馬 雨 李 艷 卞世俊, 崔永德 王海軍

(1. 大連海洋大學, 大連 116023; 2. 中國科學院水生生物研究所淡水生態(tài)與生物技術國家重點實驗室, 武漢 430072;3. 華中師范大學, 武漢 430079)

在湖泊生態(tài)系統中, 沉水植物在清水穩(wěn)態(tài)維持方面具有重要的作用[1], 可通過抵御風浪、降低沉積物再懸浮和抑制浮游藻類生長等方式控制水體濁度從而提升透明度[2,3]。有研究表明, 有沉水植物分布的湖泊中, 其濁度顯著低于無沉水植物的湖泊[4—6]。然而上述研究主要集中于中小型淺水湖泊(＜ 355 km2), 大型淺水湖泊中沉水植物對濁度的作用尚不明確。因此, 有必要研究大型淺水湖泊中水體濁度的變異規(guī)律及沉水植物對濁度的影響, 以便了解大型淺水湖泊生態(tài)系統狀態(tài)維持和穩(wěn)態(tài)轉換的發(fā)生機制。

水體的濁度按照其形成原因可簡單地分為藻類濁度(由浮游藻類顆粒形成)、非藻類顆粒濁度(由浮游藻類之外的顆粒形成)和背景濁度(水中無懸浮顆粒時的濁度)。相比中小型湖泊, 大型湖泊水域面積更廣，風的吹程更長, 因此, 風力對沉積物的擾動也更強, 水體非藻類濁度也可能更高。此外, 大型湖泊由于強大風力對沉積物造成的剪切作用, 沉水植物往往難以在較大范圍內生存, 其分布多局限于近岸帶或湖灣區(qū)[7,8]。因此我們推測, 相比中小型淺水湖泊, 在相同營養(yǎng)條件下大型淺水湖泊中水體濁度更高, 沉水植物對濁度的抑制效果也相對更弱。

為驗證以上假設, 本研究以典型大型淺水湖泊太湖為例, 分析有沉水植物分布(有草區(qū))及無沉水植物分布(無草區(qū))的湖區(qū)中藻類濁度(TurbAlg)、非藻類濁度(TurbNonAlg)及其對總濁度(TurbTot)貢獻率的變異規(guī)律, 及其與水體總磷(TP)的關系, 以期闡釋大型淺水湖泊中水體濁度的變異規(guī)律及沉水植物對濁度的抑制效果。

1 材料與方法

研究對象太湖地處長江中下游三角洲南部, 位于北緯30°55′40″—31°32′58″和東經119°52′32″—120°36′10″之間, 橫跨江浙兩省, 是中國第三大淡水湖。本研究根據一般劃分習慣(水利部太湖流域管理局)將太湖劃分為6個區(qū)域: 竺山灣、梅梁灣、貢湖灣、胥口灣、東太湖和湖心區(qū)(圖 1)。根據野外調查情況, 結合文獻報道, 將目前有沉水植物分布的貢湖灣、胥口灣和東太湖劃分為有草區(qū), 竺山灣、梅梁灣和湖心區(qū)則劃分為無草區(qū)。野外調查分別于2018年8月(夏季)、11月(秋季)、2019年2月(冬季)、5月(春季)進行, 共開展4次。采樣樣點共45個, 其中竺山灣3個、梅梁灣4個、貢湖灣4個、胥口灣3個、東太湖19個和湖心區(qū)12個(圖 1)。

圖 1 太湖采樣點分布圖Fig. 1 Location of the sampling sites in Taihu Lake

透明度(ZSD)采用直徑為25 cm的塞氏盤測量。水樣在表層(水面以下0.5 m)、中層(水下1.0 m)和底層(沉積物以上約10 cm處)分別采集后混合, 然后帶回實驗室進行分析測定。總磷(TP)使用鉬銻抗分光光度法測定(普析, TU-1810, 北京)。浮游藻類葉綠素a(Chl.a)使用丙酮溶液萃取20—24h后, 在分光光度計(普析, TU-1810, 北京)中讀取665和750 nm處的吸光度值后計算而來[9]。

為進一步分析不同組分濁度對總濁度(TurbTot)的貢獻, 本文依據Portielje等[10]、Ibelings等[11]的研究, 將TurbTot劃分為藻類濁度(TurbAlg)、非藻類濁(TurbNonAlg)和背景濁度(TurbBck)。TurbTot為ZSD的倒數; TurbAlg參照Portielje等[10]的公式, 采用長江中下游淺水湖泊的數據推算而來[4], 為0.011×Chl.a;TurbBck是數據集中最小的濁度值(ZSD最大時) 0.18/m(假定此時懸浮顆粒物不存在); 則TurbNonAlg計算公式為: TurbNonAlg=1/ZSD?0.011×Chl.a?0.18。

數據分析在R 3.4.0和Excel 2016中進行。TurbTot的時空分布圖在ArcGIS 10.2中采用反距離加權插值法(IDW)制作。有草區(qū)和無草區(qū)濁度的差異性檢驗使用Mann-Whitney U檢驗。

