王志偉，郭 尚，侯雷平，李艷婷

（1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，山西太谷030801；2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)山西功能食品研究院，山西太原030031）

野生食用菌風(fēng)味獨(dú)特、營(yíng)養(yǎng)豐富，具有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和醫(yī)療保健功能[1]。隨著生活水平的提高，人們對(duì)野生菌的認(rèn)識(shí)逐漸深入，對(duì)野生菌的需求也逐漸增大，野生菌資源受到人們的廣泛關(guān)注，具有良好的開發(fā)前景[2]。我國(guó)野生菌資源十分豐富，大部分野生菌處于未被開發(fā)狀態(tài)。但由于生態(tài)環(huán)境的不平衡和人類的過度采摘，許多野生菌資源近乎滅絕。因此，開展野生食用菌的人工馴化對(duì)保護(hù)野生菌資源極為重要。

大白樁菇（Leucopaxillus giganteus）是產(chǎn)自于我國(guó)山西、河北、內(nèi)蒙古、吉林、四川等地的著名野生食用菌，味道鮮美、營(yíng)養(yǎng)豐富；含有18 種氨基酸，其中人體必需氨基酸8 種及11 種礦質(zhì)元素[3]，還可治療小兒麻疹、煩燥不安等癥[4]，常生長(zhǎng)于雨量較少、風(fēng)速較低、氣溫適中的中高山地帶。近年來，越來越多的學(xué)者聚焦于其菌絲體培養(yǎng)和生物活性物質(zhì)的研究，但對(duì)其具體的人工栽培尚未有文獻(xiàn)報(bào)道。

本研究綜述了大白樁菇的分布情況、特點(diǎn)、功能與成分及栽培研究，以期為進(jìn)一步開發(fā)利用大白樁菇提供較為全面的研究基礎(chǔ)。

1 大白樁菇介紹

1.1 分類地位

將大白樁菇序列經(jīng)NCBI 數(shù)據(jù)庫BLAST 獲得與其相近的20 種序列，利用MEGA 7.0 的鄰接法（Neighbor-joining，NJ）構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化樹。從圖1可以看出，大白樁菇與KJ417240.1、KJ417183.1、KJ417182.1、KJ417184.1 很好地聚在了一起，得出大白樁菇（Leucopaxillus giganteus）隸屬擔(dān)子菌門（Basidiomycota）傘菌目（Agricales）白蘑科（Tricholomataceae）白樁菇屬（Leucopaxillus）。大白樁菇又名大青蘑、雷蘑、青腿子或竹菇，子實(shí)體大型[5]。

1.2 形態(tài)特征

大白樁菇菌蓋直徑7～36 cm，初期扁半球形至近平展，后中部下凹至漏斗狀，污白色、青白色或稍帶灰黃色，光滑，邊緣內(nèi)卷至漸伸展。菌肉白色，厚。菌褶白色至污白色，老后呈青褐色，稠密，窄，不等長(zhǎng)。菌柄較粗壯，長(zhǎng)5～13 cm，粗2～5 cm，白色至青白色，光滑，肉質(zhì)，基部膨大可達(dá)6 cm，子實(shí)體大型[6]。孢子印白色，孢子無色，光滑，橢圓形，大小為（4.5～5.0）μm×（5.0～8.7）μm[7]。

1.3 資源分布及其地域環(huán)境特點(diǎn)

大白樁菇多生長(zhǎng)在多雨濕潤(rùn)、涼爽溫和、日照較少的針、闊葉林地上[8-9]。在我國(guó)主要分布于山西五臺(tái)山、吉林撫松、四川馬爾康、張家口以北的河北省和內(nèi)蒙古地區(qū)。另外，新疆天山中部森林草原帶的烏魯木齊南山、巴音布魯克草原和鞏留草原也有分布[10]，且常形成蘑菇圈。

五臺(tái)山位于山西省的東北部，海拔2 800 m 左右，山勢(shì)挺拔，土地肥沃，氣候涼爽，且雨量充沛。大白樁菇生長(zhǎng)于海拔（2 100±300）m 的中高山地帶，此地帶與山頂部相比，雨量減少，風(fēng)速降低，氣溫略高，年平均氣溫5.1 ℃，年降水量500～800 mm[11]。

