金 超,吳初平,丁 易,袁位高,朱錦茹,黃玉潔,焦?jié)崫?臧潤國,江 波,*

1 浙江農(nóng)林大學 林業(yè)與生物技術(shù)學院, 杭州 311300 2 浙江省林業(yè)科學技術(shù)研究院, 杭州 310023 3 中國林業(yè)科學研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所,國家林業(yè)和草原局森林生態(tài)環(huán)境重點實驗室, 北京 100091 4 南京林業(yè)大學南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心, 南京 210037

次生林是目前大多數(shù)森林所處的演替狀態(tài)[1],了解其群落組成和物種關(guān)系對于保護森林多樣性和碳匯具有重要意義[2- 3]。研究群落次生演替過程中的物種組成和生態(tài)系統(tǒng)功能可以提供促進群落正向演替的信息[4]。其中,分析不同生活史策略的物種相互關(guān)系及其與生態(tài)系統(tǒng)功能的聯(lián)系可以幫助理解和預(yù)測群落演替過程[5]。探索次生林不同演替階段的物種間關(guān)系為管理和修復(fù)森林資源提供極大的便利。

評價并劃分群落中具有相似功能的物種可以幫助量化物種對環(huán)境的響應(yīng)程度和理解群落構(gòu)建的過程[6]。根據(jù)物種演替地位和最大潛在高度將其劃分功能群是被廣泛接受的方法[7],而數(shù)量分類通過計算植物功能性狀相似性劃分功能群,為本研究提供了新視角[8]。植物功能性狀能反映其生態(tài)策略[9],其中,葉經(jīng)濟譜[10]和木材經(jīng)濟譜[11]能較好地描述物種性能的功能性狀。比如,相較于檫木(Sassafrastzumu)、麻櫟(Quercusacutissima)等喜光的先鋒樹種,青岡(Cyclobalanopsisglauca)等耐陰樹種在弱光照下的壽命更長且生長速度緩慢,其功能性狀表現(xiàn)為低比葉面積和高木材密度[12- 14]。根據(jù)實驗?zāi)康倪x取植物功能性狀將物種劃分到對應(yīng)的功能群,為研究復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)過程建立基礎(chǔ)[15- 16]。有研究利用功能群劃分來研究物種組成復(fù)雜的熱帶山地雨林[17],此外,還有分析不同生境條件下植物功能群和物種性狀的響應(yīng),揭示了土壤異質(zhì)性的重要性[18]。

功能群內(nèi)和功能群之間的生態(tài)位和物種聯(lián)結(jié)可以反映物種對生境資源的競爭關(guān)系,進而加強對群落結(jié)構(gòu)、功能及演替的理解。生態(tài)位指物種和環(huán)境之間相互影響和相互作用的關(guān)系[19],它表達了群落中物種對資源的競爭程度,競爭者間的生態(tài)位差異代表良好的共存關(guān)系[20],而種間聯(lián)結(jié)反映物種的空間分布和功能依賴關(guān)系[21]。其概念廣泛應(yīng)用于研究群落組成及指導(dǎo)植被的恢復(fù)與重建[22- 24],但由于缺乏植物功能的機制基礎(chǔ),直接比較群落物種的生態(tài)位和種間關(guān)系僅能得出片面的結(jié)論。Fry等指出通過植物性狀劃分功能群比簡單的草本、灌木和喬木劃分更能體現(xiàn)生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系[25]。因此,利用功能群探索物種關(guān)系能為研究森林生態(tài)系統(tǒng)提供重要的實際應(yīng)用價值。

午潮山位于杭州西郊,曾經(jīng)過度的森林砍伐和不合理的土地利用導(dǎo)致大部分原始植被被破壞,經(jīng)過長期的改造和恢復(fù),形成以木荷(Schimasuperba)、青岡、苦櫧(Castanopsissclerophylla)為建群種的次生林[26]。由于受到早期種植的針葉樹種影響,午潮山森林的林分結(jié)構(gòu)和演替進度在一定程度上被影響。鑒于此,本研究選取午潮山常綠次生闊葉林70個樣地中的主要物種進行功能群劃分,并評估不同功能群間的物種關(guān)系。旨在回答以下問題：1)午潮山森林群落功能群內(nèi)和功能群間的植物生態(tài)位和種間關(guān)系如何？其處于什么演替階段？2)如何根據(jù)功能群和種間關(guān)系的相關(guān)結(jié)論對午潮山常綠次生闊葉林進行生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)以及促進群落演替？

