桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林不同葉習(xí)性植物功能性狀梯度分析

蔣婷 向珊珊 方秀茹 秦琦云 施偉鳳 姜勇

摘要以桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林不同葉習(xí)性樹種為研究對象，在55個樣方88種木本植物的6種功能性狀數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上，采用性狀梯度分析法研究不同葉習(xí)性共存物種的性狀差異和生態(tài)策略選擇。結(jié)果表明，常綠樹種的葉綠素含量、葉厚度、葉干物質(zhì)含量和木材密度高于落葉樹種，而落葉樹種的葉面積和比葉面積高于常綠樹種。落葉樹種的生態(tài)位寬度大于常綠樹種的生態(tài)位寬度。說明常綠樹種采取維持生長、延長葉壽命為主的保守策略，而落葉樹種采取以提高資源利用效率為主的積極策略。常綠和落葉樹種6個功能性狀的α值變化范圍都比β值的變化范圍大，說明共存物種之間的相互作用比環(huán)境因素對物種性狀的影響更大，且群落內(nèi)的作用強于群落間的作用。常綠和落葉樹種β值的相關(guān)性很高，而α值的相關(guān)性很低。說明多個植物功能性狀在所處群落中表現(xiàn)出更高的整體差異，功能性狀在群落間的相關(guān)性大于群落內(nèi)的相關(guān)性。性狀間的不相關(guān)或弱相關(guān)表明，不同性狀在2種葉習(xí)性樹種的生長發(fā)育中表現(xiàn)出獨立的維度。研究不同葉習(xí)性物種功能性狀在環(huán)境梯度上的差異，對了解常綠和落葉物種的共存機制及群落構(gòu)建和生物多樣性維持機制具有重要意義。

關(guān)鍵詞常綠落葉闊葉混交林;功能性狀;葉習(xí)性;性狀梯度分析;桂林

中圖分類號S718.5文獻(xiàn)標(biāo)識碼A文章編號0517-6611（2021）08-0104-10

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.08.028

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

GradientAnalysisofFunctionalTraitsofDifferentLeafHabitPlantsinEvergreenDeciduousBroad-leavedMixedForestinKarstHillsofGuilin，SouthwestChina

JIANGTing1，2，XIANGShan-shan1，2，F(xiàn)ANGXiu-ru1，2etal

（1.KeyLaboratoryofWildAnimalandPlantEcologyGuangxiCollegesandUniversities，GuangxiNormalUniversity，Guilin，Guangxi541006;2.CollegeofLifeScience，GuangxiNormalUniversity，Guilin，Guangxi541006）

AbstractInthispaper，westudieddifferentleafhabittreespeciesintheevergreendeciduousbroad-leavedmixedforestofkarsthillsinGuilin，SouthwestChina.Basedonthedataof6functionaltraitsof88woodyplantsin55plots，weusedthetrait-gradientanalysistostudythecoexistenceofdifferentleafhabitspeciestraitdifferencesandecologicalstrategyselection.Theresultsshowedthat：thereweresignificantdifferencesinthefunctionaltraitsbetweenevergreentreespeciesanddeciduoustreespecies.Leafchlorophyllcontent（Chl），leafthickness（LT），leafdrymattercontent（LDMC）andwooddensity（WD）ofevergreentreespecieswerehigherthandeciduoustreespecies，whilelaminaarea（LA）andspecificleafarea（SLA）ofdeciduoustreespecieswerehigherthanevergreentreespecies.Thenichewidthofdeciduoustreespecieswaslargerthanevergreentreespecies.Itshowedthatevergreentreespeciesadoptedaconservativestrategytomaintaingrowthandextendleaflife，whiledeciduoustreespeciesadoptedapositivestrategytoimproveresourceutilizationefficiency.Therangeofthealphavalueofthesixfunctionaltraitsofevergreenanddeciduoustreespecieswaslargerthanthebetavalue，indicatingthattheinteractionbetweencoexistingspecieshadagreaterimpactonthespeciestraitsthanenvironmentalfactors，andtheroleofwithin-sitestrongerthantheroleofamong-site.Therewerehighcorrelationsbetweenthebetacomponentofevergreenanddeciduoustreespecies，whilelowcorrelationwasfoundbetweenevergreentreespeciesanddeciduoustreespeciesinthealphacomponent.Thissuggestedthatmultipleplantfunctionaltraitsshowedhigherdifferencesinthecommunitieswheretheywerelocated.Thecorrelationbetweenfunctionaltraitsamongcommunitieswasgreaterthanthatwithincommunities.No-correlationorweakcorrelationbetweentraitsindicatedthatdifferenttraitsshowedindependentdimensionsinthegrowthanddevelopmentoftwoleafhabittreespecies.Studyingthedifferencesinthefunctionaltraitsofdifferentleafhabitspeciesonenvironmentalgradientsisofgreatsignificanceforunderstandingthecoexistencemechanismofevergreenanddeciduousspecies，communityconstructionandbiodiversitymaintenancemechanisms.