2 結果

2.1 太湖濁度的時空分布

從TurbTot的時間分布來看, 夏季最高, 平均濁度達到3.64/m, 其次是春季(3.33/m)和秋季(2.61/m),冬季最低(1.96/m, 圖 2)。就空間分布而言, 湖心區(qū)TurbTot較高(2.15—3.82/m)。除冬季外, 竺山灣(1.13—3.63/m)和梅梁灣濁度(0.85—5.00/m)也較高,胥口灣(1.95—3.04/m)和東太湖(北部區(qū)域為1.05—3.09/m)濁度均較低(圖 2)。

圖 2 太湖水體總濁度(/m)四季空間分布情況Fig. 2 Seasonal dynamics of spatial distribution of total turbidity (TurbTot, /m) in Taihu Lake

2.2 濁度組分特征

從TurbTot來看, 有草區(qū)與無草區(qū)變化規(guī)律相似,均是夏季(有草區(qū), 3.5/m; 無草區(qū), 4.0/m)略高于其他季節(jié)。無草區(qū)在夏季時高于有草區(qū), 其他季節(jié)和無草區(qū)相差不多(圖 3a)。就TurbAlg而言, 有草區(qū)在夏季時最高(0.37/m), 其他季節(jié)略低; 無草區(qū)則在秋季時最高(0.71/m), 其他季節(jié)略低(圖 3b); 夏季時無草區(qū)(0.27/m)略低于有草區(qū)(0.37/m), 其他季節(jié)均高于有草區(qū)或與之相差不多。TurbAlg占TurbTot百分比也呈現類似的變化規(guī)律(圖 3d)。就TurbNonAlg而言, 有草區(qū)與無草區(qū)變化規(guī)律相似, 均是夏季(有草區(qū),2.91/m; 無草區(qū), 3.52/m)略高于其他季節(jié)(圖 3c)。夏季時無草區(qū)高于有草區(qū), 其他季節(jié)均低于有草區(qū)。TurbNonAlg占TurbTot百分比也呈現類似的變化規(guī)律(圖 3e)。太湖中有草區(qū)和無草區(qū)全年均以TurbNonAlg為主, 均占TurbTot的69%以上。

圖 3 有草區(qū)和無草區(qū)總濁度(/m)、藻類濁度(/m)、非藻類濁度(/m)及其占總濁度的百分比(%)Fig. 3 Comparisons of the total turbidity (TurbTot, /m), algal turbidity (TurbAlg, /m), non-algal turbidity (TurbNonAlg, /m) and their contribution to total turbidity in percentage (TurbAlg%, TurbNonAlg%) between areas with (solid squares) and without (open squares)submersed macrophytes for the four seasons

2.3 不同濁度組分與湖水總磷的關系

總體而言, 不同季節(jié)有草區(qū)和無草區(qū)的TurbTot均隨TP的上升而增加(圖 4)。但是, 這些關系僅在春季、夏季和冬季的有草區(qū)達到顯著水平(圖4a、4b和4d), 其余的均不顯著。

就TurbAlg而言, 除冬季的無草區(qū)外, 其他季節(jié)或湖區(qū), 其均隨TP的上升而增加(圖 5)。從TurbAlg占TurbTot百分比來看, 有草區(qū)的在春、秋和冬季時隨TP的上升而增加, 夏季時在整個TP范圍內無明顯變化; 無草區(qū)的在春和秋季時均隨TP的上升而增加, 夏和冬季時在整個TP范圍內無明顯變化(圖 6)。

就TurbNonAlg而言, 有草區(qū)的在春、夏和冬季時隨TP的上升而增加, 秋季時在整個TP范圍內無明顯變化。無草區(qū)的TurbNonAlg在秋季時隨TP的上升而減少, 其他季度變化不明顯(圖 5)。從TurbNonAlg占TurbTot百分比來看, 秋季時有草區(qū)和無草區(qū)的均隨TP的上升而快速下降, 其他季節(jié)變化不明顯(圖 6)。

圖 4 有草區(qū)和無草區(qū)的總濁度(/m)與湖水總磷(mg/m3)的關系Fig. 4 Comparisons of the relationships of total phosphorus (TP, mg/m3) with total turbidity (TurbTot, /m) between areas with (solid circles)and without (open circles) submersed macrophytes for the four seasons

