明了促生的主要機制是利用ACC脫氨酶降解乙酸。但目前研究較多的促進植物抗逆性PGPR主要是耐鹽堿PGPR合成IAA。因此，應(yīng)加強能夠分泌多種植物激素的PGPR的分離與應(yīng)用。

2.2間接作用植物性病原微生物是威脅農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的主要因素，病原微生物能夠破壞土壤生態(tài)，降低土壤肥力并對人體健康產(chǎn)生不利的影響。利用PGPR可作為一種間接促進植物生長和保持土壤肥力的有效途徑。

2.2.1防治植物病害。大部分PGPR具有保護植物免受或減輕病原微生物侵襲的功能。主要通過分泌鐵載體、抗生素等物質(zhì)抑制病原菌的產(chǎn)生[28]。PGPR通過分泌抗生素和抗真菌酶類等一些次級代謝產(chǎn)物抑制或殺滅病原微生物，以保護植物免受侵襲[29]?？股厥且活惍愒葱缘男》肿踊衔铮侵参锊∠x害防治及促進植物生長中最有力的物質(zhì)之一，其作用機制隨著研究深入越來越清晰。目前PGPR產(chǎn)生的多種抗生素已被鑒定，雙磷酸、2，4-二乙?；g苯三酚、卵霉素A、藤黃綠膿菌素和環(huán)脂肽等能夠抑制土壤中病原微生物的生長與繁殖[30]。解淀粉芽孢桿菌生產(chǎn)的脂肽和聚酮化合物已被證明可抵抗土壤病原微生物的入侵[31]。Lanteigne等[32]研究表明，假單胞菌生產(chǎn)的乙?；ㄉ勾己颓杌瘹溆兄诜训纳锓乐?。PGPR的酶促反應(yīng)抑制病原微生物是PGPR的另一種生物防治機制，通過分泌細胞壁水解酶來攻擊病原微生物[33]。尤其通過Botrytiscinerea、Sclerotiumrolfsii、Phytophthorasp.等真菌來保護植物免受生物和非生物的脅迫[34]。在低Fe3+土壤環(huán)境中，一些PGPR可分泌對Fe3+具有親和性的鐵載體，與環(huán)境中的Fe3+螯合形成可供植物吸收利用的絡(luò)合物，同時鐵載體與土壤中不能產(chǎn)生鐵載體的病原菌競爭鐵元素抑制其生長，最終達到抑制植物病原微生物的作用[35]。

2.2.2誘導(dǎo)性系統(tǒng)抗性（inducedsystematicresistance，ISR）。研究已證明部分PGPR與植物根部相互作用后，使植物產(chǎn)生對抗病原微生物和病毒的系統(tǒng)抗性，這種抗性可以被定義為受特定環(huán)境、微生物及非生物因子誘導(dǎo)引發(fā)的一種有效的增強防御能力的抗病途徑和抗病機制[36]。能夠使植物產(chǎn)生ISR的PGPR不會引起植物病害，許多細菌代謝物及其組分也可以觸發(fā)系統(tǒng)抵抗，例如脂多糖、鞭毛蛋白、鐵載體、環(huán)脂肽、水楊酸、高絲氨酸內(nèi)酯和某些揮發(fā)性物質(zhì)能夠誘導(dǎo)植物產(chǎn)生ISR[37]。

2.2.3外源多糖（exopolysaccharides，EPS）的產(chǎn)生。某些PGPR可以合成多功能多糖，其中胞外多糖能夠在植物根系形成保護屏障，其通過羥基和羧基等官能團與Na+結(jié)合形成生物膜，減少Na+在植株根系周圍的積累，且阻止Na+向植株葉面的運輸[38]。產(chǎn)生EPS的PGPR可以改變其生存的微環(huán)境，影響其在植株根部定殖及根附屬物的相互作用，EPS具有吸附營養(yǎng)元素的功能，該功能促進植物的生長及降低鹽離子對植物造成的脅迫[39]。Niu等[40]研究發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)EPS的菌株能有效地定殖于植株根部，增加土壤的保水效果，增強植株抗干旱脅迫的能力。EPS在低濃度下可以起到生物防治的作用，在高濃度下有滲透保護作用，也可作為植物生長促進劑[41]。因此，研究者普遍認(rèn)為具有產(chǎn)EPS的PGPR可以提高植株的耐旱性。

