劉 穎 李進京 陳 晨 劉 懂, 2 焦海峰, 3 韓慶喜 王一農(nóng) 尤仲杰

浙江象山港島嶼春、夏季潮間帶大型底棲生物的群落結(jié)構(gòu)特征*

劉 穎1李進京1陳 晨1劉 懂1, 2焦海峰1, 3韓慶喜1王一農(nóng)1①尤仲杰1

(1. 寧波大學海洋學院 寧波 315211; 2. 中國科學院城市環(huán)境研究所 廈門 361021; 3. 浙江萬里學院 寧波 315100)

基于2015年4月(春季)和6月(夏季)象山港主要島嶼潮間帶大型底棲生物的生態(tài)調(diào)查數(shù)據(jù), 采用優(yōu)勢度、生物多樣性指數(shù)、次級生產(chǎn)力、聚類、多維尺度排序及豐度/生物量比較曲線等方法, 分析了主要島嶼潮間帶大型底棲生物的群落特征和季節(jié)變化。結(jié)果表明: (1) 春、夏季共鑒定出大型底棲生物52種, 其中底棲動物與底棲藻類各有45和7種, 春、夏季共有物種數(shù)為34種, 短濱螺、中間擬濱螺、齒紋蜒螺、青蚶等11種為春、夏季共有優(yōu)勢種; (2) 夏季平均豐度(2074.85 g/m2)高于春季(1505.01 g/m2), 春季平均生物量和次級生產(chǎn)力(2373.75 ind./m2, 16.31 g/(m2·a))高于夏季(2210.17 ind./m2, 12.17 g/(m2·a)); (3) 春季Shannon-Weiner多樣性指數(shù)和Pielou’s evenness均勻度指數(shù)(2.742, 1.679)高于夏季(2.580, 1.623), 夏季Margalef豐富度指數(shù)(0.716)高于春季(0.667); (4) 熊本牡蠣、黑蕎麥蛤、日本菊花螺等是引起春、夏季港口區(qū)(外干門島、野龍山島、大列山島和小列山島)和港中區(qū)(缸山島、雙德山島、懸山島、白石山島和中央山島)島嶼潮間帶底棲生物群落結(jié)構(gòu)差異的主要貢獻種; 春、夏季大型底棲生物群落結(jié)構(gòu)受到人類活動和自然環(huán)境變化所引起的中度擾動, 且港口區(qū)島嶼所受的擾動程度高于港中區(qū)。本研究可為象山港潮間帶生物資源的保護和可持續(xù)利用以及港中區(qū)白石山人工漁礁區(qū)海洋牧場建設(shè)提供重要參考依據(jù)。

象山港; 潮間帶; 大型底棲生物; 群落結(jié)構(gòu)特征

象山港是位于浙江省北部沿海的半封閉式海灣, 港內(nèi)地形復雜、島礁眾多、水產(chǎn)資源豐富(江志兵等, 2013), 是浙江省重要的漁業(yè)資源利用區(qū)、海水養(yǎng)殖區(qū)、海洋牧場示范區(qū)等多功能水域。近年來陸源污染(童晨等, 2018)、重金屬污染(盧明龍等, 2015)、水產(chǎn)養(yǎng)殖污染(Han, 2013; 吳燕妮等, 2017)、電廠溫排水污染(余晶等, 2017)等人為活動的干擾給原本較為脆弱的海灣生態(tài)系統(tǒng)造成巨大壓力(毛碩乾等, 2016), 又有港內(nèi)水體交換能力較弱、自凈能力有限等原因(黃簡易等, 2014), 象山港海域的生態(tài)環(huán)境問題日益突出。

潮間帶作為陸地生態(tài)系統(tǒng)到海洋生態(tài)系統(tǒng)的過渡地帶, 是人類活動和干擾最為嚴重的區(qū)域(金文育等, 2017), 大型底棲生物作為潮間帶生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分(Weis, 2003), 其物種組成、生物多樣性、次級生產(chǎn)力等數(shù)值能準確地反映潮間帶長期、宏觀的變化(李新正, 2011), 作為物質(zhì)循環(huán)與能量流動的主體也在潮間帶生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要的作用(Rhoads, 1970)。因此可用于漁業(yè)資源增殖和養(yǎng)護(李亞芳等, 2018)、生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(Zhang, 2016)、海水質(zhì)量及污染狀況監(jiān)測(劉迅等, 2017)等技術(shù), 大型底棲生物群落結(jié)構(gòu)的演變亦可反映潮間帶的生態(tài)環(huán)境問題。

