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      豬偽狂犬病病毒山西株的分離鑒定及遺傳變異分析

      2021-05-24 01:53:10牛志紅任建樂(lè)王喜珍張衛(wèi)兵趙宇軍寧官保田文霞
      山西農(nóng)業(yè)科學(xué) 2021年5期
      關(guān)鍵詞:毒株變異豬場(chǎng)

      牛志紅,任建樂(lè),王喜珍,張衛(wèi)兵,張 鼎,趙宇軍,寧官保,田文霞

      (山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物醫(yī)學(xué)學(xué)院,山西太谷030801)

      偽狂犬?。≒seudorabies,PR)是由偽狂犬病病毒(Pseudorabies virus,PRV)引起的多種家畜及野生動(dòng)物共患的以奇癢、化膿性腦炎等神經(jīng)癥狀為主的急性接觸性傳染病[1]。PRV 為皰疹病毒科、α- 皰疹病毒亞科、水痘病毒屬的病毒成員[2-3]。該病毒可引起母豬流產(chǎn)、產(chǎn)木乃伊胎、仔豬死亡等臨床癥狀,給養(yǎng)豬業(yè)造成了嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失[4]。

      自20 世紀(jì)70 年代末,我國(guó)引進(jìn)匈牙利Bartha-K61 疫苗,并開(kāi)始在豬場(chǎng)進(jìn)行免疫,利用通過(guò)使用標(biāo)記疫苗和各自的配套診斷性檢測(cè)區(qū)分感染與疫苗接種動(dòng)物DIVA 策略,使我國(guó)的豬偽狂犬病疫情逐步得到控制[5-6],但從2011 年開(kāi)始多個(gè)免疫Bartha-K61 疫苗的豬群相繼暴發(fā)由PRV 變異株引起的PR,隨后從河南、河北、山東等地蔓延至全國(guó)[3],并且PRV 變異株可引起人的呼吸功能障礙和腦炎等癥狀,成為潛在的人畜共患病原[7]。有研究表明,PRV 變異株基因組呈現(xiàn)較大的變異,對(duì)不同日齡的豬均有較強(qiáng)的致病性,其中,gE的變異在一定程度上可導(dǎo)致PRV 變異株致病力增強(qiáng)[8];變異株gC的變異是引起B(yǎng)artha-K61 血清中和能力降低的關(guān)鍵因子,并且gB、gC和gD變異均可導(dǎo)致Bartha-K61為宿主提供免疫保護(hù)能力下降[9-10]。另外,自2019 年以來(lái)多份最新研究發(fā)現(xiàn),PRV 發(fā)生了新的重組變異,PRV 變異株可與Bartha-K61 的gB和gC基因產(chǎn)生重組,形成新的重組變異株,可致病毒的致病性發(fā)生相應(yīng)的改變,并且新的重組變異將可能加速PRV 在不同物種間的傳播[11-13]。

      為調(diào)查山西省豬偽狂犬病病毒流行及其變異情況,本研究對(duì)2019 年采集的山西省部分規(guī)模豬場(chǎng)的4 346 份豬血清及964 份豬疑似病料進(jìn)行血清學(xué)gB及gE抗體及病原學(xué)檢測(cè)分析,并對(duì)PRV分離株的gC和gE基因進(jìn)行遺傳變異分析,以期為山西省PRV 的防控和凈化提供相關(guān)理論依據(jù)。

      1 材料和方法

      1.1 材料

      非洲綠猴腎細(xì)胞(Vero-E6)由中國(guó)科學(xué)院微生物研究所饋贈(zèng);SX1801 和SX802 毒株均為山西農(nóng)業(yè)大學(xué)生物制品實(shí)驗(yàn)室保存。

      1.2 試劑與儀器

      gB-ELISA 檢測(cè)試劑盒、gE-ELISA 檢測(cè)試劑盒,均購(gòu)自美國(guó)愛(ài)德士(IDEXX)公司;病毒DNA/RNA提取試劑盒,購(gòu)自天根生化有限科技公司;豬偽狂犬病病毒實(shí)時(shí)熒光PCR 試劑盒,購(gòu)自湖南國(guó)測(cè)生物科技有限公司;DMEM、FBS,購(gòu)自賽默飛世爾科技有限公司;FITC 標(biāo)記的羊抗鼠IgG、胰蛋白酶-EDTA 消化液、青霉素- 鏈霉素- 兩性霉素混合液、去離子水,均購(gòu)自索萊寶科技有限公司;PreMix Taq 酶,購(gòu)自大連寶日生物技術(shù)有限公司。