吉林撫松自然資源豐富，森林覆蓋率高達(dá)89.2%，雨水充沛，年均降雨量800 mm 左右，年平均氣溫約4 ℃，大白樁菇在海拔高度1 200 m 左右的松江河峰嶺針、闊葉林地上散生或叢生。

四川馬爾康屬高原季風(fēng)氣候，具有冬干夏濕、雨熱同季、日照充足、晝夜溫差大的特點(diǎn)，年均氣溫8～9 ℃，年均降水量753 mm，年均日照2 000 h 以上，無霜期120 d。大白樁菇在海拔高度3 000 m 左右的針、闊葉林地上以散生或叢生的方式生長(zhǎng)。

2 大白樁菇的成分及其功能分析

2.1 蛋白質(zhì)

蛋白質(zhì)是生命的物質(zhì)基礎(chǔ)，是生命活動(dòng)的主要承擔(dān)者。蛋白質(zhì)的基本組成單位是氨基酸，氨基酸通過脫水縮合形成肽鏈。蛋白質(zhì)是由1 條或多條多肽鏈組成的生物大分子，每條多肽鏈有20 至數(shù)百個(gè)氨基酸殘基不等[12]。大白樁菇中蛋白質(zhì)含量最高可達(dá)41.84%，其中，氨基酸總含量（以干物質(zhì)計(jì)算）為33.31%[12]，比日常食用的糧食作物中的蛋白質(zhì)含量還要高，也高于大多數(shù)蔬菜、水果。而且組成大白樁菇的蛋白質(zhì)有18 種氨基酸，種類齊全，其中，人體所必需的8 種氨基酸含量更為豐富。大白樁菇中谷氨酸含量最高，其次是天冬氨酸，這與其口感有重要的關(guān)系。所以，大白樁菇是蛋白質(zhì)和人體必需氨基酸的很好來源。

2.2 維生素和礦物質(zhì)

維生素和礦物質(zhì)在人體的物質(zhì)代謝和生理作用中具有重要的功能。維生素A 對(duì)于維持上皮組織正常功能和治療眼疾等方面具有重要作用。維生素B1可以促進(jìn)消化，增加腸胃蠕動(dòng)，還可以維持人體神經(jīng)系統(tǒng)正常發(fā)育和工作。維生素B2是機(jī)體組織代謝和修復(fù)的必需營(yíng)養(yǎng)素。礦物質(zhì)是構(gòu)成人體組織和維持正常生理功能的重要無機(jī)物，在維持體液滲透壓恒定和酸堿平衡上具有重要作用。食用大白樁菇可以補(bǔ)充人體所必需的維生素和礦物質(zhì)，大白樁菇的維生素A 含量高達(dá)41.36～60.23 IU/g，每100 g干物質(zhì)的維生素B1含量為0.34～0.76 mg、維生素B2含量為4.49～5.58 mg[12]。因此，將大白樁菇與其他食物一起食用可以起到互補(bǔ)的作用，對(duì)人體的免疫系統(tǒng)、分泌系統(tǒng)、神經(jīng)系統(tǒng)等都有益。

2.3 多糖

有研究表明，糖類作為一種信息分子在受精、發(fā)育分化、神經(jīng)系統(tǒng)的維持等方面起著重要的作用；也參與介導(dǎo)自身免疫病、病原體感染和癌細(xì)胞的異常增殖等生物學(xué)過程[13]。多糖是大白樁菇的主要功能成分之一。大白樁菇的多糖得率最高可達(dá)92.79%[14]。包瑛等[5]對(duì)大白樁菇多糖進(jìn)行HPLC 檢測(cè)，測(cè)得大白樁菇多糖的相對(duì)分子質(zhì)量約為6 864，具有α 型和β 型糖苷鍵構(gòu)型。劉曉婷等[2]研究表明，大白樁菇的單糖組成為半乳糖（Gal）、葡萄糖（Glc）、木糖（Xyl）、甘露糖（Man）、鼠李糖（Rha）和阿拉伯糖（Ara）。這一結(jié)果說明大白樁菇多糖是由6 種單糖殘基所構(gòu)成。