迄今為止, 未見象山港島嶼潮間帶大型底棲生物群落結(jié)構(gòu)、空間分布的詳細報道。本文根據(jù)2015年4月(春季)及6月(夏季)在象山港主要島嶼潮間帶調(diào)查獲得的樣本數(shù)據(jù), 分析潮間帶大型底棲生物群落結(jié)構(gòu)特征, 探討象山港島嶼潮間帶大型底棲生物物種分布格局、季節(jié)動態(tài)變化以及空間分布特征, 以期為后續(xù)合理開發(fā)利用島嶼潮間帶生物資源、環(huán)境修復和保護提供珍貴的歷史資料和科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 斷面設(shè)置與采樣時間

分別于2015年4月(春季)和6月(夏季)對象山港主要島嶼進行潮間帶生態(tài)調(diào)查, 包括港口區(qū)4個島嶼: 外干門島(S1)、野龍山島(S2)、大列山島(S3)、小列山島(S4)以及港中區(qū)5個島嶼: 缸山島(S5)、雙德山島(S6)、懸山島(S7)、白石山島(S8)、中央山島(S9)(圖1), 每個島嶼設(shè)置1個采樣斷面。

圖1 2015年象山港采樣斷面分布圖

注: 紅色表示采樣島嶼

1.2 樣本采集與處理

于大潮汛期間在每個斷面按照潮汐參數(shù)設(shè)置7個采樣站點(分別為高潮帶2個、中潮帶3個、低潮帶2個), 每個采樣站點設(shè)置2個樣方進行大型底棲生物的采集, 采樣框內(nèi)所有生物刮凈置于標本瓶內(nèi)帶回實驗室分析, 樣本的采集、處理以及室內(nèi)分析均按照《GB/T12763.6-2008. 海洋調(diào)查規(guī)范》執(zhí)行(中華人民共和國國家質(zhì)量監(jiān)督檢驗檢疫總局等, 2008)。物種鑒定參考相關(guān)書籍(黃宗國等, 2012), 所有物種鑒定到種。

1.3 數(shù)據(jù)計算

1.3.1 種類更替率與優(yōu)勢度 運用種類更替率()計算春、夏季種類更替情況, 根據(jù)物種優(yōu)勢度()篩選優(yōu)勢種(Pinkas, 1971; 劉迅等, 2017)。

種類更替率():

(%) = [(+–2)/(+–)] × 100%, (1)

物種優(yōu)勢度():

= (n/)×f, (2)

其中,、分別為相鄰2季種類數(shù),為相鄰2季共有種類數(shù);n為第個物種的個體數(shù),為各斷面的總個體數(shù),f為該種在各斷面出現(xiàn)的頻率, 物種優(yōu)勢度()≥0.02的物種作為優(yōu)勢種。

1.3.2 物種多樣性指數(shù) 使用Shannon-Weiner多樣性指數(shù)(′)、Margalef豐富度指數(shù)()與Pielou’s evenness均勻度指數(shù)(′)對潮間帶大型底棲生物多樣性進行分析(Carlander, 1952; Pielou,1975; Ulanowicz, 2001)。

= (–1)/log2, (4)

′ =′/log2, (5)

式中,P為樣本中第種物種的個體數(shù)與樣本中總個數(shù)的比值,為樣本中個體總數(shù),為樣本中的種類總數(shù)。

1.3.3 次級生產(chǎn)力 根據(jù)Brey經(jīng)驗公式計算次級生產(chǎn)力(Brey, 1990; Pielou, 1994; Mistri, 2001)。

lg= 0.4 + 0.07 × lg0.27× lg, (6)

式中,為每站大型底棲生物次級生產(chǎn)力[單位: g/(m2·a)],為每站大型底棲生物年平均去灰干重生物量[單位: g/m2],為每站大型底棲生物個體年平均去灰干重[單位: g/ind.],為每站大型底棲生物年平均棲息豐度[單位: ind./m2], 由于, 轉(zhuǎn)換后:

