李艷冬 趙根 鄭鵬華 韓明麗

摘要 鐵皮石斛（Dendrobium officinale）是蘭科石斛屬藥用植物中最珍稀名貴的物種，內(nèi)含多糖、生物堿類等化學成分。鐵皮石斛產(chǎn)業(yè)的發(fā)展帶動了新型栽培技術(shù)的進步，鐵皮石斛仿野生種植模式開始逐漸發(fā)展起來。綜述了鐵皮石斛林下附樹栽培模式影響因素的研究進展，以期為進一步深入相關(guān)研究提供參考。

關(guān)鍵詞 鐵皮石斛;種植模式;附樹栽培;仿野生種植;設(shè)施栽培

中圖分類號 S567文獻標識碼 A文章編號 0517-6611（2021）08-0026-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.08.007

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Research Progress on the Culture Technology of Dendrobium officinale Imitating Wild EpiphyticTrees

LI Yan-dong，ZHAO Gen，ZHENG Peng-hua et al

（Huzhou Academy of Agricultural Sciences， Huzhou，Zhejiang313000）

Abstract Dendrobium officinale is one of the most precious medicinal plants belonged to Dendrobium，Orchidaceae family， and it is rich in polysaccharides and alkaloids. With the rapid development of Dendrobium officinale industry， the progress of new cultivation technology has been promoted， the wild-imitating cultivation technology ofDendrobium officinale was developed rapidly. This paper reviewed the recent progresses in research on many key influencing factors ofcultivation model of D.officinale imitating epiphytic trees，in order to provide scientific guidance for further research on the related researches.

Key words Dendrobium officinale;Cultivation model;Symbiotic cultivation on trees;Imitating wild cultivation;Facility cultivation

鐵皮石斛（Dendrobium officinale Kimura et Migo）是蘭科石斛屬多年生附生草本植物，是我國傳統(tǒng)名貴珍稀中藥材、國家重點保護植物，屬于《中華人民共和國藥典》中被收錄的5種石斛屬植物之一[1]。隨著鐵皮石斛產(chǎn)業(yè)突飛猛進的發(fā)展，大棚栽培技術(shù)已取得了巨大進展，鐵皮石斛已成為我國發(fā)展最快的中藥材[2]。產(chǎn)業(yè)的飛速發(fā)展帶動了新型栽培技術(shù)的進步。

對鐵皮石斛的栽培模式研究主要集中在以溫室大棚為載體的設(shè)施栽培技術(shù)上，設(shè)施栽培也是目前鐵皮石斛主要的栽培方式，但該模式存在投入大、環(huán)境非友好等問題。與野生鐵皮石斛相比，人工栽培的鐵皮石斛品質(zhì)較差[3]。野生鐵皮石斛一般附生在深山老林的樹干上、林中的巖石縫或石槽間[4]。根據(jù)鐵皮石斛的野生特點，近幾年鐵皮石斛仿野生栽培模式開始出現(xiàn)并逐漸發(fā)展起來，如林下種植、樹樁椴木種植、貼石種植以及活樹附生原生態(tài)種植等栽培方式，在浙江、福建、廣東一帶已經(jīng)有一定規(guī)模的種植推廣。其中，活樹附生原生態(tài)栽培模式（簡稱附樹栽培或貼樹栽培）最貼近自然，綠色環(huán)保，易于大規(guī)模推廣種植?；顦涓缴鷳B(tài)栽培模式是指以野外自然生長的樹木作為載體，利用樹木枝葉遮陰，將植株附生（捆綁固定）在樹干、樹枝和樹杈上，仿照鐵皮石斛自然生長環(huán)境的一種種植方法[5]。利用該模式生產(chǎn)的鐵皮石斛品質(zhì)較好，市場價格較高[6]，經(jīng)濟效益明顯。斯金平等[7]對鐵皮石斛活樹附生栽培模式、栽培方式進行了研究，發(fā)現(xiàn)仿野生貼樹栽培模式在經(jīng)濟和生態(tài)上具有顯著優(yōu)勢。

目前對鐵皮石斛仿野生栽培的研究相對較少，也缺乏系統(tǒng)性和綜合性研究。筆者對鐵皮石斛貼樹栽培技術(shù)研究進展進行了綜述，側(cè)重總結(jié)了鐵皮石斛貼樹栽培的諸多影響因素，進一步改進該栽培模式，旨在為同類研究提供參考。