王永斌等[15]對(duì)大白樁菇深層發(fā)酵產(chǎn)生的胞外多糖的抗腫瘤活性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，胞外多糖具有較高的抑瘤活性，并與劑量呈顯著相關(guān)性。說明大白樁菇胞外多糖能明顯提高免疫功能。戴路等[16]研究了大白樁菇胞外多糖的抗疲勞作用，結(jié)果表明，大白樁菇胞外多糖具有抗疲勞和促進(jìn)運(yùn)動(dòng)恢復(fù)的作用。

自由基是造成人體衰老的最大因素，身體內(nèi)的自由基一旦過量，就會(huì)產(chǎn)生很強(qiáng)的氧化作用而侵害體內(nèi)的細(xì)胞，造成衰老、皮膚黑斑、過敏及心血管疾病，清除體內(nèi)過量的自由基可以恢復(fù)身體的健康狀態(tài)[17-18]。包瑛等[5]通過體外清除自由基活性試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，大白樁菇多糖具有清除OH-自由基和DPPH 自由基的能力。當(dāng)大白樁菇多糖溶液質(zhì)量濃度達(dá)到4 mg/mL 時(shí)，對(duì)OH-自由基清除率可達(dá)83.99%，對(duì)DPPH 自由基清除率可達(dá)72.50%。說明大白樁菇中的多糖成分具有良好的體外清除自由基活性的能力，可以為抗衰老保健品和藥物的開發(fā)提供理論依據(jù)。

2.4 杯傘素

杯傘素Clitocine 是從大白樁菇中分離并鑒定出的主要活性化合物，是一種天然生物活性物質(zhì)。張秋卉[6]通過細(xì)胞毒性試驗(yàn)證明，杯傘素對(duì)體外培養(yǎng)的人宮頸癌細(xì)胞、人肝癌細(xì)胞、人乳腺癌細(xì)胞、人胃癌細(xì)胞均有增殖抑制作用。據(jù)文獻(xiàn)報(bào)道，杯傘素具有多種生理活性。早期發(fā)現(xiàn)，杯傘素具有殺蟲作用，還具有對(duì)白血病細(xì)胞的細(xì)胞毒作用。之后，杯傘素的一系列結(jié)構(gòu)類似物也被證明具有多種抗病毒的功能。REN 等[19]研究了杯傘素誘導(dǎo)人宮頸癌細(xì)胞凋亡的分子機(jī)制。杯傘素對(duì)癌細(xì)胞具有顯著的增殖抑制作用，并表現(xiàn)出典型的凋亡形態(tài)學(xué)特征。該研究結(jié)果表明，杯傘素有可能成為治療宮頸癌的潛在候選藥物。

3 大白樁菇的栽培技術(shù)要點(diǎn)

3.1 培養(yǎng)基優(yōu)化

大白樁菇的生長(zhǎng)非常緩慢，人工栽培具有一定的難度，但通過對(duì)大白樁菇培養(yǎng)基進(jìn)行優(yōu)化，可獲得生命力較旺盛的菌絲體。王謙等[20]研究了不同培養(yǎng)基基質(zhì)與培養(yǎng)條件對(duì)大白樁菇菌絲體生長(zhǎng)的影響，結(jié)果表明，大白樁菇菌絲生長(zhǎng)的最適溫度為25～26 ℃，最佳pH 值為5～6，最佳碳源為蔗糖，最佳氮源為尿素，最佳微量元素為硫酸鎂，最佳培養(yǎng)基配方為腐殖土PDA（腐殖土20 g/L，馬鈴薯200 g/L，葡萄糖20 g/L，瓊脂20 g/L）。林辰壹等[10]研究表明，碳氮比15∶1 是大白樁菇菌絲體生長(zhǎng)的最佳配比。王謙等[21]研究了肌醇、三十烷醇、赤霉素3 種激素類物質(zhì)對(duì)大白樁菇菌絲體生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明，這3 種激素對(duì)大白樁菇的菌絲生長(zhǎng)都有一定的促進(jìn)作用，其中，三十烷醇的促進(jìn)作用要比赤霉素、肌醇更明顯一點(diǎn)。

除此之外，王明慧等[22]還研究了水楊酸、萘乙酸及青霉素對(duì)大白樁菇菌絲體的影響，結(jié)果表明，水楊酸在（5.6×10-7）～（5.6×10-5）g/mL 范圍內(nèi)能夠促進(jìn)菌絲體生長(zhǎng)，濃度太高會(huì)抑制菌絲的生長(zhǎng)甚至致死，濃度太低則無明顯影響。萘乙酸在0.056 6～2.264 0 mg/L 范圍內(nèi)對(duì)大白樁菇菌絲生長(zhǎng)有一定的促進(jìn)作用。而青霉素質(zhì)量濃度高于1.88×10-3g/mL時(shí)，對(duì)大白樁菇的菌絲生長(zhǎng)起抑制作用，低于此質(zhì)量濃度則有促進(jìn)作用。