= (0.27×0.737) / 100.4. (7)

值是生產(chǎn)力與去灰干重生物量的比值, 被認為是種群最大可生產(chǎn)量的指示值, 該值指示了生物量的年度周轉(zhuǎn)次數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

利用Surfer 11軟件對調(diào)查海域站位經(jīng)緯度數(shù)據(jù)進行可視化標注處理; 使用Microsoft Excel 2013計算物種多樣性指數(shù)。利用Past 3軟件中的Bray-Curtis相似性系數(shù)聚類和非度量多維排序(Non-metric Multi- Dimensional Scaling, nMDS)進行聚類分析。為平衡優(yōu)勢種和非優(yōu)勢種的差異, 數(shù)據(jù)經(jīng)二次方根轉(zhuǎn)化后構(gòu)建相似性矩陣, 并進行組間聚類分析(Group average cluster)和nMDS分析。在群落結(jié)構(gòu)多變量分析中聯(lián)合使用排序和聚類分析以相互驗證分析結(jié)果是否可信(Schiel, 2004; 劉迅等, 2017)。根據(jù)各斷面大型底棲生物豐度矩陣, 采用相似性百分比(SIMPER)分析每個聚類組組內(nèi)貢獻率超過3%的主要貢獻種。

采用豐度/生物量比較曲線(ABC曲線)分析大型底棲生物群落擾動狀況。當生物量曲線位于豐度曲線上方時表明群落結(jié)構(gòu)近似平衡, 基本未受到人類活動或自然環(huán)境變化所引起的擾動; 當生物量曲線與豐度曲線之間出現(xiàn)相互交叉, 或者2曲線部分重疊在一起時, 群落受到中度擾動; 當豐度曲線整條位于生物量曲線上方時, 群落受到重度擾動(Warwick, 1986), 據(jù)此來判斷象山港港內(nèi)島嶼潮間帶大型底棲生物群落的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性。

2 結(jié)果與分析

2.1 種類組成與時空分布

2.1.1 種類組成 春、夏季共鑒定潮間帶大型底棲生物52種, 隸屬于9門35科, 包括大型底棲動物45種, 大型底棲藻類7種, 其中軟體動物最多, 有28種(52.8%); 節(jié)肢動物次之, 有12種(23.1%)。

4月(春季)共采集到大型底棲生物42種, 其中軟體動物最多, 有21種(50.0%); 節(jié)肢動物次之, 有11種(26.2%)。種類數(shù)最多的斷面出現(xiàn)在缸山島(22種); 最少的出現(xiàn)在白石山島(8種)和中央山島(8種)(圖2)。港中區(qū)物種數(shù)(33種)>港口區(qū)(30種), 其中港中區(qū)軟體動物、腔腸動物均多于港口區(qū), 港口區(qū)各有1種脊索動物和棘皮動物, 港中區(qū)無此2類, 而港中區(qū)有2種環(huán)節(jié)動物, 港口區(qū)沒有環(huán)節(jié)動物。

圖2 春季各斷面大型底棲生物種類數(shù)

6月(夏季)共采集大型底棲生物44種, 其中軟體動物最多有25種(52.8%); 節(jié)肢動物次之, 有9種(20.9%); 沒有采集到脊索動物和棘皮動物。種類數(shù)最多的斷面出現(xiàn)在外干門島(24種), 最少的出現(xiàn)在白石山島(6種)和中央山島(6種)(圖3)。港中區(qū)物種數(shù)(38種)>港口區(qū)(30種), 其中軟體動物港口區(qū)物種數(shù)(22種)多于港中區(qū)(19種), 港中區(qū)環(huán)節(jié)動物1種, 港口區(qū)沒有環(huán)節(jié)動物。

圖3 夏季各斷面大型底棲生物種類數(shù)

季節(jié)變化: 6月(夏季)物種數(shù)(44種)多于4月(春季)(42種), 其中軟體動物所占比例最大, 棘皮動物所占比列最小。區(qū)域變化: 港中區(qū)物種數(shù)(46種)多于港口區(qū)(40種), 其中軟體動物所占比例最大, 高于50%, 其次為藻類和節(jié)肢動物, 港口區(qū)沒有脊索動物和棘皮動物(圖4)。