3PGPR在辣椒栽培中的應(yīng)用

PGPR在辣椒土壤栽培中的應(yīng)用顯而易見。PGPR在辣椒土壤栽培中的主要作用是提高辣椒的發(fā)芽率、根系生長、葉綠素含量、蛋白質(zhì)含量、產(chǎn)量、耐旱性、延緩葉片衰老及提高辣椒對病害的抗性等，進而促進辣椒苗期生長及提高辣椒產(chǎn)量和品質(zhì)[42]。楊英華[43]研究表明，在土壤板結(jié)且連續(xù)種植6年辣椒的土壤中噴施PGPR菌劑，可改善辣椒苗期生長和減輕重茬病害且降低板結(jié)土壤中鹽離子含量。辣椒接種拮抗放線菌能通過影響PGPR豐度控制辣椒疫霉菌的生長，并對辣椒根系生長有顯著促進作用[44]。研究表明，芽孢桿菌可提高紅辣椒的莖粗、促進根系生長以及根系與地上部的干物質(zhì)及總產(chǎn)量，目前已對枯草芽孢桿菌的生物防治及促生作用進行深入的研究，已開發(fā)加工成多種菌劑投入農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中[45]。張楊等[46]分離到1株枯草芽孢桿菌NJAU-G10，研究發(fā)現(xiàn)該菌株與生物營養(yǎng)基質(zhì)結(jié)合起來可開發(fā)出有效促進PGPR在植物根部定殖及植物生長能力的育苗基質(zhì)。張夢君等[47]研究發(fā)現(xiàn)，枯草芽孢桿菌PBS-14能夠較好地預(yù)防辣椒疫霉病的發(fā)生，預(yù)防效果達77.27%，而且對辣椒植株的促生作用較明顯。王勇等[48]對蠟質(zhì)芽孢桿菌AR156進行系統(tǒng)性的研究后發(fā)現(xiàn)，該菌能夠?qū)苯樊a(chǎn)生一系列防病及促生機制反應(yīng)，AR156作用于辣椒之后能夠加速辣椒產(chǎn)生抗病原菌侵染的細胞防御機制，其中超氧化物歧化酶和過氧化物歧化酶的活力顯著提高，由此可知枯草芽孢桿菌AR156菌株能夠誘導(dǎo)辣椒植株產(chǎn)生ISR反應(yīng)。Hahm等[49]從高鹽土壤中生長的辣椒根際分離出3株P(guān)GPR菌株，研究證明通過對土壤栽培中的辣椒植株接種PGPR，可減輕鹽脅迫對辣椒生長的有害影響。呂雅悠等[50]研究發(fā)現(xiàn)，在辣椒大田試驗中利用根際促生菌A21-4處理辣椒植株后，其葉綠素含量、株高和根系活力均有顯著提高。Huang等[51]研究發(fā)現(xiàn)，枯草芽孢桿菌SL-44對辣椒植株具有生物防治作用和促生作用，該菌株能固氮、產(chǎn)生嗜鐵素和分泌IAA（產(chǎn)量高達7.5μg/mL），同時還具有在辣椒植株根部定殖能力，并能與辣椒植株發(fā)生互作。Barriuso等[52]研究發(fā)現(xiàn)，在高蚜蟲壓力的條件下栽培燈籠椒時，接種具有促生作用的枯草芽孢桿菌可防治桃蚜的影響。在辣椒大田栽培中接種放線菌和疫霉菌，對辣椒葉片苯丙氨酸解氨酶和多酚氧化酶有誘導(dǎo)作用[53]。大田種植海南黃燈籠辣椒時，施用圓褐固氮菌、巴西固氮螺菌和AM真菌組合菌劑，使辣椒對營養(yǎng)元素吸收效果優(yōu)于直接施用氮磷鉀復(fù)合化肥[54]。Silva等[55]研究根瘤菌對辣椒生長的影響時發(fā)現(xiàn)，辣椒接種根瘤菌是有益的農(nóng)藝措施，接種根瘤菌還使辣椒植株體內(nèi)氮、磷、鉀含量比未接種植株分別高出1656%、24.22%、33.21%。上述結(jié)果可知，促生菌在辣椒土壤栽培中應(yīng)用較多，促生菌通過以下幾種方式影響辣椒植株的生長發(fā)育：固定轉(zhuǎn)化空氣中的氮氣為化合態(tài)氮，解磷和解鉀，解微量元素;分泌生長素、細胞分裂素、吲哚酸等植物性激素，促進辣椒植株生長、調(diào)控辣椒植株代謝;促生菌在辣椒植株根際定殖，分泌黏多糖與辣椒植株分泌的黏液及礦物膠體結(jié)合形成土壤團粒結(jié)構(gòu)，增強辣椒植株周圍土壤的保水和蓄肥能力。以上這些研究是關(guān)于辣椒根際促生菌在土壤栽培條件下對辣椒生長的影響，從其發(fā)揮作用的機理來看，配合相應(yīng)的無土栽培營養(yǎng)液，將促生菌應(yīng)用到辣椒無土栽培中也會對植株起到相應(yīng)的促生長效果。