      QuantStudio6 實(shí)時(shí)熒光定量PCR 儀,購(gòu)自美國(guó)ABI 公司;徠卡倒置顯微鏡,購(gòu)自德國(guó)徠卡公司;PCR 擴(kuò)增儀,購(gòu)自德國(guó)Eppendorf 公司;DYY-8C 型電泳儀,購(gòu)自北京市六一儀器廠;SYNGENE 全自動(dòng)凝膠成像分析儀,購(gòu)自美國(guó)SYNGENE 公司。

      1.3 方法

      1.3.1 樣本的采集與處理 2019 年1—12 月在山西省6 個(gè)gE基因缺失苗免疫豬場(chǎng),采集不同生長(zhǎng)階段的健康豬新鮮血清,共4 346 份,置于-20 ℃?zhèn)溆?。采集豬場(chǎng)疑似病豬的全血、臍帶、淋巴結(jié)、腦及胎兒胎衣等組織,共964 份,一部分加入液氮碾磨成組織粉末用于qPCR 檢測(cè),剩余部分置于-80 ℃保存。

      1.3.2 血清及病原檢測(cè) 利用PRVgE-ELISA、PRVgB-ELISA 抗體試劑盒對(duì)采集的血清樣本進(jìn)行g(shù)E、gB抗體檢測(cè),具體操作和判定根據(jù)說(shuō)明書進(jìn)行。采用病毒DNA/RNA 提取試劑盒對(duì)組織樣品進(jìn)行PRV 基因組提取,然后使用豬偽狂犬病毒實(shí)時(shí)熒光PCR 試劑盒進(jìn)行qPCR,具體操作及結(jié)果判定根據(jù)說(shuō)明書進(jìn)行。

      1.3.3 引物的設(shè)計(jì)與合成 參考Ea 株(GenBank登錄號(hào)KU315430.1)基因序列,利用Primer 5.0 軟件設(shè)計(jì)特異性并合成針對(duì)gC和gE的特異性引物(表1)。引物由武漢天一輝遠(yuǎn)生物科技有限公司合成。

      表1 PRV 引物序列

      1.3.4 病毒基因組的提取及PCR 鑒定 取50 mg陽(yáng)性病料反復(fù)凍融3 次,置于組織碾磨器中碾成勻漿液,取200 μL 勻漿液按照病毒基因組DNA/RNA提取試劑盒說(shuō)明書提取DNA。利用gE檢測(cè)引物進(jìn)行PCR 擴(kuò)增,1%瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)PCR 產(chǎn)物,陽(yáng)性PCR 產(chǎn)物送至武漢天一輝遠(yuǎn)生物科技有限公司進(jìn)行測(cè)序鑒定。

      1.3.5 病毒分離培養(yǎng) 將PCR 鑒定為陽(yáng)性的組織勻漿液離心取上清,0.22 μL 濾器過(guò)濾除菌后,取500 μL 接種于單層Vero 細(xì)胞,同時(shí)設(shè)置正常細(xì)胞對(duì)照,置于37 ℃、5%CO2培養(yǎng)箱吸附1 h 后,棄上清加入含2%胎牛血清的DMEM細(xì)胞維持液,每日觀察細(xì)胞,待細(xì)胞出現(xiàn)明顯的細(xì)胞病變效應(yīng)(CPE),且細(xì)胞病變達(dá)到80%時(shí),收取病液,若無(wú)病變則繼續(xù)盲傳,持續(xù)盲傳3 代無(wú)病變則視為陰性。

      1.3.6 病毒IFA 鑒定 將病毒分離株接種單層Vero 細(xì)胞,同時(shí)設(shè)置陽(yáng)性對(duì)照(SX1801 與SX1802)及正常細(xì)胞對(duì)照,感染36 h 出現(xiàn)明顯的CPE 時(shí),棄上清,PBS 洗滌3 次,以預(yù)冷的無(wú)水乙醇4 ℃固定30 min,棄上清,PBS 洗滌3 次,以抗PRV 的gB鼠源單克隆抗體(1∶2 000)為一抗,37 ℃孵育1 h,PBS 洗滌3 次;以FITC 標(biāo)記的羊抗鼠IgG(1∶200)為二抗,37 ℃孵育1 h,PBS 洗滌3 次,于倒置熒光顯微鏡下觀察結(jié)果。