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況及樣地調(diào)查

本研究在浙江午潮山國家森林公園林區(qū)內(nèi)進行(33°41′ N, 120°00′ E),午潮山林區(qū)為典型的亞熱帶常綠次生闊葉林。午潮山平均海拔264 m,最高494.7 m,森林覆蓋率達93%,土壤類型為紅壤。地處亞熱帶氣候類型,年平均溫度為16.1℃,最冷一月的月平均溫度為3.6℃。全年的降雨量為1400.7 mm,年無霜期為240 d,年平均相對濕度為76%,年平均日照時數(shù)為1800—2100 h。午潮山原始天然林植被破壞后人為種植大量經(jīng)濟樹種：濕地松(Pinuselliottii)和杉木(Cunninghamialanceolata),對森林進行保護和恢復(fù)后逐漸演替到目前的常綠次生闊葉林。目前,研究區(qū)森林群落的喬木層以木荷、青岡、杉木和麻櫟為優(yōu)勢樹種,灌木層的主要樹種包括毛柄連蕊茶(Camelliafraterna)、薄葉山礬(Symplocosanomala)、馬銀花(Rhododendronovatum)、窄基紅褐柃(Euryarubiginosavar.attenuata)和檵木(Loropetalumchinense)。

分別于2018年4月和2019年10月參照熱帶森林科學研究中心(Center For Tropical Forest Science, CTFS)的原則[27]在午潮山林區(qū)的北坡和南坡建立不重疊的森林樣地。在整個景觀中用全站儀設(shè)置了70個0.04 hm2(20 m×20 m)的樣地,每個樣地繼續(xù)劃分成16個5 m×5 m的小樣方。對樣方內(nèi)1.3 m位置處胸徑(DBH)≥1 cm的存活木本樹種進行標定并掛牌,記錄樹種名稱、胸徑、樹高和空間坐標,同時記錄每個樣方的海拔、經(jīng)緯度、坡度、坡向等生境特征。

1.2 重要值和生態(tài)位特征

重要值可以通過參數(shù)量化物種在群落中地位和作用[28]。生態(tài)位寬度能衡量物種利用資源的范圍,可使用Levins指數(shù)(BL)和Shannon指數(shù)(BS)來表示,而Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)(Oik)表示生態(tài)位重疊程度,其數(shù)值范圍從0(無重疊)到1(完全共享資源)。

表1 重要值和生態(tài)位指數(shù)計算公式

1.3 功能群劃分性狀的選擇

計算70個樣地中物種的重要值,將排序前45(重要值占全部物種95%)的木本植物作為劃分功能群的主要物種。演替早期和后期的物種在習性和生態(tài)策略有明顯的區(qū)別,擁有較高資源獲取率(如喜陽、生長速度快、種子小且多、木材密度低等)的物種在資源豐富的環(huán)境占據(jù)主導(dǎo)地位,但物種會傾向于發(fā)展對極端環(huán)境更有忍耐能力和能保存資源的性狀[5]。本文使用與植物生理和形態(tài)相關(guān)的功能性狀劃分功能群[7, 9- 11],分為分類性狀和連續(xù)性狀。分類性狀包括生長型、喜光性和壽命；連續(xù)性狀包括葉片氮含量(LNC, mg/g)、葉片磷含量(LPC, mg/g)、葉片鉀含量(LKC, mg/g)、比葉面積(SLA, cm2/g)、木材密度(WD, g/cm3)、葉片干物質(zhì)含量(LDMC, g/g)、葉片葉綠素含量(ChL, SPAD)、最大潛在樹高(Hmax, m)。生長型通過物種的形態(tài)和生長特性劃分為喬木、小喬木或灌木和灌木；物種喜光性則基于亞熱帶常綠闊葉林植被演替階段不同物種的分布特征從喜光到耐陰分為5個等級；物種壽命根據(jù)物種早期演替特征利用二分法分為長壽命和短壽命。這些分類變量均反映了物種對環(huán)境因子的要求和響應(yīng),以及物種在生態(tài)系統(tǒng)中的作用和地位。分類變量的數(shù)據(jù)主要來源于中國植物志網(wǎng)絡(luò)版(http://www.iplant.cn/frps),部分缺失的則通過樣地勘測和咨詢植物學教授。