為減小采樣數(shù)據(jù)的偶然性，對樣地中出現(xiàn)的每一株木本植物，選取其葉片和枝條樣品各3份進行功能性狀測定，然后取平均值作為該植株個體的測定結(jié)果。采用最新的全球植物功能性狀標(biāo)準(zhǔn)化測量手冊中的測定方法[22]，利用葉面積儀（Yaxin-1241，Yaxin，China）掃描記錄每片新鮮葉樣品的葉面積（cm2）;用精度為0.01mm的電子數(shù)顯卡尺（SF2000，Guilin，China）測量葉片厚度，避開葉脈量取每片葉樣品的葉尖、葉中、葉根部數(shù)據(jù)取三者平均值作為該葉片的葉厚度（mm）;用便攜式葉綠素含量測定儀（SPAD-502Plus，KonicaMinolta，Japan）避開葉脈測定每片葉樣品的葉尖、葉中、葉根部數(shù)據(jù)取三者平均值作為該葉片的葉綠素含量（SPAD）;去除新鮮葉片上的雜物后用精度為0.0001g的電子天平（BSM-220.4，Zhuojing，China）在無風(fēng)環(huán)境下稱量葉鮮重，然后將葉片放入已編號的信封中有序放置在80℃的烘箱中48h，葉片烘干至恒質(zhì)量后取出進行稱量并記錄葉干重，葉面積與葉干重的比值即為比葉面積（cm2/g），葉干重與葉鮮重的比值就是葉干物質(zhì)含量（g/g）;為了避免取樣過程對樹木生長的負(fù)面影響，木材密度的測量采用直徑1～2cm的樹枝代替采集樹干核心部分，將樹枝削去樹皮后立刻用電子天平稱量并記錄其鮮重，然后利用量筒排水法測量枝條體積，再將枝條放入已編號的信封中置于80℃的烘箱72h，枝條烘干至恒質(zhì)量后取出進行稱量并記錄枝條干重，枝條干重與枝條體積的比值即為木材密度（g/cm3）。

1.4性狀梯度分析法

根據(jù)Ackerly等[8]提出的性狀梯度分析法，將植物群落（數(shù)量為P）內(nèi)的物種（數(shù)量為S）按其物種多度（aij）進行加權(quán)計算得到該群落（j）的平均性狀值（pj），然后根據(jù)群落平均性狀值由小到大的順序進行排序，構(gòu)建環(huán)境影響下的性狀梯度，再利用該性狀梯度將物種平均性狀值（ti）分解成β和α2個組分。其中，β組分（βi）為物種i在該性狀梯度上所處的位置，體現(xiàn)物種i在不同群落間的變異，反映物種i對群落間環(huán)境變化的響應(yīng);而α組分（αi）是某一物種i平均性狀值（ti）與其所處群落平均性狀值（βi）的差值，體現(xiàn)了群落內(nèi)某物種i與其共存物種的性狀值差異，反映了對同一群落內(nèi)種間交互作用等非生物環(huán)境適應(yīng)策略的差異。性狀梯度分析法主要計算公式：

j=Si=1aijtijSi=1aij（1）

i=Pj=1aijtijPj=1aij（2）

βi=Pj=1jaijPj=1aij（3）

αi=i-βi（4）

式中，pj為群落平均性狀值，ti為物種平均性狀值，aij為物種i在群落j中的多度或權(quán)重，tij為物種i在群落j中的性狀值，P表示調(diào)查的群落總數(shù)，S表示調(diào)查出現(xiàn)的物種總數(shù)。該研究中P=55、S=88。性狀梯度分析之前對不滿足正態(tài)分布的數(shù)據(jù)（LA、SLA、Chl）進行l(wèi)g轉(zhuǎn)換。然后分別對各個功能性狀進行Pearson相關(guān)分析，并用T檢驗對相關(guān)性大小進行分析。數(shù)據(jù)在Excel2010軟件進行初步整理，進一步的數(shù)據(jù)分析計算與繪圖在R軟件3.6.2版本（RDevelopmentCoreTeam，2011）中完成。

