基于形態(tài)特征探究鼻狂蠅屬兩近緣物種鑒別

孫浩然，李心鈺，張 東

(北京林業(yè)大學生態(tài)與自然保護學院，北京 100083)

鼻狂蠅屬Rhinoestrus隸屬于雙翅目Diptera有瓣蠅類Calyptratae狂蠅科Oestridae，世界已知11種，均為有蹄類動物呼吸道內(nèi)的專性寄生蠅，可引起寄主鼻咽腔感染、膿腫及阻塞，造成呼吸困難，嚴重時可導致寄主死亡(Zumpt, 1965; Grunin, 1966; Lietal., 2020)。迄今，中國已知3種，即紫鼻狂蠅RhinoestruspurpureusBrauer、亞非鼻狂蠅RhinoestrususbekistanicusGan和寬額鼻狂蠅RhinoestruslatifronsGan(Zumpt, 1965; Grunin, 1966; 范滋德, 1992; 王明福和薛萬琦, 1998)，均寄生于馬科動物，以紫鼻狂蠅與亞非鼻狂蠅最為常見。

紫鼻狂蠅與亞非鼻狂蠅為世界性分布、中國廣布的馬科動物寄生蟲。二者雖曾被認為主要流行于亞洲與非洲(Zumpt, 1965; Grunin, 1966; Mililloetal., 2010)，但近年來隨寄主大量流動、遷移，其流行范圍呈擴散趨勢(Otranto, 2004; Otrantoetal., 2005; Mililloetal., 2010)。在我國，紫鼻狂蠅與亞非鼻狂蠅主要分布于蒙新區(qū)、青藏區(qū)，于家養(yǎng)及野生馬科動物中均普遍存在，不僅對畜牧業(yè)造成損失(蘭乾福, 1979; 馬宏圖, 1980; Otranto, 2004; Otrantoetal., 2005; Traversa and Otranto, 2006; Mililloetal., 2010; Hilalietal., 2015)，更對我國一級保護動物普氏野馬Equusprzewalskii的種群擴繁造成威脅(Yanetal., 2019)。此外，鼻狂蠅雌蟲有時會將幼蟲誤噴于人眼，致人眼結(jié)膜蠅蛆癥(Rastegaev, 1980; 張思和包根書, 2011; Graffietal., 2013)。

對物種進行的準確的分類、鑒定是寄生蟲調(diào)查與防控的前提(Rudolfetal., 2006; Lietal., 2018)。紫鼻狂蠅與亞非鼻狂蠅外部形態(tài)特征非常相似，且均長期流行于普氏野馬、家馬等馬科動物種群，故二者非常容易混淆，難以區(qū)分，成為了鼻狂蠅流行病學調(diào)查及準確防控過程中的難題(Otranto, 2004; Otrantoetal., 2005; Hilalietal., 2015; Lietal., 2020)。紫鼻狂蠅與亞非鼻狂蠅幼蟲寄生部位隱蔽、成蟲壽命短(雄性14 d左右，雌性25 d左右)，標本獲取難度大，多為畜牧獸醫(yī)工作者所采獲，分類學家可檢視的成蟲標本極為稀少，故而近年來鮮有關于二者的成蟲分類學及形態(tài)學的進一步探究，至今尚缺乏關鍵、有效鑒別特征。成蟲尾器是蠅類分類學研究中極為重要的鑒別特征(Grunin, 1966; Zhang, 2016; Lietal., 2019)，但由于紫鼻狂蠅與亞非鼻狂蠅成蟲標本稀有，且其尾器微小、精細難解剖，導致其尾器特征一直被忽略。Grunin(1966)提供了紫鼻狂蠅雌雄與亞非鼻狂蠅雄性尾器及第五腹板手繪圖，但并未描述二者的區(qū)別特征，兩物種的關鍵尾器鑒別特征至今懸而未決。

本研究團隊在新疆卡拉麥里針對普氏野馬Equusprzewalskii開展寄生蟲流行病學調(diào)查及防控工作時(楊健梅等, 2013; Huangetal., 2016; Yanetal., 2019)，于倒斃野馬鼻腔內(nèi)及布設于保護區(qū)內(nèi)的馬氏網(wǎng)中采獲了鼻狂蠅樣品，故以此為契機，系統(tǒng)比較了紫鼻狂蠅和亞非鼻狂蠅兩近緣物種的成蟲外部形態(tài)及雌雄尾器特征，以明確兩物種的關鍵鑒別特征，并總結(jié)兩近緣種在中國的寄主、分布地信息。