圖4 港口區(qū)和港中區(qū)大型底棲生物類群分布

注: a. 港口區(qū); b. 港中區(qū)

2.1.2 優(yōu)勢種 大型底棲生物優(yōu)勢種共16種, 6月(夏季)15種多于4月(春季)12種, 其中短濱螺、中間擬濱螺、青蚶、齒紋蜒螺、熊本牡蠣、史氏背尖貝、疣荔枝螺、黑蕎麥蛤、日本菊花螺、石莼、單齒螺為春、夏2季共有優(yōu)勢種(表1)。春、夏季共有物種數(shù)34種, 季節(jié)間種類更替率為33.3%。

2.2 次級生產(chǎn)力

2.2.1 豐度 4月(春季)軟體動物平均豐度最高744.01 ind./m2(54.60%); 藻類次之463.37 ind./m2(32.69%)。豐度最高的斷面出現(xiàn)在小列山島(2972.40 ind./m2), 占總豐度的14.94%; 最低的出現(xiàn)在外干門島(1258.67 ind./m2), 占總豐度的6.33%。

6月(夏季)軟體動物豐度最高783.57 ind./m2(74.03%); 藻類次之150.02 ind./m2(14.17%)。豐度最高的斷面出現(xiàn)在大列山島(7001.60 ind./m2), 占總豐度的32.77%。最低的出現(xiàn)在白石山島(960 ind./m2), 占總豐度的4.49%, 該斷面只有軟體動物一個生物類群。

表1 春、夏季優(yōu)勢種及其優(yōu)勢度()

Tab.1 The dominant species and its dominance in spring and summer

注: “—”表示該物種<0.02

圖5 春、夏季各斷面優(yōu)勢種的豐度分布

注: SP. 4月(春季), SU. 6月(夏季); S1. 外干門島, S2. 野龍山島, S3. 大列山島, S4. 小列山島, S5. 缸山島, S6. 雙德山島, S7. 懸山島, S8. 白石山島, S9. 中央山島

2.2.2 生物量 4月(春季)軟體動物平均生物量最高748.32 g/m2(59.31%); 藻類次之253.20 g/m2(20.07%)。生物量最高的斷面出現(xiàn)在大列山島(4607.78 g/m2), 占總生物量的21.78%。最低的出現(xiàn)在外干門島(816.80 g/m2)。

6月(夏季)軟體動物平均生物量最高458.98 g/m2(63.92%); 節(jié)肢動物次之147.46 g/m2(20.54%)。生物量最高的斷面出現(xiàn)在懸山島(3193.07 g/m2), 占總生物量的23.57%。最低的出現(xiàn)在白石山島(410.56 g/m2), 占總生物量的13.74%, 該斷面只有軟體動物一個生物類群。

圖6 春、夏季各斷面優(yōu)勢種的生物量分布

注: SP. 4月(春季), SU. 6月(夏季); S1. 外干門島, S2. 野龍山島, S3. 大列山島, S4. 小列山島, S5. 缸山島, S6. 雙德山島, S7. 懸山島, S8. 白石山島, S9. 中央山島

2.2.3 次級生產(chǎn)力與值 4月(春季)次級生產(chǎn)力值最大的斷面出現(xiàn)在大列山島(27.79 g/(m2·a)); 最小的出現(xiàn)在外干門島(6.24 g/(m2·a))。6月(夏季)次級生產(chǎn)力值最大的斷面出現(xiàn)在雙德山島(17.91 g/(m2·a)); 最小的出現(xiàn)在野龍山島(5.24 g/(m2·a))。

4月(春季)值最大的斷面出現(xiàn)在白石山島(0.84/a); 最小的出現(xiàn)在大列山島(0.57/a)。6月(夏季)值最大的斷面出現(xiàn)在大列山島(1.22/a); 最小的出現(xiàn)在雙德山島(0.54/a)(表2)。

季節(jié)變化: 4月(春季)次級生產(chǎn)力(16.31 g/(m2·a))大于6月(夏季)(12.17 g/(m2·a)); 6月(夏季)值(0.76/a)大于4月(春季)(0.68/a)。區(qū)域變化: 春、夏季次級生產(chǎn)力均是港中區(qū)大于港口區(qū);值均是港口區(qū)大于港中區(qū)。