3 討論

本研究結果顯示, 太湖中水體濁度的主要組分是TurbNonAlg, 其平均值和平均占比分別達到了2.45/m和83%, 均明顯高于長江中下游同等營養(yǎng)水平的中小型湖泊(0.90/m, 71%)[4]。太湖中TurbNonAlg占比在春季時尤其高, 達到了TurbTot的89%。同樣的規(guī)律在巢湖和洞庭湖中也有所發(fā)現。巢湖(2046 km2)和洞庭湖(2625 km2)也是我國的大型淺水湖泊, 湖泊均呈近“U”形, 沉水植物也零星分布在湖泊沿岸帶, 如2010年巢湖沉水植物蓋度約為1.54%[12]。在相同的總磷范圍內, 巢湖的總濁度和非藻類濁度分別為2.36/m和1.87/m[13], 洞庭湖的總濁度和非藻類濁度分別為2.32/m和2.11/m[14], 均高于中小型湖泊。以往研究表明, 驅動湖泊生態(tài)系統穩(wěn)態(tài)轉換的關鍵因子是TP, 而本研究中無草區(qū)的TurbTot隨TP變化不明顯; 除秋季外, TurbNonAlg隨TP變化也不明顯。這表明太湖水體濁度除受TP影響外, 受其他因素的影響也較大。TurbNonAlg是指水中除浮游藻類以外的其他顆粒物(多數為沉積物再懸浮形成的顆粒物)貢獻的濁度[10], 其可受風力擾動、生物擾動、水體流速及沉積物自身特征等可能影響沉積物再懸浮的各種因子的影響[1,15,16]。在大型湖泊中,風的吹程更長, 水體對沉積物的剪切力更大, 對沉積物的擾動也更強[1,17—19]。因此, 相比中小型湖泊,在大型淺水湖泊中, 生物群落及沉積物自身特征相似的情況下, 風力擾動可能導致其TurbNonAlg更高。Scheffer[1]的模型也顯示在相同的風速下, 大型淺水湖泊更易受到沉積物再懸浮的影響。此外, 太湖的沉水植物大都分布于近岸帶和湖灣區(qū), 覆蓋度僅占全湖面積的26.18%[20], 無法對湖心區(qū)受風力作用引起的沉積物再懸浮起到抑制作用。

圖 5 有草區(qū)和無草區(qū)藻類濁度(/m)、非藻類濁度(/m)與湖水總磷(mg/m3)的關系Fig. 5 Comparisons of the relationships of total phosphorus (TP, mg/m3) with algal turbidity (TurbAlg, /m) and non-algal turbidity(TurbNonAlg, /m) between areas with (solid circles) and without (open circles) submersed macrophytes for the four seasons

本研究結果還顯示, 與中小型湖泊相比, 大型湖泊中沉水植物對濁度的抑制效果相對較弱。以往研究表明, 沉水植物對水體濁度有抑制作用, 一方面, 其可通過穩(wěn)定底質、抑制沉積物再懸浮等方式直接控制TurbNonAlg[21,22]; 另一方面, 沉水植物能通過競爭光照和分泌他感物質等方式抑制浮游藻類生長[23—25], 從而控制TurbAlg。因此, 一般而言有草湖泊的TurbNonAlg及TurbAlg要低于無草湖泊的。如王海軍等[4]的研究表明, 就長江中下游淺水湖泊而言, 有草湖泊的TurbNonAlg和TurbAlg分別為無草湖泊的46%和11%。然而, 在本研究中, 太湖有草區(qū)和無草區(qū)的TurbNonAlg及TurbAlg均相差不大。關于太湖TurbNonAlg的情況已在前一段介紹。就TurbAlg而言, 在相同TP范圍內, 有草區(qū)和無草區(qū)相差不大(P＞0.053年平均值分別為0.21/m和0.32/m), 在夏季時前者甚至略高于后者(圖 5)。此外, 與亞熱帶區(qū)域長江中下游及溫帶(英國諾福克)等地40余個中小型有草湖泊相比(0.01—0.50/m)[4,26], 在相同TP范圍內, 太湖有草區(qū)TurbAlg(0.21/m)高于其中大多數湖泊的(89%)。以上分析表明, 太湖中分布在近岸帶或湖灣區(qū)的沉水植物未能對TurbAlg產生有效的抑制作用, 尤其是夏季時。這可能是由2個方面的原因導致, 一是太湖中沉水植物生物量較低, 二是沉水植物分布區(qū)對浮游藻類的“捕獲”作用。根據Korner[27]的研究, 沉水植物生物量到達1000—10000 g/m2時才能對藻類表現出較強的化感抑制作用。當水溫升高時, 沉水植物的抑藻效應會急速下降, 如當水溫上升至20—30℃時, 沉水植物生物量大于8000 g/m2時才具有較明顯地抑藻效應[28]。在本研究中沉水植物最多的胥口灣中, 其生物量僅為698—2809 g/m2。此外, 湖灣區(qū)域的特殊形態(tài)導致表層水體流動性相對較差, 當敞水區(qū)湖面水華受風力影響進入湖灣后, 便難以離開[29—32], 從而導致這些區(qū)域在夏季時TurbAlg更高。太湖夏季時有沉水植物分布的東太湖常有水華堆積, 一般出現在植被生長茂密, 植株接近或伸出水面的區(qū)域[33—34]。

圖 6 有草區(qū)和無草區(qū)藻類濁度(/m)、非藻類濁度(/m)占總濁度百分比與湖水總磷(mg/m3)的關系Fig. 6 Comparisons of the relationships of total phosphorus (TP, mg/m3) with the percentage of algal turbidity (TurbAlg, /m) and non-algal turbidity (TurbNonAlg, /m) in total turbidity between areas with (solid circles) and without (open circles) submersed macrophytes for the four seasons