曾慶圣，董輝，宋霞，王丹楓

1.廣東省森林資源保育中心，廣東廣州510650；

2.中國科學(xué)院華南植物園，廣東廣州510650；

3.廣東化州國營麗崗林場，廣東化州525100

桉樹（Eucalyptus robustaSmith）是桃金娘科桉屬樹種的總稱，其具有速生、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的特點(diǎn)，是中國南方速生豐產(chǎn)林的戰(zhàn)略性樹種。大面積的種植桉樹導(dǎo)致了土壤地力衰退、林分產(chǎn)量下降的現(xiàn)象，維持桉樹人工林長期穩(wěn)定的可持續(xù)發(fā)展已成為國內(nèi)外關(guān)注的焦點(diǎn)[1]。目前，有關(guān)桉樹研究主要集中在桉樹林土壤養(yǎng)分[2-3]、生物量和碳儲量[4-5]及桉樹水文效應(yīng)[6]等，而桉樹人工林生物多樣性一直是個(gè)頗具爭議的生態(tài)學(xué)問題。以往研究表明，桉樹林多樣性指數(shù)顯著低于次生林，一般不高于鄉(xiāng)土樹種人工林，但總體上好于其他外來樹種人工林。連栽桉樹人工林植物多樣性隨連栽代次的增加而減少，物種生態(tài)優(yōu)勢度增加[1]。在中國，桉樹人工林占據(jù)重要地位，2019年桉樹人工林面積已突破546萬hm2，在國家木材安全保障、應(yīng)對氣候變化等過程中發(fā)揮了重要作用[7]。濕地松（Pinus elliottii）原產(chǎn)美國東南部，具有適應(yīng)性強(qiáng)、生長快、成活率高、材質(zhì)好等特點(diǎn)，是一種重要的脂材雙用松科樹種?，F(xiàn)階段，中國對濕地松造林培育的研究主要集中在育苗、間伐栽培試驗(yàn)、林分密度、材積模型和病蟲害防治等方面[8]。在桉樹、濕地松人工林的傳統(tǒng)經(jīng)營中，人們往往只注重營林措施對林木和林分木材產(chǎn)量的作用，極少關(guān)注營林措施對林下植被、植物多樣性、植物功能群、土壤理化性質(zhì)等的影響，結(jié)果導(dǎo)致桉樹、濕地松人工林生態(tài)服務(wù)功能減弱、木材生產(chǎn)與生態(tài)服務(wù)失衡[9]，從而引發(fā)地力衰退、生物多樣性下降、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性弱化等一系列爭議[10-11]。

物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系一直是當(dāng)代生態(tài)學(xué)研究的重大科學(xué)問題之一。物種多樣性越豐富人工林越穩(wěn)定，群落生產(chǎn)力也越高，也越能促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)功能的發(fā)揮。林下植被是人工林生態(tài)系統(tǒng)中非常重要的組成部分，在維持人工林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性、調(diào)控地上地下養(yǎng)分循環(huán)及能量轉(zhuǎn)化、促進(jìn)生物多樣性發(fā)展等方面發(fā)揮著不可替代的作用[12-13]。以往對林下植被多樣性的研究主要集中在灌草層的種類特征及數(shù)量統(tǒng)計(jì)分析方面，其結(jié)果不能很好地解釋林下植被物種間的復(fù)雜性及其在森林生態(tài)系統(tǒng)中的運(yùn)作機(jī)制。已有研究表明，植物功能群的組成是影響群落生產(chǎn)力及其穩(wěn)定性的主要因子[14-15]。植物功能群能更好地解釋具有相似適應(yīng)特征的植物物種在生態(tài)系統(tǒng)中的作用，反映植被隨環(huán)境的動態(tài)變化，有效解釋生態(tài)系統(tǒng)的構(gòu)建機(jī)制，是評價(jià)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能變化的重要依據(jù)[16-17]。

該研究以桉樹純林（PureEucalyptusplantation，PE）、濕地松純林（PurePinus elliottiiplantation，PPE）、混交林(Mixed plantation，MP)的3種林齡階段林分為對象，探究不同林齡林地土壤因子和林下植物豐富度及重要值，明確林下植物功能群與環(huán)境因子之間的關(guān)系，以期為化州人工林可持續(xù)經(jīng)營管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域及各林分類型概況