將性狀梯度分析法可視化有助于更直觀地理解，以主要常綠樹種檵木和主要落葉樹種喜樹的SLA為例來解釋α組分與β組分的生態(tài)學(xué)意義。由圖1可知，灰色空心圓點表示群落內(nèi)的每個物種，黑色三角形和紅色菱形分別代表檵木和喜樹，橫軸表示群落平均比葉面積（pj），縱軸表示物種平均比葉面積（ti），在某pj位置被矩形框起來的一列點代表共生在群落j的所有物種。虛線y=x的斜率為物種平均比葉面積（ti）與群落平均比葉面積（pj）的比值。檵木與喜樹的綠色圖形點對應(yīng)的x坐標(biāo)表示該物種在群落比葉面積梯度上的平均位置，即i物種比葉面積的βi，因為αi=ti-βi，綠色圖形點偏離虛線y=x的距離表示i物種比葉面積的αi。虛線bi表示喜樹的物種平均比葉面積與群落平均比葉面積的回歸直線的斜率，體現(xiàn)種內(nèi)物種平均比葉面積隨群落平均比葉面

積的變化而變化。依據(jù)上述公式計算得出常綠樹種檵木的β組

分相對較小（lgSLAβi=2.26），位于由SLA的群落加權(quán)平均值構(gòu)成的性狀梯度的下部，表明檵木常生長在低SLA的群落中，且檵木的SLA小于群落均值（lgSLAαi=-0.02），反映了檵木的SLA相對低于共存物種。而喜樹的β組分相對較大（lgSLAβi=2.38），處于性狀梯度的上半部，表明喜樹多生長于高SLA的群落中，且喜樹的SLA大于群落均值（lgSLAαi=0.04），反映了喜樹的SLA相對高于共存物種。檵木和喜樹比葉面積具有相似的生態(tài)位寬度。

2結(jié)果與分析

2.1常綠和落葉樹種6種功能性狀之間不同參數(shù)的比較

由表1可知，常綠樹種和落葉樹種的6種功能性狀值均存在一定的差異，其中落葉樹種的葉面積和比葉面積的物種平均性狀值和樣地平均性狀值都高于常綠樹種，而常綠樹種的Chl、LT、LDMC和WD均值都高于落葉樹種。常綠樹種各功能性狀的生態(tài)位寬度小于落葉樹種的生態(tài)位寬度。常綠和落葉樹種6種功能性狀的α值變化范圍均大于β值的變化范圍，且6種功能性狀值的α和β值變化范圍均存在差異。落葉樹種LA和WD的α值變化范圍大于常綠樹種，但常綠樹種SLA、Chl、LT和LDMC的α值變化范圍大于落葉樹種。常綠樹種除SLA外，LA、Chl、LT、LDMC和WD的β值變化范圍均大于落葉樹種。落葉樹種LA和WD的α值小于0的多于常綠樹種，但LT的α值小于0的少于常綠樹種。與β值相比，不同葉習(xí)性樹種功能性狀α值的分布趨勢更加相近（圖2、表2、圖3、表3）。