表2 春、夏季各斷面的次級生產(chǎn)力和值

Tab.2 The secondary productions of macrobenthos and the P/B values in various sections in spring and summer

2.3 群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性

2.3.1 多樣性指數(shù) Shannon-Weiner多樣性指數(shù)(′)4月(春季)(2.742)>6月(夏季)(2.580)。4月(春季)′最大的斷面出現(xiàn)在缸山島(3.396), 最小的出現(xiàn)在中央山島(1.873)。6月(夏季)′最大的斷面出現(xiàn)在外干門島(3.544), 最小的出現(xiàn)在中央山島(1.000)(圖7)。春、夏季均是港口區(qū)高于港中區(qū)。

Margalef豐富度指數(shù)()6月(夏季)(1.678)>4月(春季)(1.623)。4月(春季)最大的斷面出現(xiàn)在缸山島(2.442), 最小的出現(xiàn)在白石山島(0.844)。6月(夏季)最大的斷面出現(xiàn)在外干門島(2.660), 最小的出現(xiàn)在中央山島(0.618)(圖7)。春、夏季均是港口區(qū)高于港中區(qū)。

Pielou’s evenness均勻度指數(shù)(′)4月(春季)(0.716)>6月(夏季)(0.667)。4月(春季)′最大的斷面出現(xiàn)在小列山島(0.814), 最小的出現(xiàn)在中央山島(0.624)。6月(夏季)′最大的斷面出現(xiàn)在缸山島(0.783), 最小的出現(xiàn)在大列山島(0.309)(圖7)。4月(春季)′港口區(qū)高于港中區(qū), 而6月(夏季)港中區(qū)略高于港口區(qū)。

季節(jié)變化:′和′均是4月(春季)大于6月(夏季), 而是6月(夏季)大于4月(春季), 且中央山島和白石山島3種多樣性指數(shù)均較低。區(qū)域變化:′和均是港口區(qū)高于港中區(qū), 而′均勻度指數(shù)是港中區(qū)高于港口區(qū)。

圖7 春、夏季各斷面大型底棲生物多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)

注: SP. 4月(春季), SU. 6月(夏季); S1. 外干門島, S2. 野龍山島, S3. 大列山島, S4. 小列山島, S5. 缸山島; S6. 雙德山島, S7. 懸山島, S8. 白石山島, S9. 中央山島

2.3.2 聚類分析 4月(春季)和6月(夏季)Stress值分別為0.1165和0.022, 根據(jù)排序圖中Stress參數(shù)值小于0.2判斷分析結(jié)果可信(Warwick, 1994), 且認為聚類分析和nMDS分析相互印證, 圖形具有解釋意義。

根據(jù)聚類結(jié)果, 4月(春季)潮間帶大型底棲生物在45%—52.5%之間的Bray-Curtis相似性水平上, 可劃分為2個類群, 類群I是包括4個斷面(外干門島、野龍山島、大列山島和小列山島)的群落, 組內(nèi)平均非相似性54.73%; 類群II是包括5個斷面(缸山島、雙德山島、懸山島、白石山島和中央山島)的群落, 組內(nèi)平均非相似性57.70%(圖8)。其中類群I為港口區(qū)島嶼, 類群II為港中區(qū)島嶼, 港口區(qū)島嶼和港中區(qū)島嶼的平均非相似性為51.38%, 主要貢獻種為黑蕎麥蛤、疣荔枝螺、日本菊花螺、熊本牡蠣等(表3)。

圖8 春季大型底棲生物聚類分析(Bray-Curtis)與非度量多位排序尺度分析(NMDS)

注: 星形. 類群I; 實心正方形. 類群II

表3 春季維持群落間非相似性的主要貢獻種及其貢獻率

Tab.3 Important species and their contribution rate that maintain SIMPER dissimilarity among communities in spring