1 鐵皮石斛生長狀態(tài)的影響因素研究

1.1 種苗品種及苗齡的選擇

1.1.1 種苗品種的選擇。

目前用于鐵皮石斛附樹栽培品種很少，還沒有具廣泛傳播效應的栽培專用品種[8]。附樹栽培鐵皮石斛原則上應選擇當?shù)剡m生品種，同時要兼顧產(chǎn)量、品質(zhì)、抗性等因素。胡峰等[9]對福建、云南、浙江、廣東4個產(chǎn)地的11份種質(zhì)資源進行附樹栽培篩選，認為除了浙江種質(zhì)都可用于廣東地區(qū)林下仿野生栽培。在品種的抗寒性方面，目前可選擇的有浙農(nóng)大選育的 “78×69（晶品1號）”“9×66”[9]等抗寒性強的品種。不同地區(qū)來源的鐵皮石斛種質(zhì)（包括栽培種和野生種）耐低溫能力相差很大，靠近北方地區(qū)的種質(zhì)耐低溫能力要好一些，如浙江種質(zhì)一般可耐-6～-5 ℃ 的低溫;南方地區(qū)（如廣西、廣東、云南）種質(zhì)0 ℃左右就會發(fā)生凍害[3]。

1.1.2 苗齡的選擇。

活樹附生栽培，一般是以組培苗為起始種植材料。為了提高其野外生存能力，鐵皮石斛種苗應該在溫室設(shè)施內(nèi)馴化一段時間后再進行野外種植[10]。

大量研究表明，苗齡馴化時間的長短會顯著影響鐵皮石斛的生長。若馴化時間過短，母體發(fā)育不夠，新萌發(fā)的芽體孱弱，抗逆性差。若馴化時間過長，一方面，植株老化，側(cè)芽萌發(fā)受到影響，新生芽長勢變?nèi)?另一方面，植株封頂較早，影響后期長勢。一般認為，以馴化一年到一年半的時間為佳，如張惠蘭等[11]認為馴化一年左右的苗生長最好，用作活樹附生仿野生栽培種苗最適時。但是，對于不同地區(qū)，因氣候特點和品種的差異，種苗馴化時間也不同。據(jù)報道，在特定地區(qū)馴化3～6個月的種苗也可以進行附樹種植[12-13]。

1.2 場地的選擇

鐵皮石斛既不耐寒，也不耐熱，適合在氣候涼爽、濕度較大、空氣流通的環(huán)境條件下生長[14]。根據(jù)林地的原始來源，一般分2種類型的林地：一種是人工種植林，如人工果園和工程林區(qū)等，可利用龍眼果園[15]、人工錐栗林[10]、工程區(qū)混交林[16]等林區(qū)進行栽培;另一種是野外自然生長的天然林地，如利用天然次生林進行栽培種植[17]。2種林區(qū)在栽培上沒有本質(zhì)的區(qū)別，人工林在管理上更加便利，林下環(huán)境相對易于控制。此外，如果在山地種植，要考慮光照和通風的因素，應盡量選擇朝陽的南向坡地[10]，南向利于光照，坡地利于通風，在山體的山脊部位進行鐵皮石斛附樹種植是較佳選擇[11]。

1.3 樹種的選擇

附樹樹種的選擇：根據(jù)各個地區(qū)的氣候特點，對當?shù)氐默F(xiàn)有適生樹種進行選擇。就附生樹種而言，針葉與闊葉、常綠與落葉、光皮與糙皮均可，如梨、板栗、香樟、松樹、紅豆杉、杉木等[3]。具體來說，樹木對所依附鐵皮石斛主要起以下作用。

1.3.1 固定支撐作用，是鐵皮石斛種植所依附的載體。

在野外，鐵皮石斛通過不定根，固定在巖石或者樹干上[18]。為了便于鐵皮石斛附著和扎根，應選擇樹干（或樹枝）適中、樹皮具有一定的粗糙度且不會自然脫落的樹種[19]，如樟樹、核桃、杜英等樹種。若選擇樹皮易于脫落的樹種，則會影響鐵皮石斛氣生根的附著，如松樹、樺木、椿樹等自然掉皮的樹種要謹慎選擇[20]。樹皮的生長狀態(tài)是能否作為鐵皮石斛寄主的重要參考。蒲葵和中東海棗等棕櫚科植物樹皮由于其天然的疏松性，本身就是鐵皮石斛的良好栽培基質(zhì)，在生長和人工管理上具有較大的優(yōu)勢[21]。