2.2常綠和落葉樹種6種功能性狀不同參數(shù)的相關(guān)性

由表4可知，常綠和落葉樹種6種功能性狀的生態(tài)位寬度與物種平均性狀值、生態(tài)位寬度與α值均無顯著相關(guān)性（P>0.05）。常綠樹種6種功能性狀的β值、落葉樹種的LDMC和WD的β值均與物種平均性狀值無顯著相關(guān)性（P>0.05）。除常綠樹種的LT與物種平均性狀值存在極顯著（P<0.01）的正相關(guān)外，常綠和落葉樹種LA、SLA、Chl、LDMC和WD的α值與物種平均性狀值均呈極顯著（P<0.001）正相關(guān)性（r>0.64）。常綠樹種LT的α和β值存在極顯著負(fù)相關(guān)性（r=-0.835），常綠樹種Chl的α和β值存在顯著（P<0.05）負(fù)相關(guān)性（r=-0.306），落葉樹種LA的α和β值存在顯著正相關(guān)性（r=0.294）。落葉樹種除LT的β值與物種平均性狀值存在極顯著（P<0.001）正相關(guān)性外，其LA、SLA、Chl的β值與物種平均性狀值存在極顯著（P<0.01）正相關(guān)性。落葉樹種的性狀β值與物種平均性狀值的相關(guān)系數(shù)均高于常綠樹種。

由圖4、圖5可知，不同植物功能性狀的樣地平均值、β值、α值和物種平均值多半表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性，也有小半呈弱相關(guān)或不相關(guān)，其中各個功能性狀間β值的相關(guān)性更為明顯。在各功能性狀的樣地平均性狀值中，WD與LDMC顯著負(fù)相關(guān)，LDMC與Chl顯著負(fù)相關(guān)，LT與SLA顯著負(fù)相關(guān)，Chl與LA、SLA均顯著負(fù)相關(guān)，但SLA與LA顯著正相關(guān)。除WD與LT、LDMC之間以及LT和LA之間β值不存在顯著相關(guān)性外，其他各功能性狀間的β值均呈顯著相關(guān)性。對比β值和物種平均性狀值，樣地平均性狀值和α值相關(guān)性較弱，其中WD與LDMC的α值和物種平均性狀值呈顯著正相關(guān)，而LT與SLA、Chl與SLA的α值和物種平均性狀值呈顯著負(fù)相關(guān)。

3討論

3.1常綠和落葉樹種的生存策略差異

不同葉習(xí)性（落葉和常綠）之間功能性狀的變化可能直接驅(qū)動群落的功能多樣性[23-25]。分析測得的9867個個體的性狀數(shù)據(jù)可以發(fā)現(xiàn)，常綠和落葉樹種的物種平均性狀值存在顯著差異。常綠樹種的Chl、LT、LDMC和WD高于落葉樹種，而落葉樹種的LA和SLA高于常綠樹種。常綠樹種和落葉樹種的不同生態(tài)策略為二者在桂林巖溶石山的常綠落葉闊葉混交林中穩(wěn)定共存提供了機會。在脅迫性生境下，常綠樹種會選擇相對保守的生存策略，選擇組織強健且資源周轉(zhuǎn)慢的功能性狀，較低的SLA和較高的LDMC支持較低的光合作用和蒸騰速率，較高的Chl、LT和WD，有利于全年的凈光合作用和植物生長，抵御低溫和干旱環(huán)境[26]。這種緩慢的投資回報策略有助于常綠樹種在土壤貧瘠的生境中保持養(yǎng)分，這使它們具有競爭優(yōu)勢。與此相反，落葉樹種年生長周期短，必須獲得大量的養(yǎng)分才能在與常綠植物共存的環(huán)境中形成競爭優(yōu)勢，SLA高的物種往往營養(yǎng)濃度較高其光合作用和暗呼吸速率較快[27]，落葉樹種的高LA和SLA可以促進植物生長并獲得更多的碳水化合物[28]。這反映出常綠樹種對環(huán)境的主要適應(yīng)策略以維持生長、延長葉壽命為主，而落葉樹種的主要適應(yīng)策略以提高資源利用效率為主[20-21]。該研究結(jié)果與劉微等[29]在研究不同生境中常綠和落葉樹種的葉片氮素分配與光合能力的關(guān)系時得出的結(jié)果基本一致。