注: 僅列出貢獻率高于3%的主要貢獻種

6月(夏季)潮間帶大型底棲生物在37.5%—45%之間的Bray-Curtis相似性水平上, 可劃分為2個類群,類群I是包括2個斷面(外干門島、野龍山島)的群落, 組內(nèi)平均非相似性47.02%; 類群II是包括7個斷面(大列山島、小列山島, 缸山島、雙德山島、懸山島、白石山島和中央山島)的群落, 組內(nèi)平均非相似性45.15%(圖9)。其中類群I為港口區(qū)的島嶼, 類群II中大列山島和小列山島為港口區(qū)島嶼; 其余為港中區(qū)島嶼。類群I和類群II的平均非相似性為61.97%, 主要貢獻種為熊本牡蠣、黑蕎麥蛤、小結(jié)節(jié)濱螺、蠣菜等(表4)。

2.3.3 豐度/生物量比較曲線 4月(春季)生物量/豐度比較曲線(ABC曲線)在種序10左右短暫相交后生物量曲線重新位于豐度曲線之上, 表明4月(春季)象山港島嶼潮間帶大型底棲生物群落受到人類活動或自然環(huán)境變化所引起的輕度擾動(圖10a); 6月(夏季)生物量曲線在種序11之后與豐度曲線部分重疊在一起, 表明6月(夏季)象山港島嶼大型底棲生物群落受到輕度擾動(圖10b)。將春、夏季各島嶼大型底棲生物群落整合, 分析港口區(qū)和港中區(qū)島嶼受擾動狀態(tài); 港口區(qū)在種序為6前出現(xiàn)豐度曲線在生物量曲線之上, 而后生物量與豐度兩曲線重合, 在種序為10之后生物量曲線位于豐度曲線之上, 表明港口區(qū)島嶼受到重度擾動(圖10c); 港中區(qū)在種序為9左右短暫相交后生物量曲線位于豐度曲線之上, 表明港中區(qū)島嶼受到輕度擾動(圖10d)。

圖9 夏季大型底棲生物聚類分析(Bray-Curtis)與非度量多位排序尺度分析(NMDS)

注: 星形. 類群I; 實心正方形. 類群II

表4 夏季維持群落間非相似性的主要貢獻種及其貢獻率

Tab.4 Important species and their contribution rate that maintain SIMPER dissimilarity among communities in summer

注: 僅列出貢獻率高于3%的主要貢獻種

3 討論

3.1 大型底棲生物種類組成的季節(jié)與區(qū)域變化

種類組成是群落結(jié)構(gòu)最基本的特征, 可反映群落與生態(tài)環(huán)境的關(guān)系。象山港主要島嶼潮間帶調(diào)查共獲得大型底棲生物52種, 其中軟體動物、節(jié)肢動物、藻類合計占比88.68%, 占有絕對的優(yōu)勢地位。象山港不同區(qū)域物種數(shù)表現(xiàn)為港中區(qū)多于港口區(qū), 造成這一現(xiàn)象的原因可能是: 港口區(qū)填海造地、船廠建設(shè)、輪渡碼頭等海洋開發(fā)利用活動以及其他人類活動, 直接或者間接的影響了潮間帶大型底棲生物的生活環(huán)境, 導致潮間帶大型底棲生物種類數(shù)較少(毛碩乾等, 2016); 港中區(qū)懸山島、白石山島、中央山島附近海洋牧場示范區(qū)的建設(shè)形成了保護區(qū)域, 人工魚礁的投放致使周圍海域浮游植物以及浮游動物的增加(王云龍等, 2019), 為大型底棲生物提供了豐富的餌料, 使得港中區(qū)潮間帶大型底棲生物種類數(shù)較多。

象山港島嶼潮間帶大型底棲生物相關(guān)研究未見報道, 沒有歷史數(shù)據(jù)進行直接對比, 與臨近島嶼潮間帶調(diào)查相比, 本次調(diào)查的物種數(shù)少于韭山保護區(qū)2016年調(diào)查的78種(徐開達等, 2018); 漁山列島2014年調(diào)查的98種(金文育等, 2017); 洞頭無居民列島2011年調(diào)查的102種(彭茂瀟等, 2013), 遠少于南麂列島2010年(張華偉等, 2018)調(diào)查所獲的125種。主要原因是韭山列島、漁山列島和南麂列島均為海洋自然保護區(qū), 島嶼遠離大陸海岸, 受到內(nèi)陸影響較小, 生態(tài)環(huán)境保護較好。而象山港隨著經(jīng)濟的快速發(fā)展, 多種形式的綜合開發(fā)圍繞港灣展開, 致使港內(nèi)生態(tài)環(huán)境十分敏感; 且象山港海水交換能力較弱, 自凈能力有限, 這些因素的持續(xù)影響引起象山港局部水域環(huán)境物理、化學環(huán)境參數(shù)的改變(陳濤等, 2014), 致使象山港島嶼潮間帶大型底棲生物種類數(shù)較少、群落結(jié)構(gòu)簡單。