化州市屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，夏長冬短，氣候溫和，陽光充足。年平均日照時(shí)數(shù)1870.1h，年平均溫度在22.2℃～23.9℃之間。冬季寒潮入侵，偶有嚴(yán)寒?；菔薪邓渑?，年平均降雨量1890mm[18]。地帶性土壤類型為磚紅壤。林內(nèi)地下水位較高，土壤略呈黑色，屬粘性土。

各林分類型調(diào)查樣地分別位于化州市國營麗崗林場和平定林場，樣地的地形地貌、海拔、母巖、土壤類型等相同或相近，坡度都在15°以下；樣地造林密度和造林撫育措施基本一致，株行距一般為2m×3m，造林后前3年進(jìn)行水平帶狀砍雜除草，種植穴復(fù)土施肥等撫育措施，施肥量保持一致，頭年撫育2次，后2年撫育3次，3年后基本不再撫育管理。林齡分別為5a、10a、15a，此外，在麗崗林場場部附近的卜嶺村選取100a羅漢松（Podocarpus macrophyllus）40a窿緣桉（Eucalyptus exserta）后自然演替的風(fēng)水林作為人工混交林的成熟林。

1.2 樣方設(shè)置與林下植物群落調(diào)查

2020年9月，用相鄰格子法，在不同林齡PE、PPE、MP內(nèi)各設(shè)置3個(gè)20m×60m的調(diào)查樣方，分成12個(gè)10m×10m的小樣方，對樣帶內(nèi)胸徑（DBH）≥1cm的個(gè)體進(jìn)行每木檢尺，記錄其種名、樹高、胸徑和冠幅等，在每個(gè)小樣方內(nèi)隨機(jī)設(shè)立1個(gè)5m×5m的灌木層樣方和1個(gè)2m×2m的草本層樣方，調(diào)查DBH＜1cm、樹高大于50cm的灌木和草本層樣方中的所有草本植物，記錄其種類、高度和冠幅（或蓋度），同時(shí)記錄樣帶內(nèi)出現(xiàn)的層間植物及其蓋度，對樣帶內(nèi)上層優(yōu)勢樹種的所有林下個(gè)體均調(diào)查其基徑、高度和冠幅。

1.3 土壤樣品采集與測定

在每個(gè)樣方（20m×60m）中隨機(jī)選擇6個(gè)采樣點(diǎn)，采用環(huán)刀法測定0cm～20cm土層的土壤容重。用內(nèi)徑為8.5cm的不銹鋼土鉆鉆取深度為0cm～20cm土壤樣品，去除植物根系及石礫后混合均勻，過2mm孔徑篩，將樣品分為2份，一份風(fēng)干用于測定土壤理化性質(zhì)，另一份保存于4℃冰箱用于土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮的測定。

土壤容重（Soil bulk density，SBD）采用環(huán)刀法測定，土壤含水量（Soil moisture content，SMC）采用烘干法測定，土壤pH采用pH計(jì)測定（土：水=1：2.5，w/v），有機(jī)碳（Soil organic carbon，SOC）采用K2Cr2O7-H2SO4外加熱法測定，全氮（Total nitrogen，TN）和有效氮（Available nitrogen，AN）（銨態(tài)氮和硝態(tài)氮）采用連續(xù)流動分析儀（AA3）測定，全磷（Total phosphorus，TP）采用H2SO4-HCLO4-鉬銻抗比色法測定，有效磷（Available phosphorus，AP）采用雙酸（HCL-H2SO4）浸提-鉬銻抗比色法測定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

參考相關(guān)文獻(xiàn)[16]的方法，結(jié)合植物生態(tài)型概念，將林下植被分成3類植物功能群，分別為陽性植物功能群（Positive plant functional group，PFG）、陰性植物功能群（Negative plant functional group，NFG）、耐蔭性植物功能群（Shade-tolerant plant functional group，SFG）。陽性植物功能群即群落中對光照要求比較高，只有在足夠光照條件下才能正常生長的植物群體；陰性植物功能群是指對光照要求遠(yuǎn)比陽性植物功能群低，可低于全光照的2%；耐蔭植物功能群是對光照具有較廣的適應(yīng)能力，對光的需求介于上述二者之間。采用每種林下植物物種的重要值（importance value，IV）來表征其在相應(yīng)群落中的地位和優(yōu)勢大小，計(jì)算方法如下：