常綠和落葉樹種的葉片、木材和生活型特征都受到群落中環(huán)境條件的影響，如光照、溫度、土壤濕度和養(yǎng)分等[30]。物種性狀的分異反映了它們對不同環(huán)境的適應(yīng)。生態(tài)位寬度可以解釋種群的環(huán)境適應(yīng)性和資源利用能力[31]。生態(tài)位重疊較大的物種具有相似的生態(tài)特征或?qū)ι骋蜃拥幕パa要求，而物種共存的基本機制之一就是物種的生態(tài)位分化，即物種之間所利用的生境資源存在差異[32]。桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林常綠樹種和落葉樹種共存，說明該生境適宜兩者共同生長。落葉樹種的生態(tài)位寬度大于常綠樹種的生態(tài)位寬度，表明常綠樹種所利用的生境資源較為集中，而落葉樹種能夠利用的資源更為廣泛其適應(yīng)性較大。由于具有不同特征的物種往往有不同的資源需求，競爭往往比具有相似特征的物種弱，常綠和落葉樹種生態(tài)策略的差異降低了群落內(nèi)的競爭強度，因此具有不同功能特征的物種可以通過劃分資源更好地共存[23]。

3.2常綠和落葉樹種功能性狀α和β值的大小反映了群落內(nèi)分化和群落間重疊

環(huán)境篩選和生物競爭的不同作用促使植物功能性狀發(fā)生變化，影響共存物種所采取的生態(tài)策略[24]。環(huán)境篩選使共存物種生態(tài)重疊出現(xiàn)相似性狀，生物競爭使共存物種生態(tài)分化出現(xiàn)相異性狀[6]。植物功能性狀是生態(tài)策略變異的維度。α和β性狀的維數(shù)顯示了群落內(nèi)和群落間變異的差異，并為植物群落組合提供了解釋[12]。植物功能性狀的β值代表物種某一群落平均性狀值所構(gòu)成的性狀梯度上的位置，描述了群落間的功能性狀差異，反映的是群落構(gòu)建中的環(huán)境篩選作用，α值則代表某一物種偏離其所處群落平均性狀值的大小，描述了群落中的功能性狀差異，反映的是群落構(gòu)建中的生物競爭作用。該研究中常綠和落葉樹種6個功能性狀的α值變化范圍均比β值的變化范圍大，這意味著在桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林的構(gòu)建過程中共存物種之間的相互作用比環(huán)境因素對物種性狀的影響更大，且群落內(nèi)的作用強于群落間的作用。原因在于，其一，環(huán)境篩選在環(huán)境梯度差異更顯著的條件下（跨越較大的緯度梯度，生境的氣候差異巨大;或跨越較大的經(jīng)度梯度，海陸位置的水分影響;亦或跨越較大的垂直梯度，受到氣溫影響等）對物種的性狀變異影響大[12]。該研究的調(diào)查區(qū)域相對較小，各群落可能有相似的環(huán)境條件，因此性狀對環(huán)境的反應(yīng)可能已經(jīng)收斂，即β值的變化范圍較小。其二，研究對象具有特殊性，桂林巖溶石山的亞熱帶常綠落葉闊葉混交林中常綠樹種和落葉樹種共存，由于性狀差異它們采取不同的生態(tài)策略，所以種間和種內(nèi)競爭可能非常激烈。但常綠樹種的α值變化范圍比落葉樹種的α值變化范圍更大，該研究結(jié)果與處于群落演替晚期的湖北星斗山亞熱帶常綠落葉闊葉混交林中落葉植物比常綠植物能夠更好地利用資源存在差異[33]。這表明桂林巖溶石山的常綠樹種比落葉樹種擁有更好的適應(yīng)惡劣生境下物種共存的策略。為了適應(yīng)當(dāng)?shù)氐纳硹l件，常綠和落葉物種都表現(xiàn)出性狀特征趨同（重疊的β值），每個功能性狀的α值具有不同程度的分化，這表明種內(nèi)競爭導(dǎo)致性狀分化[34]，這是決定群落穩(wěn)定性的一個重要因素[35]。如SLA的變化范圍反映了常綠和落葉樹種對光的不同反應(yīng)策略，常綠樹種通過降低其比葉面積（負(fù)α值）來提高其對光資源的利用效率。然而，大多數(shù)落葉植物在生長季節(jié)獲得的光資源具有較高的比葉面積（正α值）。