圖10 象山港島嶼潮間帶大型底棲生物的豐度/生物量比較曲線

注: a. 4月(春季)各斷面; b. 6月(夏季)各斷面; c. 春、夏季港口區(qū)各斷面; d. 春、夏季港中區(qū)各斷面

3.2 大型底棲生物次級生產(chǎn)力分析

潮間帶大型底棲生物次級生產(chǎn)力受到生物量、豐度、溫度、鹽度等多種環(huán)境因子的影響, 也受生物自身的影響(Brey, 1998; 儲忝江等, 2016)。象山港島嶼潮間帶大型底棲生物次級生產(chǎn)力與生物量顯著相關(guān)(=0.003<0.01), 與豐度相關(guān)性不顯著(>0.05)。次級生產(chǎn)力4月(春季)高于6月(夏季), 平均生物量也是4月(春季)高于6月(夏季), 主要原因是每年的6月和7月軟體動物門中的疣荔枝螺、熊本牡蠣大量出現(xiàn)補充群體, 因此6月(夏季)生物量較小, 同時這一結(jié)果也與漁山列島調(diào)查結(jié)果次級生產(chǎn)力與生物量相關(guān)性極顯著(<0.01), 與棲息密度相關(guān)程度不高的結(jié)論一致(焦海峰等, 2011)。象山港不同島嶼潮間帶生態(tài)環(huán)境、地貌特征具有差異性, 同時由于港口區(qū)和港中區(qū)水域的陸源營養(yǎng)鹽濃度以及人為活動影響等的不同, 島嶼潮間帶大型底棲生物次級生產(chǎn)力的空間分布也存在差異。

種群最大可生產(chǎn)量的指示值即為值, 該數(shù)值反映了種群的年齡結(jié)構(gòu)和特異性群落組成, 其數(shù)值大小與生物的生命周期或發(fā)育速度密切相關(guān)(焦海峰等, 2011); 也反映了一個群落內(nèi)物種的新陳代謝率的高低及世代更替的快慢(Tumbiolo, 1994); 個體小、生命周期短、對環(huán)境變化適應(yīng)能力強的種類/值較高, 反之, 該值較低(Ceccherelli, 1991)。本文中/值(0.74/a)系數(shù)較低, 基本符合象山港島嶼潮間帶以軟體動物和節(jié)肢動物為主的群落分布特征, 大型底棲生物平均時代更替速度大約為每年0.74代(即平均每1.5年更替一代), 象山港島嶼潮間帶大型底棲生物的新陳代謝率較低, 大型底棲生物群落更替時間較長, 群落結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定。

3.3 大型底棲生物群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性分析

大型底棲生物的群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性由多種因素決定(劉迅等, 2017), 通常情況下可用聚類分析、ABC曲線、生物多樣性指數(shù)來判斷大型底棲生物群落穩(wěn)定性和受擾動狀況(Chainho, 2007; Specchiulli, 2010)。4月(春季)和6月(夏季)象山港島嶼潮間帶大型底棲生物群落結(jié)構(gòu)的聚類分析和nMDS分析結(jié)果表明, 4月(春季)可將各斷面聚類為港口區(qū)島嶼和港中區(qū)島嶼2個類群; 6月(夏季)將外干門島和野龍山島聚類為一個類群; 其余島嶼聚類為一個類群。主要原因是4月(春季)差異性貢獻率最大的黑蕎麥蛤在港口區(qū)的4個島嶼中沒有出現(xiàn), 而6月(夏季)差異性貢獻率較大的熊本牡蠣和黑蕎麥蛤在外干門島和野龍山島沒有出現(xiàn), 且這些貢獻率較大的物種均為兩季節(jié)的優(yōu)勢種。利用Shannon-Weiner多樣性指數(shù)()評價群落的穩(wěn)定性狀況, 根據(jù)4月(春季)(2.74)和6月(夏季)(2.58), 表明象山港島嶼潮間帶大型底棲生物群落均受到輕度擾動, 這一結(jié)果與ABC曲線分析得出的結(jié)果一致。