李彩萍等[23]對(duì)大白樁菇原種培養(yǎng)基配方及培養(yǎng)條件進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，原種培養(yǎng)基最佳配方是雜木屑40%、棉籽殼40%、麩皮15%、腐殖土5%。最適pH 值為6～7，最適溫度為21～23 ℃，培養(yǎng)過程中4～6 ℃的變溫處理對(duì)菌絲生長(zhǎng)有較好的促進(jìn)作用。

因此，在大規(guī)模人工栽培大白樁菇時(shí)，除了考慮最佳培養(yǎng)配方與培養(yǎng)條件外，還可以考慮添加適宜濃度的激素類物質(zhì)來促進(jìn)菌絲生長(zhǎng)，縮短菌種培育周期，提高質(zhì)量。

3.2 液體發(fā)酵

發(fā)酵是指通過對(duì)微生物或動(dòng)植物細(xì)胞進(jìn)行大規(guī)模的生長(zhǎng)培養(yǎng)，使之發(fā)生化學(xué)變化和生理變化，從而產(chǎn)生并積累大量代謝產(chǎn)物的過程。通過對(duì)食用菌菌絲體的液體發(fā)酵培養(yǎng)，不僅可以得到大量的食用菌菌絲體，還可以得到具有藥用價(jià)值的代謝產(chǎn)物[24]。

王永斌等[25]對(duì)大白樁菇液體發(fā)酵條件進(jìn)行了優(yōu)化，結(jié)果表明，大白樁菇最佳深層發(fā)酵條件為初始pH 值6.5、接種量10%、裝液量100 mL/500 mL、培養(yǎng)溫度28 ℃、培養(yǎng)時(shí)間9 d、搖床轉(zhuǎn)速140 r/min。在液體發(fā)酵過程中，營(yíng)養(yǎng)菌絲在適當(dāng)?shù)臈l件下生長(zhǎng)更快，新陳代謝更加旺盛[26]。王永斌等[27]通過響應(yīng)面法以胞外多糖產(chǎn)量為試驗(yàn)指標(biāo)得出，在培養(yǎng)溫度、發(fā)酵時(shí)間和裝液量分別為27.05 ℃、6.92 d和93.90 mL/500 mL 時(shí)，胞外多糖產(chǎn)量最大預(yù)測(cè)值為103.58 mg/100 mL。

4 展望

大白樁菇生長(zhǎng)于植被茂密的林中草地，是山西省五臺(tái)山地區(qū)臺(tái)蘑的主要種類，也是河北張家口以北壩上草原最著名的野生食用菌之一。大白樁菇營(yíng)養(yǎng)豐富，富含蛋白質(zhì)、礦質(zhì)元素、維生素、多糖等，且氨基酸種類齊全，具有抗腫瘤、抑菌等作用。其中，大白樁菇所含有的杯傘素有抑制癌細(xì)胞增殖的作用，有可能在開發(fā)抗癌藥物中成為治療宮頸癌的候選藥物。

對(duì)大白樁菇功能成分的研究大多集中在多糖類物質(zhì)，對(duì)其黃酮類、三萜類、總酚等成分尚未進(jìn)行具體的研究。在栽培研究方面，大多集中在對(duì)菌絲體的培養(yǎng)方面，雖對(duì)液體發(fā)酵條件進(jìn)行了優(yōu)化，但對(duì)液體發(fā)酵培養(yǎng)基質(zhì)尚未進(jìn)行優(yōu)化。在發(fā)酵培養(yǎng)過程中會(huì)產(chǎn)生多種生理活性物質(zhì)，因此，需對(duì)不同發(fā)酵方式、不同發(fā)酵時(shí)間段的發(fā)酵產(chǎn)物進(jìn)行取樣檢測(cè)，以補(bǔ)充對(duì)其認(rèn)識(shí)的不足。若能深入研究，將能更好地利用這一珍貴的野生食藥用菌。