其中，Ra為相對多度，即樣方中某個(gè)種的個(gè)體數(shù)占全部種的個(gè)體總數(shù)的百分比；Rp為相對頻度，即樣方中某個(gè)種出現(xiàn)的頻度占全部種的頻度的百分比；Rc為相對蓋度，即樣方中某個(gè)種的蓋度占全部種的蓋度的百分比。

數(shù)據(jù)在SPSS 24.0中分析，采用單因素方差分析（one-way ANOVA）檢驗(yàn)不同林分間土壤養(yǎng)分、功能群物種豐富度、重要值的差異顯著性，采用LSD法進(jìn)行多重比較，顯著性水平設(shè)置為P＜0.05。采用多變量的相關(guān)性分析，檢驗(yàn)土壤因子與林分林下功能群重要值間的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤C、N、P及其化學(xué)計(jì)量比

土壤風(fēng)干含水量最大的為林分PE（7.50±0.34%），顯著高于PPE和MP，PPE的風(fēng)干含水量也顯著小于MP的。PPE的土壤容重介于PE和MP之間，且與后二者無顯著性差異；而MP的土壤容重（1.11±0.01g·cm-3）比PE（1.01±0.01g·cm-3）高9.9%，二者差異顯著。PE的土壤全氮、全磷、全鉀含量均顯著高于PPE和MP，其中PE的土壤全氮含量（1483.16±81.92mg/kg）分 別比PPE（953.42±47.28mg/kg）和MP（1037.73±57.47mg/kg）高55.56%和42.92%；PE的土壤全磷含量(210.22±8.67mg/kg)也顯著高于PPE（159.42±7.18mg/kg）和MP（184.51±4.17mg/kg）；土壤全鉀含量在3種林分間也存在顯著差異，其中最大的還是PE(13.93±0.86g/kg)，比PPE(12.59±0.81g/kg)、MP(11.33±0.28g/kg)分別高10.64%、22.94%（表1）。

表1 不同林分的土壤理化特性（0cm～20cm）Tab.1 Soil Properties(0cm～20cm)in Different Stands

圖1 不同林分土壤C、N、P、K含量化學(xué)計(jì)量比Fig.1 Soil C，N，Pand K Concentrations Atoichiometric Ratio in Different Stands

由圖1可知，不同林分的土壤有機(jī)碳無顯著差異（P＞0.05），其含量大小排序?yàn)镻E＞MP＞PPE。在不同林分土壤元素含量化學(xué)計(jì)量比方面，3種不同林分土壤C：N、C：P、K：N均存在顯著性差異，且3種都是PPE的值最大，其次為MP，最后是PE。但在N：P方面則是PE最高且與PPE和MP有著顯著差異。單因素方差分析顯示，不同林分土壤碳鉀比和土壤鉀磷比都無顯著差異，但比值最大的還是PPE。

2.2 不同林齡人工林林下植物功能群物種豐富度的影響

不同林齡林分需要不同的經(jīng)營模式，不同經(jīng)營模式對林分林下植物物種組成及其重要值具有顯著影響。該研究調(diào)查共記錄150種維管植物，分屬58科111屬，其中：蕨類植物7科8屬12種；裸子植物4科4屬4種；雙子葉植物42科89屬122種；單子葉植物5科10屬12種。MP樣地林分的物種最多，共有維管束植物36科54屬70種，其中：蕨類植物5科5屬5種；裸子植物2科2屬2種；雙子葉植物28科46屬62種；單子葉植物1科1屬1種。其次PE林分物種共有66種，PPE林分物種最少，共有52種。從表2可以看出，將調(diào)查的所有人工林林下植被分為3個(gè)植物功能群，不同林分林下植物群落的優(yōu)勢物種組成發(fā)生了顯著的變化。

表2 樣地林下植被組成Tab.2 Composition of Understory Vegetation in the Plot

由圖2及單因素方差分析結(jié)果顯示，不同林分類型不同林齡人工林林下耐蔭性植物豐富度存在顯著差異（P＜0.05），大于或等于15a的林分的耐陰性植物功能群豐富度顯著大于5a和10a的，10a的林分耐陰性植物功能群豐富度也顯著大于5a的，這說明人工林群落在0a～40a間耐蔭性植物功能群的豐富度一直處于快速增長期，且混交林增長速度最快。在不同林分類型的不同林齡林分中，陽性、耐蔭性、陰性植物功能群的物種豐富度也存在顯著性差異（P＜0.05），總體呈現(xiàn)耐蔭性植物功能群物種豐富度＞陽性植物功能群物種豐富度＞陰性植物功能群。不同林分各功能群物種豐富度也呈現(xiàn)相同的規(guī)律，耐蔭性、陽性植物功能群物種豐富度存在顯著差異（P＜0.05），MP顯著大于PE和PPE，陰性植物功能群物種豐富度間無顯著差異，這一定程度上反映的該地區(qū)人工林林下陰性植物功能群物種豐富度相似性。