1 材料與方法

1.1 樣品收集

本研究所觀察標本共計39頭，紫鼻狂蠅19雄6雌，亞非鼻狂蠅6雄8雌。其中，4頭雌性亞非鼻狂蠅為北京林業(yè)大學蠅類進化生物學研究組2018年采于新疆卡拉麥里有蹄類自然保護區(qū)，置于無水乙醇，館藏于北京林業(yè)大學昆蟲標本館(BFUM)；其余標本為中國科學院動物研究所于1957-1972年采自內(nèi)蒙古烏蘭察布市察哈爾右翼后旗土牧爾臺鎮(zhèn)、昭烏達盟右旗、錫林浩特市，均為針插干制標本，館藏于中國科學院動物研究所(IOZ)。

1.2 觀察與繪圖

觀察：于Olympus SZX16體視顯微鏡下對標本進行形態(tài)觀察；將干制標本腹部取下，置于裝有10% KOH溶液的凍存管中，60℃條件下水浴加熱10～20 min，隨時觀察軟化及透明情況，軟化完成后取出，清水沖洗，于Olympus SZX16體視顯微鏡下，應用中鏡科儀EP535生物專用直頭鑷子解剖尾器及第五腹板，并滴入甘油觀察，后保存于75%酒精中。

繪圖：標本置于Olympus SZX16體視顯微鏡下測量；使用繪圖板繪制特征圖；使用Adobe Photoshop CS6加入比例尺。

1.3 學術名詞

本文采用的英文學術名詞依據(jù)Cumming和Wood(2018)，中文學術名詞依據(jù)范滋德(1992)、薛萬琦和趙建銘(1998)。

1.4 分布

分布信息統(tǒng)計來源于所觀察標本及范滋德(1992)、王明福和薛萬琦(1998)、馬德新等(1999)。

2 結(jié)果與分析

2.1 紫鼻狂蠅Rhinoestrus purpureus Brauer

雄性：體長約9～11 mm。

頭：復眼裸，棕色，小眼面等大；間額淺棕色，無間額鬃，額寬(額最狹處)約為頭寬的1/4；側(cè)額具深棕色的圓形小疣，每個小疣頂端均具一小窩，且中生一短毛；小疣分布不均勻，不完全愈合成群，之間可見側(cè)額表面的白色部分；眼后緣每側(cè)有5～6個排成一列的較扁平的疣；側(cè)顏為柔和的白色，具少量較小的黑色扁平胼胝，胼胝中心具一小毛；顏的最狹處約為其觸角基部最寬處的1/6～1/3。

胸：底色棕，具黃棕色和白色粉被，中胸背板具4條光滑的黑色縱條，在盾片溝處中斷，前盾片亞中條間距小于單個縱條寬度(圖1-A)；中胸背板有黑色小疣，呈錐形指向后方，向后逐漸增大，每個小疣上著生有一根后傾的短鬃；胸部兩側(cè)及腹面著生較密的細長纖毛。

翅：透明。翅基部有排列成三角形的3個明顯黑斑；亞前緣骨片褐色，裸；翅肩鱗黑色，具黑色纖毛；前緣基鱗褐色，裸；前緣刺不發(fā)達，前緣脈第3段為第5段的0.8倍；r-m橫脈處翅顏色加深，形成一不明顯的小結(jié)節(jié)，m1+2脈不具贅脈，S形彎曲；腋瓣白色，緣纓短，下腋瓣約為上腋瓣的3倍大。

足：黃棕色，爪及爪墊大；股節(jié)基部及背面變黑；各足第一分跗節(jié)均不長于其余四跗節(jié)之和。

腹部：棕色，卵形，背板具黃色和白色粉被，云狀變色斑明顯；背板具黑色圓錐形小疣，呈錐形指向后方，在第三至第五背板中線處特別大，每個小疣上著生有一根后傾的短鬃；第6背板三角形；第五腹板毛很少，近似矩形(圖1-E)。

尾器：肛尾葉棕色，較短，短或等于2倍的寬；側(cè)尾葉向內(nèi)彎曲，頂端略微腫脹(圖1-I)；側(cè)陽體與下陽體均為黑色的骨化結(jié)構(gòu)，下陽體具小棘；具明顯突出的陽基后突。