3.3常綠和落葉樹種的α和β性狀相關(guān)性

植物生長過程中對生境的適應(yīng)不是通過改變單一性狀來實現(xiàn)的而是多種功能性狀協(xié)調(diào)作用，所以植物功能性狀之間總是存在某種關(guān)聯(lián)[36-37]。常綠和落葉樹種β組分的相關(guān)性很高，而α組分的相關(guān)性很低，表明多個植物功能性狀在所處群落中表現(xiàn)出更高的整體差異，但在更大范圍內(nèi)對環(huán)境過濾的反應(yīng)是收斂的，功能性狀在群落間的相關(guān)性大于群落內(nèi)的相關(guān)性。α組分的弱相關(guān)性表明每個性狀都是獨立分化軸，共存物種間的相互作用越大，物種α性狀與群落平均值的偏差越大。根據(jù)有限相似理論，當(dāng)群落功能性狀發(fā)生變化時，物種可以獲得更多的資源[38]。而β組分之間的強相關(guān)性可能與在相同生境中過濾條件下性狀的收斂有關(guān)。群落內(nèi)的環(huán)境異質(zhì)性可能促進性狀協(xié)調(diào)，因為它導(dǎo)致具有不同性狀值的物種共存。相反，缺乏協(xié)調(diào)表明，性狀代表不同的生態(tài)策略，是促進植物器官生態(tài)位分化的獨立軸[8，39]。物種平均性狀值與各性狀α的相關(guān)性均達(dá)極顯著水平，但β值與α值之間無顯著相關(guān)性。局部生物過程如競爭增加了性狀的差異性，并允許植物通過生態(tài)位分化的方式共存，功能特性之間的權(quán)衡揭示了主要的生態(tài)策略，這些策略可以提供對物種分布和生態(tài)系統(tǒng)過程的洞察[9-11]。

4結(jié)論

該研究以桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林不同葉習(xí)性（常綠和落葉）樹種為研究對象，探討桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林中，不同葉習(xí)性物種對環(huán)境變化的響應(yīng)和群落內(nèi)共存物種的適應(yīng)策略是否存在差異。采用性狀梯度分析法將物種的性狀值分為α（群落內(nèi)）和β（群落間）2個分量，定量分析不同葉習(xí)性物種的功能性狀在群落內(nèi)和群落間的性狀變異規(guī)律，從而揭示研究樣地內(nèi)常綠與落葉共存物種的性狀差異及其在環(huán)境梯度上的性狀分化和生態(tài)策略選擇。結(jié)果表明，

①常綠樹種對環(huán)境的主要適應(yīng)策略以維持生長、延長葉壽命為主，而落葉樹種的主要適應(yīng)策略以提高資源利用效率為主。但落葉樹種的生態(tài)位寬度大于常綠樹種的生態(tài)位寬度。常綠與落葉樹種通過一定特性（α組分）的生態(tài)定位共存，這種定位減少了競爭，并允許它們獲得更多的資源。

②環(huán)境過濾和生物競爭共同作用于桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林的群落構(gòu)建過程。環(huán)境過濾使局域群落內(nèi)共存的物種產(chǎn)生相似功能性狀，性狀β組分存在收斂，而不同葉習(xí)性共存物種又通過種內(nèi)變異產(chǎn)生不同的生態(tài)策略選擇，性狀α組分產(chǎn)生分化，從而減小群落內(nèi)的生物競爭。

③功能性狀α值的變化范圍明顯大于β值的變化范圍，說明桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林各樣地內(nèi)物種間的協(xié)調(diào)作用大于樣地間不同環(huán)境因子對塑造物種性狀的影響。常綠樹種α值的變化比落葉樹種α值的變化更顯著，表明桂林巖溶石山的常綠樹種較落葉樹種擁有更好地適應(yīng)惡劣生境下物種共存的策略。

④常綠和落葉樹種β值的相關(guān)性很高，而α值的相關(guān)性很低。表明多個植物功能性狀在所處群落中表現(xiàn)出更高的整體差異，但在更大范圍內(nèi)對環(huán)境過濾的反應(yīng)是收斂的，功能性狀在群落間的相關(guān)性大于群落內(nèi)的相關(guān)性。性狀間的不相關(guān)或弱相關(guān)表明，不同性狀在2種葉習(xí)性樹種的生長發(fā)育中表現(xiàn)出獨立的維度。常綠和落葉物種平均性狀值與α性狀值的相關(guān)性非常顯著。落葉樹種的β和α性狀值之間不存在顯著相關(guān)性。

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