圖2 不同林分林下植物功能群的物種豐富度Fig.2 Species Richness of the Understory Plant Communities in Different Stands

2.3 不同林齡人工林林下植物功能群重要值情況

不同林齡林分間陽性植物功能群的重要值存在顯著差異（P＜0.05）。PE與MP5a林分陽性植物功能群的重要值顯著高于10a和15a(40a)的，但PPE林分為10a＞5a＞15a。不同的林齡林分耐蔭性、陰性植物功能群的重要值無顯著性差異（P＞0.05）。不同林分陽性、陰性植物功能群的重要值間都存在顯著差異性（P＜0.05）（圖3），PPE和PE陽性植物功能群重要值極顯著大于MP陽性植物功能群，這說明單一樹種林分結(jié)構(gòu)較為單一，容易受環(huán)境條件干擾。不同林分耐蔭性植物功能群重要值間無顯著差異，但物種豐富度較大的混交林各林齡階段耐蔭性植物功能群重要值變幅最小，群落最穩(wěn)定。

圖3 不同林齡人工林林下植物功能群重要值Fig.3 Important Values of Functional Groups of Understory Plants in Artificial Forests of Different Ages

2.4 土壤因子對不同林齡人工林林下植物功能群的影響

相關(guān)性分析結(jié)果表明（表3），土壤全氮、土壤全鉀和土壤鉀氮比與3種林分林下陽性植物功能群重要值都呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別為-0.966、-0.926和-0.911；土壤鉀氮比還與陰性植物功能群重要值間存在極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為-0.985，其余土壤因子和所有林下各植物功能群的物種重要值的相關(guān)性都不顯著。耐蔭性植物功能群重要值與土壤因子之間沒有一個(gè)具有顯著相關(guān)性的指標(biāo)，這可能是因?yàn)槟褪a植物在群落中相對于陽性植物和陰性植物，其受土壤因子影響較小，較為穩(wěn)定。由表3還可看出土壤因子與植物功能群重要值具有顯著相關(guān)性的都包含鉀和氮元素，說明化州人工林植物功能群構(gòu)建可能與土壤中氮元素和鉀元素有一定的相關(guān)性。

表3 土壤因子與不同林齡人工林林下植物功能群物種重要值的相關(guān)性分析Tab.3 Correlation Analysis Between Soil Factors and Important Values of Understory Plantfunctional Groups in Artificial Forests of Different Ages

3 結(jié)論

化州桉樹林土壤全氮、全磷、全鉀都顯著高于濕地松林和闊葉林，土壤全氮、土壤全鉀和土壤鉀氮比與植物功能群重要值有著顯著的相關(guān)性，土壤全氮、土壤全鉀和土壤鉀氮比對林下植物群變異都發(fā)揮著重要作用。在不同林分類型的不同林齡林分中，陽性、耐蔭性、陰性植物功能群的物種豐富度存在顯著性差異，總體呈現(xiàn)耐蔭性植物功能群物種豐富度＞陽性植物功能群物種豐富度＞陰性植物功能群物種豐富度。不同林分耐蔭性、陽性植物功能群物種豐富度和重要值也存在顯著差異，MP耐蔭性、陽性植物功能群物種豐富度顯著大于PE和PPE，但MP耐蔭性、陽性植物功能群物種重要值顯著小于PE和PPE。不同林分類型人工林，隨著林齡或混交樹種增加，陽性植物功能群的豐富度增加，重要值降低，群落逐漸向成熟階段發(fā)展。