雌性：體型與雄性幾乎相同，體色略淺；額明顯寬于雄性，額最狹處約為頭寬的3/5；側(cè)額小疣小于雄性；足部爪墊??；第五腹板梯形，長約為寬的2.5倍；尾器：第八腹板后緣呈中間凸起，兩側(cè)凹陷的波浪形；肛尾葉圓形，表面有毛，毛較長；肛上板、肛下板退化(圖1-B，F(xiàn)，K)。

觀察標本：內(nèi)蒙古昭烏達盟右旗，1960-VIII-18，1♂；內(nèi)蒙古烏蘭察布市察哈爾右翼后旗土牧爾臺鎮(zhèn)，1971-VI-24，1♂、1971-VIII-12，5♂、1971-VIII-13，1♂、1971-VIII-29，4♂、1971-IX-4，2♂；內(nèi)蒙古錫林浩特市，1971-VIII-29，5♂；內(nèi)蒙古昭烏達盟右旗，1959-X-26，1♀、1960-VI-20，1♀、1960-VI-29，2♀、1960-VI-30，1♀、1960-VII-8，1♀。

寄主：馬、驢和騾。

分布：新疆：烏魯木齊，和靜，皮山，奇臺；內(nèi)蒙古：呼和浩特，達爾罕茂明安聯(lián)合旗，烏蘭浩特，昭烏達盟右旗，烏蘭察布市察哈爾右翼后旗土牧爾臺鎮(zhèn)，錫林浩特；西藏：阿里地區(qū)。

2.2 亞非鼻狂蠅Rhinoestrus usbekistanicus Gan

雄性：體長約8～9 mm；額最狹處約為頭寬的1/4；顏的最狹處約為其觸角基部最寬處的1/6；中胸背板具4條黑或黑棕色縱條，前盾片亞中條粗細程度及間距存在較大的變異性，間距最大可達單個縱條寬度的3倍，最小時不足1倍(圖1-C)；第五腹板為梯形(圖1-G)；肛尾葉長于2倍的寬；側(cè)尾葉略微向內(nèi)彎曲，不膨大(圖1-J)；陽體與紫鼻狂蠅相似。

雌性：體型與雄性幾乎相同，體色略淺；額最狹處約為頭寬的3/5；前盾片亞中條棕或黑-棕色，較細，間距約為單個縱條寬度的2～3倍；足部爪墊??；第五腹板梯形，長約為寬的3倍(圖1-D，H)；尾器與紫鼻狂蠅無明顯差異。

觀察標本：內(nèi)蒙古烏蘭察布市察哈爾右翼后旗土牧爾臺鎮(zhèn)，1971-VIII-12，3♂、1971-VIII-29，1♂、1971-IX-4，1♂；內(nèi)蒙古錫林浩特市，1971-VIII-29，1♂；內(nèi)蒙古昭烏達盟右旗，1960-VI-26，1♀、1960-VII-4，1♀、1960-VII-7，1♀、1960-VII-12，1♀；新疆維吾爾自治區(qū)卡拉麥里，2018-VI-15-VI-24，1♀、2018-VI-23-VII-5，1♀、2018-VI-23-VII-12，1♀、2018-X-8，1♀。