4 結(jié)論

象山港主要島嶼4月(春季)和6月(夏季)潮間帶調(diào)查共采集大型底棲生物52種, 以軟體動物、節(jié)肢動物、藻類為主; 夏季物種數(shù)多于春季, 港口區(qū)物種數(shù)多于港中區(qū); 優(yōu)勢種以軟體動物為主, 季節(jié)更替不明顯; 平均豐度夏季高于春季, 平均生物量春季高于夏季; 春季和夏季生物多樣性沒有顯著差異(>0.05); 大型底棲生物值(0.74/a), 群落更替時間較長(平均每1.5年更替一代); ABC曲線則表明春季和夏季象山港島嶼潮間帶大型底棲生物群落受到人類活動和自然環(huán)境變化所引起的輕度擾動; 綜上所述, 相較于浙江沿海其他島嶼, 象山港主要島嶼潮間帶大型底棲生物的物種數(shù)、生物多樣性、豐度、生物量以及群落穩(wěn)定性均較低。

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CHARACTERISTICS OF THE INTERTIDL MACROBENTHIC COMMUNITY STRUCTURE FROM NINE ISLANDS IN XIANGSHAN BAY, ZHEJIANG PROVINCE, IN SPRING AND SUMMER

LIU Ying1, LI Jin-Jing1, CHEN Chen1, LIU Dong1, 2, JIAO Hai-Feng1, 3, HAN Qing-Xi1, WANG Yi-Nong1, YOU Zhong-Jie1

(1. School of Maurine Science, Ningbo University, Ningbo 315211, China; 2. The Institute of Urban Environment, Chinese Academy of Science, Xiamen 361021, China; 3. Zhejiang Wanli University, Ningbo 315100, China)

Based on the ecological survey data of macrobenthic in the intertidal zone of main islands of the Xiangshan Bay, Zhejiang, China in April (spring) and June (summer) of 2015. To understand the ecological characteristics and seasonal variation of the macrobenthic community, several indices and analytical methods were adopted, including dominance index, biodiversity index, secondary productivity, clustering, and non-metric multi-dimensional scaling and abundance/biomass comparison curve analysis. The results show that there were 52 macrobenthic species identified, among which 45 species were macrobenthos and 7 were macroalgae. Thirty-four species were common in spring and summer, of which 11 including,,, andetc. were common dominant species in the two seasons. The average abundance in summer (2373.75 g/m2) was higher than that in spring (2210.17 g/m2), and the average biomass and secondary productivity (2074.85 ind./m2, 16.31 g/(m2·a)) in spring were higher than those in summer (1505.01 ind./m2, 12.17 g/(m2·a)). The Shannon-Weiner diversity index and Pielou’s evenness index (2.742, 1.679) in spring were higher than summer (2.580, 1.623), and Margalef richness index (0.716) in summer was higher than spring (0.667).,,, etc. were the main contributors to the differences in benthic community structure in the intertidal zone between the port area (the islands of Waiganmen, Yelongshan, Dalieshan, and Xiaolieshan) and the central area of the bay (the islands of Gangshan, Shuangdeshan, Xuanshan, Baishishan, and Zhongyangshan) in spring and summer. The large benthic communities in the intertidal zone of Xiangshan Bay in spring and summer were moderately disturbed by human or natural activities, and the degree of disturbance on islands in the port area was higher than that in the center area of the bay. The results of the research provide an important reference for the sustainable use of biological resources in the intertidal zone of Xiangshan Bay and the construction of marine pastures in the artificial fishing reef area of Baishishan Islands in the central area of the bay.

Xiangshan Bay; intertidal zone; macrobenthos; characteristics of the community structure

* 國家自然科學基金項目, 31671097號, 41676139號, 42076156號; 公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項, 201303047號。劉 穎, 碩士研究生, E-mail: 1247378467@qq.com

王一農(nóng), 碩士生導師, 教授, E-mail: wangyinong@nbu.edu.cn

2020-10-12,

2020-12-23

Q958.1

10.11693/hyhz20201000283