我國是缺水大國，人均水資源較少，隨著無土栽培技術(shù)的不斷深入研究，該項技術(shù)已顯示出廣闊的推廣前景，無土栽培與一般土壤栽培相比節(jié)水50%～70%。設(shè)施園藝的可持續(xù)發(fā)展需要無土栽培技術(shù)，我國辣椒種類繁多且在各地廣泛種植，是我國設(shè)施蔬菜主要種植種類之一。隨著我國設(shè)施園藝技術(shù)的不斷發(fā)展，設(shè)施園藝可有效地提高土地利用率、勞動生產(chǎn)率，進而促進農(nóng)業(yè)發(fā)展和農(nóng)民增收，設(shè)施栽培不同于露地栽培，其中土壤連作障礙是辣椒栽培中需要克服的重要問題，而無土栽培技術(shù)是克服土壤連作最有效的方法[56]。郭圖強[57]研究了不同基質(zhì)特性對彩椒育苗效果的影響，篩選出最佳育苗基質(zhì)。研究發(fā)現(xiàn)，根際環(huán)境對PGPR在根際定殖具有重要影響，同時PGPR能否在辣椒根際定殖也是決定其發(fā)揮促生和生防作用的關(guān)鍵，無土栽培對辣椒根際環(huán)境的可控性較強，因此在辣椒無土栽培中應(yīng)用PGPR具有更大的優(yōu)勢。王艷燕等[58]篩選出無土栽培辣椒根際促生菌，研究發(fā)現(xiàn)促生菌對辣椒種子萌發(fā)、苗期生長和辣椒產(chǎn)量品質(zhì)均有明顯的促進作用，同時還發(fā)現(xiàn)篩選的促生菌在無土栽培環(huán)境下在辣椒根際均有一定的定殖能力。石慧芳等[59]在辣椒無土栽培試驗中以玉米秸稈為主要原料與珍珠巖等物質(zhì)組合成復(fù)合基質(zhì)，并在基質(zhì)中添加促生菌，解析了玉米秸稈復(fù)合基質(zhì)及促生菌對辣椒無土栽培的影響，結(jié)果表明，在營養(yǎng)液中添加促生菌與未添加促生菌的處理相比，辣椒株高、莖粗、葉綠素含量及果實產(chǎn)量均有顯著提高。目前，有關(guān)于PGPR在辣椒無土栽培中的應(yīng)用研究尚少，但與辣椒的土壤栽培相比，PGPR在無土栽培中具有兩大優(yōu)勢，首先無土栽培的根際環(huán)境具有可控性，可根據(jù)PGPR與植株的共同需求調(diào)節(jié)根際環(huán)境，使PGPR最大程度發(fā)揮其優(yōu)勢作用。其次，無土栽培所需的營養(yǎng)液配方具有多樣性和靈活性，這為作物和PGPR發(fā)揮作用的環(huán)境提供選擇空間，因此研究辣椒PGPR在無土栽培中的作用具有重要的理論和實踐價值。

4展望

對于蔬菜種植尤其是辣椒種植，種植者大多相信“高投入、高產(chǎn)出”。高投入的化肥和農(nóng)藥不僅使辣椒等蔬菜作物的生產(chǎn)成本大幅提高，還造成一系列的土壤污染問題。為了推進辣椒種植產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，實現(xiàn)減量施用化肥和農(nóng)藥的新技術(shù)，合理開發(fā)使用PGPR菌劑是一種積極有效的方法。PGPR通過分泌多種植物激素、鐵載體和胞外多糖等促進植物生長，同時還可通過誘導(dǎo)植物產(chǎn)生ISR以提高植物的抗性。PGPR不僅可以促進植物生長、提高土壤肥力、增強辣椒植株對脅迫的耐受性，還可以為辣椒等作物生長提供足夠的大量元素和微量元素，極大地提高辣椒等作物的產(chǎn)質(zhì)量。此外，辣椒種植過程中經(jīng)過PGPR的生物調(diào)控處理可實現(xiàn)種植過程中無化學(xué)毒害，使生產(chǎn)的蔬菜產(chǎn)品更安全、健康。

然而，到目前為止PGPR的促生長機制尚不清楚，尤其是PGPR與植物之間的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)及響應(yīng)機制仍需進一步研究。另外，隨著生物技術(shù)及分子生物學(xué)的不斷發(fā)展，利用基因工程手段對PGPR進行基因改造，使其在辣椒栽培中具有更好的抗逆性和促生效果具有更重大的實踐意義。

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