寄主：其主要寄主為馬、驢；在中國新疆卡拉麥里地區(qū)發(fā)現(xiàn)普氏野馬Equusprzewalskii也有寄生。

分布：新疆：卡拉麥里，克拉瑪依；內(nèi)蒙古：烏蘭浩特，烏蘭察布市察哈爾右翼后旗土牧爾臺鎮(zhèn)，陳巴爾虎旗，錫林浩特市，昭烏達盟右旗。

表1 紫鼻狂蠅與亞非鼻狂蠅的形態(tài)學比較

圖1 紫鼻狂蠅與亞非鼻狂蠅特征圖Fig.1 Structure of Rhinoestrus purpureus and Rhinoestrus usbekistanicus注：A，紫鼻狂蠅雄性中胸背板縱條；B，紫鼻狂蠅雌性中胸背板縱條；C，亞非鼻狂蠅雄性中胸背板縱條；D，亞非鼻狂蠅雌性中胸背板縱條；E，紫鼻狂蠅雄性第五腹板；F，紫鼻狂蠅雌性第五腹板；G，亞非鼻狂蠅雄性第五腹板；H，亞非鼻狂蠅雌性第五腹板；I，紫鼻狂蠅雄性尾器；J，亞非鼻狂蠅雄性尾器；K，紫鼻狂蠅雌性尾器。比例尺：A-D=1.00 cm，E、G、I-K=0.50 cm，F(xiàn)、H=0.25 cm。cer，肛尾葉；sur，側(cè)尾葉；tg 5，第五背板；tg 6，第六背板；tg 7，第七背板；st 6，第六腹板；st 7，第七腹板；st 8，第八腹板。Note: A, Male R. purpureus, showed scutum and dorsal vittae; B, Female R. purpureus, showed scutum and dorsal vittae; C, Male R. usbekistanicus, showed scutum and dorsal vittae; D, Female R. usbekistanicus, showed scutum and dorsal vittae; E, Male R. purpureus, showed sternite 5; F, Female R. purpureus, showed sternite 5; G, Male R. usbekistanicus, showed sternite 5; H, Female R. usbekistanicus, showed sternite 5; I, Male R. purpureus, showed genitalia; J, Male R. usbekistanicus, showed genitalia; K, Female R. purpureus, showed genitalia. Scale bars: A-D=1.00 cm, E、G、I-K=0.50 cm, F、H=0.25 cm. cer, cercus; sur, surstylus; tg 5, tergite 5; tg 6, tergite 6; tg 7, tergite 7; st 6, sternite 6; st 7, sternite 7; st 8, sternite 8.

3 結(jié)論與討論

中胸背板縱條的形態(tài)特征是鼻狂蠅屬物種的重要鑒別依據(jù)之一(Zumpt, 1965; Grunin, 1966; 范滋德, 1992; 王明福和薛萬琦, 1998)，但對于紫鼻狂蠅R.purpureus與亞非鼻狂蠅R.usbekistanicus兩近緣物種，該特征仍存在爭議(Zumpt, 1965; Grunin, 1966; 范滋德, 1992; 王明福和薛萬琦, 1998)。Grunin(1966)及王明福和薛萬琦(1998)認為，紫鼻狂蠅中胸背板縱條黑色有光澤，前盾片亞中條較粗，在前緣彼此接觸；而亞非鼻狂蠅中胸背板縱條黑色或棕色，不具光澤，前盾片亞中條很細，間距約為單個縱條寬度的2～3倍。與此不同，Zumpt(1965)認為紫鼻狂蠅中胸背板縱條為具光澤黑色或黑棕色，前盾片亞中條無褶皺，亞非鼻狂蠅中胸背板的縱條不具光澤，前盾片亞中條后半部分具褶皺；范滋德(1992)將二者差異描述為前者黑亮，后者棕色或幾乎黑色，色鈍。然而，本研究通過系統(tǒng)檢視采自我國新疆、內(nèi)蒙古等鼻狂蠅主要分布地區(qū)的25雄14雌標本，發(fā)現(xiàn)中胸背板縱條的光澤、顏色及褶皺程度存在種內(nèi)差異；同時，標本的保存時長與保存方式的不同也會影響中胸背板縱條光澤度及顏色，嚴重影響物種的準確鑒定，不能作為紫鼻狂蠅和亞非鼻狂蠅這兩個近緣物種的主要分類學特征。

本研究通過系統(tǒng)比較紫鼻狂蠅和亞非鼻狂蠅兩近緣物種的成蟲雌雄兩性的頭、胸、腹及尾器特征，明確了鑒別兩物種的關鍵外部形態(tài)和尾器特征，提出雄性可依據(jù)肛尾葉、側(cè)尾葉及第五腹板區(qū)分，而雌性中胸背板縱條及第五腹板為較為穩(wěn)定的鑒別特征；顏寬也可作為輔助特征進行鑒別(表1)。繪制了形態(tài)特征圖(圖1)，全面總結(jié)了兩近緣種在中國的寄主、分布地信息，研究結(jié)果不僅為紫鼻狂蠅和亞非鼻狂蠅這兩種最常見的馬科動物鼻狂蠅的快速識別和精準鑒定提供了科學數(shù)據(jù)，還可為馬科動物鼻狂蠅的流行病學調(diào)查及防控提供基礎資料。

致謝:感謝中國科學院動物研究所陳軍研究員、劉虹老師為檢視標本提供的支持，感謝北京林業(yè)大學生態(tài)與自然保護學院的裴文婭、唐麗萍在樣品采集工作中的幫助。