1.3.2 調(diào)節(jié)光照強度，主要起遮陰的作用。

為了量化光照強度，部分文獻引入林分郁閉度的概念，它反映林分的密度，也間接反映遮光度的大小。鐵皮石斛屬于喜陰植物，通常不能選擇落葉樹種作為其寄主。一般情況下，選擇常綠闊葉樹作為栽培樹種。例如，在福建地區(qū)鐵皮石斛附樹栽培，在植株鮮重、幼芽萌發(fā)以及保存率等方面，闊葉樹種優(yōu)于針葉樹種[20，22]。在云貴和兩湖地區(qū)，選擇闊葉樹居多，在云南仿野生林下鐵皮石斛種植中，可以選擇龍眼樹、椿樹、栗樹、櫟樹等闊葉樹種[23-24]。在光照較強、濕度較大的地區(qū)，應選針葉樹種進行栽培，如李雙龍等[16]在鄂西南地區(qū)用馬尾松針葉樹栽培鐵皮石斛，取得了良好的效果。浙江地區(qū)除了選擇闊葉樹外[3]，根據(jù)實際情況也可以選擇針葉樹和闊葉樹組成的混交林[25]，如杉木、松樹、板栗等。關(guān)于郁閉度的影響，很多文獻都有提到（表1）。通常認為郁閉度0.6～0.7較為合適。若郁閉度過低，光照較強，誘使植株提早封頂，個體矮壯，影響產(chǎn)量;若郁閉度過高，光照較弱，光合作用受到影響，會導致光合產(chǎn)物積累不足。

1.3.3 保持水分，提高生長所需部分營養(yǎng)。

選擇樹種時，通常情況下應選擇樹皮較粗糙，有溝槽且樹皮不易脫落的樹種。樹干的粗糙程度決定著其保水性能。樹皮粗糙、有溝槽，有利于涵養(yǎng)水分，根系容易深入樹皮內(nèi)部，吸收養(yǎng)分[28]。對于樹皮粗糙程度的選擇，還要依據(jù)環(huán)境濕度的大小。苗志學等[29]研究表明石斛屬植物根際周圍的含水量在30%左右，過高或過低的濕度都會影響其正常生長。在環(huán)境濕度大的林區(qū)，宜選擇光滑的樹干，更有利于多余水分的散失;在環(huán)境濕度小的林區(qū)，為了根際保水，宜選擇樹皮粗糙的樹種，如張惠蘭等[11]發(fā)現(xiàn)在高海拔林區(qū)寄生在樹皮光滑的宿主樹的鐵皮石斛比寄生在樹皮粗糙的宿主樹長勢更好。

1.3.4 吸收微生物產(chǎn)生菌根真菌與鐵皮石斛內(nèi)生菌共同作用，提高植株抗性[30]，改善鐵皮石斛的生長狀態(tài)。

附生在樹上鐵皮石斛，一方面樹皮可以起到保濕、保水的作用，另一方面可使得鐵皮石斛的根部充分吸收外界的微生物，從而形成真菌菌根[31-32]，大大提高了其抗性，改善了品質(zhì)[33]。對于鐵皮石斛與附生宿主之間的關(guān)系，張洛妃[34]認為這種關(guān)系屬于偏利共生關(guān)系，對附生在宿主樹上的鐵皮石斛生長有利，而對樹木本身的影響很小。此外，在對附生木樁栽培的研究中發(fā)現(xiàn)[35]，不同附生立木鐵皮石斛內(nèi)生真菌優(yōu)勢類群與附生立木有很大的相關(guān)性。

1.4 栽種時間

栽培時間各地區(qū)根據(jù)當?shù)氐臍夂蛱攸c，主要考慮溫度和雨季的影響。研究表明，不同種植季節(jié)對貼樹栽培鐵皮石斛的生長狀態(tài)影響顯著，一般情況下春、秋兩季皆可進行，以春季種植效果最優(yōu)[36]。具體時間依氣候而定，一般在夜間最低氣溫高于10 ℃時可進行種植[3]，以不發(fā)生凍害為宜，浙江地區(qū)可選在3—5月栽培定植;廣西、廣東、云南等地區(qū)根據(jù)氣溫可提前，山區(qū)由于早晚氣溫低，可適當推后種植。在氣候條件達到要求的前提下，越早定植越有利于其后期的生長。