      1.3.7 PRV 分離株gC、gE基因遺傳變異分析 提取病毒DNA,利用表1 中的gC、gE基因克隆引物進(jìn)行PCR 擴(kuò)增,將PCR 產(chǎn)物送至武漢天一輝遠(yuǎn)生物科技有限公司進(jìn)行測(cè)序,利用生物學(xué)分析軟件DNAStar 7.1、MEGA 5.0 將分離株與近年來(lái)山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物醫(yī)學(xué)學(xué)院生物制品實(shí)驗(yàn)室分離鑒定(SX1801 與SX1802) 的及GenBank 中已登錄的PRV 參考毒株gC和gE核苷酸和氨基酸序列進(jìn)行比對(duì),分析分離株的序列特征。

      2 結(jié)果與分析

      2.1 血清學(xué)及病原學(xué)檢測(cè)

      表2 血清學(xué)檢測(cè)結(jié)果

      將2019 年收集的山西省6 個(gè)不同豬場(chǎng)免疫豬群的血清,進(jìn)行偽狂犬gE、gB抗體檢測(cè)。檢測(cè)結(jié)果表明(表2),臨汾市A 豬場(chǎng)、朔州市A 豬場(chǎng)、朔州市B豬場(chǎng)、汾陽(yáng)市A 豬場(chǎng)、呂梁市A 豬場(chǎng)、呂梁市B 豬場(chǎng)gE陽(yáng)性率分別為0、0、18.2%、6.3%、3.5%、39.5%;gB陽(yáng)性率分別為100%、95.6%、98.5%、95.5%、98.5%、97.6%。此次調(diào)查共檢測(cè)血清樣品4 346 份,其中,PRVgE抗體陽(yáng)性率為11.3%,gB陽(yáng)性率平均為97.6%,有4 個(gè)豬場(chǎng)為PRVgE抗體陽(yáng)性豬場(chǎng)。

      2019 年隨機(jī)收集山西省4 個(gè)不同豬場(chǎng)的部分免疫豬群的全血、胎兒胎衣、臍帶、淋巴結(jié)、腦等器官組織,共964 份樣本,經(jīng)qPCR 擴(kuò)增檢測(cè)顯示(表3),僅朔州市B 豬場(chǎng)發(fā)現(xiàn)2 例PRV 感染病例,豬場(chǎng)病原檢出率為1.79%。其中,汾陽(yáng)市A 豬場(chǎng)、呂梁市A 豬場(chǎng)、呂梁市B 豬場(chǎng)陽(yáng)性病例個(gè)數(shù)均為0。綜合血清學(xué)和病原學(xué)結(jié)果顯示,盡管個(gè)別豬場(chǎng)中的gE抗體陽(yáng)性率較高,但豬場(chǎng)的病原檢出率較低,總體病原檢出率僅為0.21%。

      表3 qPCR 檢測(cè)結(jié)果

      2.2 組織病料PCR 擴(kuò)增

      將qPCR 檢測(cè)為PRV 陽(yáng)性的2 份組織病料研磨后,提取病毒基因組,利用gE檢測(cè)引物進(jìn)行PCR擴(kuò)增。由圖1 可知,PCR 擴(kuò)增產(chǎn)物經(jīng)瓊脂糖凝膠電泳后條帶單一,大小為635 bp,與預(yù)期結(jié)果一致。

      2.3 PRV 的分離及IFA 鑒定

      將2 份PRV 陽(yáng)性組織的勻漿液過(guò)濾除菌后,分別接種于單層Vero 細(xì)胞,48 h 后,其中1 份陽(yáng)性樣品可致Vero 細(xì)胞產(chǎn)生固縮、變圓和脫落等疑似PRV的CPE 現(xiàn)象,并將該分離毒株命名為SX1911。以PRVgB單克隆抗體為一抗,F(xiàn)ITC 標(biāo)記的羊抗鼠IgG 為二抗,對(duì)分離病毒株進(jìn)行IFA 鑒定,結(jié)果顯示(圖2),分離株SX1911 與陽(yáng)性對(duì)照組(2018 年分離株SX1801與SX1802)IFA 檢測(cè)均出現(xiàn)特異性綠色熒光。