4 討論

物種多樣性是物種豐富度和分布均勻性的綜合反映，體現(xiàn)了林分的結(jié)構(gòu)類型與組織水平以及發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境差異等情況[19]。該研究發(fā)現(xiàn)隨著林齡的增長，耐蔭性植物功能群的物種豐富度在人工林生長初期豐富度較低，之后逐漸升高，因?yàn)樵撗芯恐贿x取了5a、10a、15a(40a)的桉樹林、濕地松林、闊葉林，所以其物種豐富度沒有呈現(xiàn)先升高后逐漸下降的趨勢[20]。在幼齡林階段，林分郁閉程度較低，林下有充足的光照條件，為喜光物種提供良好的生存條件，不利于耐蔭性植物生長。到中齡林、成熟林階段，林下生境的光照條件和溫濕度等環(huán)境因子發(fā)生改變，耐蔭性物種逐漸進(jìn)入，物種多樣性也相應(yīng)增加；隨著林齡增加，林分郁閉度增加，不利于喜光植物的生存，林下種類對生存空間和養(yǎng)分的競爭加劇，不能適應(yīng)環(huán)境的物種則被淘汰，尤其是一些陽性植物功能群植物減少[21-22]。其次在該研究的3個(gè)林型中，發(fā)現(xiàn)隨著林齡增加，林分郁閉度增加，其林下陰性植物功能群的豐富度不同林齡林分之間無顯著差異，耐蔭的蕨類植物林分生長初期快速入侵定居，隨著林分郁閉度增加，外界環(huán)境更加適于其生長，最終成為占據(jù)林下優(yōu)勢的植物功能群。

植物功能群是基于植物生理形態(tài)及生活史或其他與生態(tài)系統(tǒng)功能相聯(lián)系的功能屬性的差異劃分的類群[23]。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，隨著林齡的增加，演替也在不斷進(jìn)行，林下植物功能群組成也在不斷變化[24]。該研究發(fā)現(xiàn)，在郁閉度小的5a的3種研究林分中，林下陰性植物功能群和陽性植物功能群占據(jù)了主要優(yōu)勢，各功能群的重要值排序?yàn)镹FG＞PFG＞SFG；10a、15a林分郁閉度居中的3種林分中，林下各個(gè)功能群的重要值排序?yàn)镻FG＞NFG＞SFG，還是陽性植物功能群和陰性植物功能群占據(jù)主要優(yōu)勢；而在林分郁閉度最高的40a林分中，林下功能群重要值的排序SFG＞PFG＞NFG，占據(jù)主要優(yōu)勢變?yōu)槟褪a性植物功能群。這一定程度上說明隨著林齡增加，陽性物種功能群和陰性物種功能群在群落中的優(yōu)勢逐漸減小，耐蔭性物種植物功能群優(yōu)勢逐漸變大。

森林生態(tài)系統(tǒng)中的土壤既是物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)換的重要場所，也是植物群落更新演替過程的載體[25-26]，還是主要影響植物群落分布的環(huán)境因素之一。該研究發(fā)現(xiàn)，林下物種豐富度最高的混交林中，其土壤全氮含量顯著高于物種豐富度較低的桉樹純林和濕地松純林?？梢姡旖涣植粌H能充分利用地上地下空間及資源[27]，還能提高土壤的固氮能力。土壤肥力、水分、質(zhì)地等對植物群落的分布影響重大[28]，如桉樹人工林去除林下植物功能群會導(dǎo)致土壤養(yǎng)分有效性顯著降低，呈現(xiàn)富集狀態(tài)，說明植物功能群的性狀與土壤肥力有效性之間存在密切且復(fù)雜的依存關(guān)系。該研究結(jié)果表明土壤全氮、土壤全鉀和土壤鉀氮比是陽性植物功能群物種重要值的主要影響因子，陰性植物功能群在群落中的重要性也主要受土壤土壤鉀氮比影響，耐蔭性植物功能群在群落中的重要值與土壤因子呈現(xiàn)一定的負(fù)相關(guān)關(guān)系。然而影響植被生長與分布的環(huán)境因素錯(cuò)綜復(fù)雜，有學(xué)者發(fā)現(xiàn)土壤磷含量與植物群落物種多樣性存在明顯的相關(guān)性。該研究結(jié)果與其他研究有所異同[24-26]，一定程度上反映了森林生態(tài)系統(tǒng)不同的組成結(jié)構(gòu)與時(shí)空尺度的異質(zhì)性。此外，在該研究中發(fā)現(xiàn)其他土壤因子對林下植物功能群的影響并不顯著，其原因可能與這些因子在各個(gè)林分中差異程度較小有關(guān)。