1.5 鐵皮石斛固定方式的影響

栽培時，用固定材料將其種苗捆綁在樹上，稱為定植。捆綁方式一般采用從上而下的捆綁方式（即根部朝上、莖部下垂）[37]。對于捆綁材料的選擇，宜選擇富有彈性、牢固的材料，兼顧環(huán)保。如麻繩、遮陽網(wǎng)等材料，有利于石斛根系的舒展。稻草繩除了以上優(yōu)點外，因其易腐性，容易降解形成的腐殖質(zhì)不僅可作為養(yǎng)分被石斛吸收，而且在環(huán)保上也具有一定的優(yōu)勢[38]。樹體的不同固定部位，因光照或者通風的差異，對鐵皮石斛的生長也有著重要的影響。梁瓊芳等[13]研究發(fā)現(xiàn)，種苗存活率的高低，在綁縛樹體部位上樹杈最高，主干次之，側(cè)枝最低。不同的附樹高度改變了林下小生態(tài)環(huán)境，對鐵皮石斛的生長也有一定的影響，通常以距地高度1.2～1.5 m高度作為理想的附樹高度[26]。種植時，為了緩沖鐵皮石斛適應野外的時間，可以在根部綁縛保水材料或者其他栽培基質(zhì)。在種苗的根部用苔蘚、無紡布、水苔、防曬網(wǎng)等包裹基質(zhì)進行覆蓋[12]。為了使得添加基質(zhì)更加牢固和更好地保持水分，還可利用一些可操作的塑料器皿（如礦泉水瓶[39]、一次性杯子等）進行種苗固定，因器皿的保護性較好，基質(zhì)的保水性得到很大提高，但透氣性相對較差，對于環(huán)境濕度大、通風情況差的林區(qū)不宜使用。

1.6 栽培基質(zhì)

由于野外環(huán)境的不確定性，單一的基質(zhì)很難達到栽培要求，在栽培過程中宜選用多種基質(zhì)混搭的復合基質(zhì)。對于鐵皮石斛等蘭科植物，要選擇相對疏松的基質(zhì)材料，更有利于根系透氣[20]。通常以樹皮為主料，再根據(jù)環(huán)境濕度的大小加入其他對水分涵養(yǎng)能力不同的輔料，如木屑、水苔、碎石等。環(huán)境濕度大，可選擇透氣性好、持水性差的基質(zhì)（如碎石、木屑等）[23];環(huán)境濕度小，可選擇水苔、花生殼等基質(zhì)[26]。另外，在環(huán)境濕度大的地點或者在雨季，定植時不宜捆綁栽培基質(zhì)，基質(zhì)的捆綁反而不利于其水分的揮發(fā)，植株容易爛根。根據(jù)筆者在浙江地區(qū)的種植經(jīng)驗，定植完后很快進入多雨的梅雨季節(jié)，根系如果包裹基質(zhì)，導致過多水分的積累，容易爛根，這種情況可以通過裸綁種苗進行改善。

1.7 環(huán)境因素

栽培環(huán)境包括溫度、光照、濕度等，野外栽培主要是對光照和水分進行有限度的調(diào)節(jié)。光照不合適時，可進行以下人工干預調(diào)節(jié)：①合理選擇樹種（針葉或闊葉），并對樹體的樹冠大小和繁茂程度進行篩選。②光照過弱時，可適當修剪樹枝和枝杈，增加透光率[40]。③在光照較強的區(qū)域，可將種苗綁扎在樹的背陰面，或樹丫叉上[41]。

水分對鐵皮石斛的生長起著至關(guān)重要的作用，莖粗和分蘗數(shù)受濕度的影響較大[42]。野外栽培主要是通過雨水進行灌溉。在后期管理上，當降雨不足時，要注意外源水分的補充，可以考慮種植區(qū)附近挖建大型儲水池，用來儲備雨水，并通過搭建噴灌設(shè)施進行補水。