      2.4 PRV 分離株gC 基因遺傳變異分析

      PCR 擴(kuò)增分離株SX1911gE、gC全基因測(cè)序和拼接后分別得到1 740、1 464 bp 的完整的開(kāi)放閱讀框。通過(guò)3 株山西PRV 分離株(SX1911、SX1801 和SX1802)的gC全長(zhǎng)基因核苷酸及氨基酸序列與GenBank 登錄的17 株P(guān)RV 參考株同源性分析顯示(表4),3 株P(guān)RV 分離株與國(guó)外毒株(Kaplan、Becker 等毒株) 核苷酸和氨基酸相似性分別為94.9%~96.3%和90.4%~93.9%;與國(guó)內(nèi)經(jīng)典株(SC、Ea 等)核苷酸與氨基酸相似性分別為96.8%~99.7%和94.3%~99.2%;與國(guó)內(nèi)2011 年以后分離的毒株核苷酸與氨基酸相似性均為99.8%~100%;分離株間的核苷酸與氨基酸相似性分別為99.9%~100%和99.8%~100%。

      表4 核苷酸和氨基酸的相似性分析 %

      針對(duì)3 株P(guān)RV 變異株gC氨基酸序列進(jìn)行分析表明,相較于國(guó)外流行株(Kaplan、Bartha 等),絕大部分PRV 變異株存在多個(gè)變異位點(diǎn):在63—69 位氨基酸連續(xù)插入AASTPA7 個(gè)氨基酸,在43位點(diǎn)E→A(除Bartha 株外),在431 位點(diǎn)L→M,在130437 位點(diǎn)F→V,在449 位點(diǎn)V→A,在457 位點(diǎn)S→T,在461 位點(diǎn)V→T,在467 位點(diǎn)G→A,在142 位點(diǎn)Y→C,在190、191 位點(diǎn)均發(fā)生2 個(gè)氨基酸位點(diǎn)變異ED→VV(除Becker 和ADV32711Italy 株外),在243 位點(diǎn)S→H,在485—487 位點(diǎn)AGP→SAL。3 株山西PRV 分離株除SX1801 在3 位點(diǎn)發(fā)生一個(gè)氨基酸位點(diǎn)突變S→W 外,其他氨基酸變異位點(diǎn)均與國(guó)內(nèi)早期分離的變異株相同(圖3)。

      基于gC基因進(jìn)行遺傳演化分析結(jié)果表明(圖4),國(guó)外毒株Becker、NAI3 等毒株屬于基因Ⅰ型,國(guó)內(nèi)PRV 毒株為基因Ⅱ型。基因Ⅱ型病毒形成2 個(gè)獨(dú)立的亞分支,其中,國(guó)內(nèi)變異株為一個(gè)單獨(dú)的亞分支,而國(guó)內(nèi)經(jīng)典毒株分別形成不同獨(dú)立的亞分支。經(jīng)典毒株Fa、Ea 等毒株與變異株親緣關(guān)系近,而SC 株與變異株親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。本試驗(yàn)研究的3 株P(guān)RV分離株與2011 年以后分離的PRV 國(guó)內(nèi)變異株位于基因Ⅱ型的同一亞分支,且高度同源。

      2.5 PRV 分離株gE 基因遺傳變異分析

      針對(duì)SX1911、SX1801 和SX1802 株的gE全長(zhǎng)基因核苷酸及氨基酸序列與GenBank 登錄的16 株P(guān)RV 參考株進(jìn)行了同源性分析。結(jié)果顯示(表4),3 株山西PRV 分離株與國(guó)外毒株(Becker、Kaplan等毒株)核苷酸和氨基酸同源性分別為97.9%~98.2%和94.5%~95.0%;與國(guó)內(nèi)經(jīng)典株(SC、Ea 等)核苷酸同源性均為99.7%,氨基酸同源性為98.4%~98.6%;與國(guó)內(nèi)2011 年以后分離的毒株核苷酸與氨基酸同源性分別為99.8%~100%和98.4%~99.8%;分離株之間的核苷酸與氨基酸同源性分別為99.9%~100%和99.7%~99.8%。