2 鐵皮石斛品質(zhì)的影響因素研究

鐵皮石斛是中藥石斛中的名貴珍稀品，在臨床上具有多種醫(yī)療功效[43]。鐵皮石斛中含有大量的多糖、生物堿、微量元素、氨基酸等物質(zhì)[44]。目前以鐵皮石斛中多糖含量作為判斷鐵皮石斛品質(zhì)的主要依據(jù)[45]。

2.1 產(chǎn)地和種質(zhì)的影響

不同的產(chǎn)地和種質(zhì)對鐵皮石斛多糖含量的影響很大[46]。姜波等[47]研究表明浙江產(chǎn)地的鐵皮石斛多糖含量高于云南產(chǎn)地的鐵皮石斛。即使界定在一個省的范圍內(nèi)，同品系相同生長年限的鐵皮石斛多糖含量也存在一定差異[48]，鐵皮石斛多糖的積累是一個復雜的生理過程，受到諸多因素的影響，其機理無法通過簡單的單一因素逐一說明，有待于進一步研究闡釋。

李宏楊等[49]研究發(fā)現(xiàn)高海拔種植點的鐵皮石斛總多糖含量顯著高于低海拔種植點，這可能是晝夜溫差所導致的影響 ，但也可能與高海拔區(qū)的光照強度有關(guān)。

2.2 附樹樹種的影響

從目前的研究來看，通常認為在附樹栽培過程中對多糖含量最主要的影響因子是光照[23]，此外還受到生長環(huán)境脅迫的影響[50]等。宿主樹木主要通過對鐵皮石斛生長過程中光照的調(diào)節(jié)來影響多糖含量[37]。郭英英等[51]研究表明多糖含量與樹木的遮陰度有關(guān)，而與樹木樹皮的形態(tài)和所提供的營養(yǎng)物質(zhì)無關(guān)。但是，在實驗室條件下，多糖含量以及其他營養(yǎng)物質(zhì)（如礦質(zhì)元素）的積累與鐵皮石斛菌根真菌的形成有著重要的關(guān)系[52]，因此筆者認為其有效成分的積累還可能依賴于鐵皮石斛與附主樹木共生關(guān)系的形成以及產(chǎn)生菌根真菌的種類，當然這還需要在野外栽培的條件下開展進一步生理生化研究。

3 問題和展望

目前，鐵皮石斛附樹栽培的相關(guān)研究報道已經(jīng)有了較大的進展，但是由于它是近幾年才發(fā)展起來的新興栽培方式，栽培技術(shù)還不完善，不夠成熟，尚存在以下問題。

3.1 缺乏適合種植的專用品種

野外種植的品種要求抗逆性、抗寒性較強，同時要兼顧品質(zhì)、生物學性狀等。鐵皮石斛育種的研究目前處于起步階段，相關(guān)報道很少。因此，今后可從開展優(yōu)良品種的選育入手，篩選適種品種，提高抗性和產(chǎn)量，同時降低種植門檻，有利于更廣泛的推廣種植。另外，也可以從幼苗的馴化著手，例如低溫馴化或者利用增加光照、噴施外源激素、改善施肥等栽培技術(shù)手段來改善其抗逆性和抗寒性。

3.2 缺乏附生樹種與鐵皮石斛共生和互作的機理研究

目前，只了解二者屬于共生關(guān)系[35]，沒有揭示二者的具體作用機理，宿主樹體是通過哪種方式或途徑影響鐵皮石斛的生長狀態(tài)以及多糖等有效成分的積累是否受到宿主樹體的影響等，這種關(guān)系的揭示對于改善鐵皮石斛附樹栽培技術(shù)具有靶向的理論指導意義。

缺乏在森林微環(huán)境下具體環(huán)境因素對鐵皮石斛生長狀態(tài)和多糖積累等品質(zhì)相關(guān)影響的系統(tǒng)研究。

目前這方面的研究較為零散，缺乏多因素互作以及與附生樹種互作影響的研究。另外，附樹栽培過程中鐵皮石斛的生長主要依托于自然環(huán)境，鐵皮石斛的生長是受多因素綜合控制和影響的復雜過程。能否對原產(chǎn)地環(huán)境因子進行準確測定，并研究其與植物生長和營養(yǎng)積累間的關(guān)系，是栽培是否成功以及改善栽培技術(shù)的關(guān)鍵因素。

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