      基于gE蛋白氨基酸序列比對(duì)顯示,與國(guó)外毒株相比,國(guó)內(nèi)PRV 分離株gE基因均存在17 個(gè)氨基酸突變位點(diǎn)。除此之外,與經(jīng)典株相比,國(guó)內(nèi)PRV 變異株在55 氨基酸位點(diǎn)均存在突變位點(diǎn)D→G,在497 氨基酸位點(diǎn)插入一個(gè)天冬氨酸。與國(guó)內(nèi)外經(jīng)典株相比,變異株(除TJ 外)均在449 氨基酸位點(diǎn)發(fā)生突變:V→I,與此同時(shí),大多數(shù)變異株(除HLJB、TJ、SX1911 外)在511 氨基酸位點(diǎn)也發(fā)生突變:G→S(圖5)。

      gE基因遺傳演化與gC相一致,如圖6所示,國(guó)內(nèi)PRV 毒株與國(guó)外毒株處于2 個(gè)不同的分支,國(guó)外PRV 毒株屬于基因Ⅰ型,國(guó)內(nèi)PRV 毒株屬于基因Ⅱ型。國(guó)內(nèi)分離株具有共同的起源,但Ea、Fa、SC 等經(jīng)典株毒株處于基因Ⅱ型的一個(gè)亞分支,2011 年以后的PRV 分離株位于基因Ⅱ型的另一個(gè)亞分支,說(shuō)明國(guó)內(nèi)流行的變異株親緣性較近。本試驗(yàn)研究的3 株P(guān)RV 分離株與國(guó)內(nèi)流行株HB1201等分離株處于同一亞分支,同源性較高。

      3 結(jié)論與討論

      自2011 年以來(lái),PRV 變異株給我國(guó)的養(yǎng)豬業(yè)造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失,由于PRV 變異株的致病機(jī)制尚未完全明確,并且疫苗Bartha-K61 不能提供完全的免疫保護(hù),但目前通過(guò)DIVA 策略仍是防控和凈化PRV 感染的重要措施。因此,本研究通過(guò)對(duì)山西省部分地區(qū)PRV 流行及變異情況分析發(fā)現(xiàn),山西部分規(guī)模豬場(chǎng)仍存在PRV 野毒感染,并且呈現(xiàn)不同程度的gE抗體陽(yáng)性;成功分離到1 株P(guān)RV 變異株,命名為SX1911;遺傳變異分析表明,分離株SX1911 與實(shí)驗(yàn)室已保存毒株均屬于變異毒株。該研究可為山西省的PRV 流行情況及疫病防控提供相關(guān)科學(xué)依據(jù)。

      豬偽狂犬病在山西省部分地區(qū)仍廣泛流行。2019 年對(duì)山西省部分地區(qū)的免疫豬場(chǎng)所采血清樣品進(jìn)行了血清學(xué)檢測(cè)。結(jié)果表明,PRV 感染豬場(chǎng)的陽(yáng)性率高達(dá)66.67%,大部分豬場(chǎng)血清樣品gE抗體陽(yáng)性率在3.5%~39.5%,但仍有部分gE抗體陰性豬場(chǎng)存在,推測(cè)規(guī)?;i場(chǎng)之間的防控措施以及生產(chǎn)管理水平的不同可能是影響PRV 感染率差異的原因之一。寧慧波等[14]通過(guò)對(duì)2019 年山西地區(qū)豬偽狂犬病的gE抗體調(diào)查結(jié)果顯示,感染豬場(chǎng)陽(yáng)性率達(dá)71.43%,血清樣品gE陽(yáng)性率達(dá)到52.16%,略高于河北和內(nèi)蒙古,但低于北京。與此同時(shí),陳馳等[15]研究發(fā)現(xiàn),2018—2019 年江蘇、河南和江西3 個(gè)省豬場(chǎng)gE陽(yáng)性率達(dá)到71.7%~88.24%,且樣品gE抗體陽(yáng)性率分別為38.44%、63.28%和30.48%。由此表明,目前山西省部分地區(qū)豬場(chǎng)PRV 感染情況與全國(guó)水平大致相同,仍然廣泛流行。本研究在所采樣豬場(chǎng)中的血清學(xué)結(jié)果顯示,PRVgE抗體陽(yáng)性率較高,但qPCR 僅檢出2 例陽(yáng)性病例,其原因可能與組織樣本容量和種類較少,或病毒轉(zhuǎn)為潛伏感染有關(guān)。已有研究發(fā)現(xiàn),部分豬場(chǎng)雖然受到PRV 變異毒株的感染,但無(wú)明顯的臨床癥狀,表現(xiàn)為種豬群gE抗體轉(zhuǎn)陽(yáng)或陽(yáng)性率升高[16];同時(shí)PRV 野毒的檢出率跟采樣季節(jié)有關(guān)系,殷鑫歡等[17]研究發(fā)現(xiàn),PRV的檢出率在夏季(1.5%)和秋季(1.6%)明顯比春季(9.1%)和秋季(33.0%)低。這些數(shù)據(jù)表明,目前山西及國(guó)內(nèi)其他省份仍然面臨著嚴(yán)峻的豬偽狂犬病防控壓力,因此,豬場(chǎng)應(yīng)適度優(yōu)化免疫程序,降低豬偽狂犬病的臨床發(fā)病率,加強(qiáng)生物安全措施,防止病毒的傳入和傳播,逐步凈化豬偽狂犬病[18]。

      山西PRV 流行毒株仍為變異株。本研究針對(duì)新分離毒株SX1911 與山西農(nóng)業(yè)大學(xué)生物制品實(shí)驗(yàn)室已保存的SX1801 和SX1802 的gC和gE基因遺傳變異分析發(fā)現(xiàn),3 個(gè)毒株均與目前國(guó)內(nèi)流行的毒株一致,位于基因Ⅱ型的同一個(gè)亞分支,屬于變異株。進(jìn)一步序列比對(duì)發(fā)現(xiàn),相比于歐美毒株,3 個(gè)毒株的gC在第63 位點(diǎn)存在1 個(gè)AAASTPA 連續(xù)7 個(gè)氨基酸插入,這個(gè)位點(diǎn)的插入均與目前國(guó)內(nèi)流行的毒株相一致。PRV 糖蛋白gC是能夠誘導(dǎo)機(jī)體產(chǎn)生中和抗體的重要免疫原,并且已有研究證明,gC變異是引起抗Bartha-K61 血清中和變異株的關(guān)鍵因素[10];進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn),gC的變異主要存在于N 端的13-243 aa,其N 端存在介導(dǎo)PRV 與靶細(xì)胞的吸附的肝素結(jié)合域(heparin-bindingdomains,HBDs)[19],因此,gC的變異可能影響PRV 與靶細(xì)胞的吸附能力。最新研究表明,目前多株已分離的PRV 毒株基因發(fā)現(xiàn)重組變異,其中,變異株可與疫苗株Bartha-K61 的gC基因發(fā)生重組[11],但是在本研究中并未發(fā)現(xiàn)重組,SX1911、SX1801 和SX1802 這3 株病毒的其他基因是否能夠產(chǎn)生重組變異,需要全基因測(cè)序進(jìn)一步分析。gE是決定PRV 的毒力的因子之一,且gE變異可部分增強(qiáng)變異株的致病性。本研究發(fā)現(xiàn),與國(guó)外株相比,所有國(guó)內(nèi)分離株均具有17 個(gè)氨基酸突變位點(diǎn),與孫穎等[20]的研究結(jié)果一致;所有變異株gE在48 和497 氨基酸位點(diǎn)均插入一個(gè)天冬氨酸;趙鴻遠(yuǎn)等[21]研究認(rèn)為,該突變可作為PRV 變異株診斷的分子特征。除此之外,大部分變異株還有個(gè)別氨基酸位點(diǎn)突變,這些變異可能是PRV 逐步進(jìn)化形成獨(dú)立亞分支的原因。

      本次流行病學(xué)調(diào)查反映了山西省部分地區(qū)PRV 流行情況,結(jié)果表明,PRV 仍然在山西省廣泛流行,流行毒株為變異株;血清學(xué)結(jié)果顯示,疫苗免疫后可產(chǎn)生高水平抗體,但仍可被PRV 野毒感染,提示應(yīng)從當(dāng)前PRV 流行變異株中選取合適的毒株研發(fā)疫苗,同時(shí)優(yōu)化管理程序?yàn)閮艋疨RV 提供高效防控措施。

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