物種的連續(xù)性狀數(shù)據(jù)主要通過實驗獲取。按照國際植物性狀選取標準,選取胸徑10 cm以上的目標物種10株(個體數(shù)少的除外)[32],在每株個體的中冠位置(高度≤5 m)采取5片完整、健康的成熟葉片,同時取5—10根枝條(1 cm≤DBH≤2 cm)。使用電子天平、葉面積儀(LI-COR 3100C)和葉綠素儀(SPAD 502 Plus Meter, Konica Minolta, Japan)分別測量葉片鮮重、葉面積和葉綠素含量。最后,將葉片置于65℃的烘箱內(nèi)烘干至恒重后進行葉片干重測定,隨后對葉片進行葉片氮、磷、鉀含量的測定[33]。用排水法測定去皮后的植物枝條體積,然后將其置于103℃的烘箱內(nèi)烘干,恒重后稱重。枝條密度利用枝條干重與體積之比計算得出,為了減少樣地內(nèi)樹種的破壞,使用物種的枝條密度代替木材密度。每個物種的最大潛在樹高信息參考中國植物志網(wǎng)絡(luò)版(http://www.iplant.cn/frps)。

1.4 總體聯(lián)結(jié)性檢驗

表2 物種聯(lián)結(jié)性指數(shù)計算公式

1.5 種間聯(lián)結(jié)性分析

1.5.1χ2檢驗

χ2統(tǒng)計量通過使用一個基于2×2列聯(lián)表來對種間聯(lián)結(jié)性進行定性分析[23],由于本實驗為非連續(xù)取樣,因此采用Yates的連續(xù)校正公式來矯正χ2統(tǒng)計量。若ad-bc>0,種間聯(lián)結(jié)為正聯(lián)結(jié),反之為負聯(lián)結(jié)。當χ2<3.841,表明物種間是獨立且聯(lián)結(jié)不顯著(P>0.05)；若3.841≤χ2<6.635,說明物種間聯(lián)結(jié)顯著(0.01

1.5.2Dice值(DI)

χ2檢驗僅提供了種間聯(lián)結(jié)的定性結(jié)果,但是不能量化物種對的聯(lián)結(jié)程度[19],而DI值可以確定其聯(lián)結(jié)程度。DI的范圍是(0,1),若DI=0,則無聯(lián)結(jié),表明物種間完全獨立且?guī)缀醪粫瑫r出現(xiàn)。相反,DI越接近1,物種對就越有可能同時出現(xiàn)。

1.5.3Spearman秩相關(guān)系數(shù)(rs)

χ2檢驗和DI值使用二元數(shù)據(jù)判斷物種聯(lián)結(jié)性,因此不可避免的會忽略一些要素,如,物種多度[35]。Spearman秩相關(guān)檢驗可以對物種間的線形關(guān)系進行定量分析,且包含物種聯(lián)結(jié)和物種協(xié)方差的信息[36],分析種對同時出現(xiàn)的可能性。其值域為[-1,1],正值為正相關(guān),負值為負相關(guān)。

1.6 數(shù)據(jù)分析

本研究中,數(shù)據(jù)分析在R3.6.0[38]中完成。功能群的劃分使用基于11個功能性狀的聚類分析,采用FD包[39]中的dbFD函數(shù),其優(yōu)勢是可處理不同類型的功能性狀。由于存在部分數(shù)據(jù)缺失,分析過程采用Gower相異性矩陣[40- 41],分析方式采用k-均值聚類(k-means partitioning),聚類的組數(shù)采用方差比準則(Calinski-Harabasz criterion, VRC)[42],通過比較組間和組內(nèi)平方和誤差的比值判斷得出,比值越大,聚類效果越好。不同功能群的功能性狀差異用單因素方差分析檢驗,顯著差異使用Tukey檢驗(Tukey Honestly Significant Difference tests,P=0.05)。生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊程度使用R包“spaa”[43]計算,可視化在“corrplot”包[44]中完成。

2 結(jié)果

2.1 功能群的劃分及性狀差異

本次調(diào)查的70個樣地中,共有木本植物13596株119種,分屬40個科76個屬。午潮山林區(qū)重要值排序前45的木本植物根據(jù)性狀矩陣通過k-均值聚類分析,并結(jié)合方差比準則聚類為4個功能群。PFG1由6個物種組成,主要由麻櫟和濕地松等早期喜陽先鋒樹種組成；PFG2由11個物種組成,主要是賽山梅(Styraxconfusus)、小葉石楠(Photiniaparvifolia)和白檀(Symplocospaniculata)等中期中性樹種；PFG3包含15個物種,主要為木荷、青岡和杉木等中后期樹種組成；PFG4則由13種后期耐陰樹種組成,主要為毛柄連蕊茶、薄葉山礬和馬銀花等(表3)。4個功能群之間的連續(xù)功能性狀差異顯著(圖1),從物種組成和性狀來看,PFG1到PFG4代表了由演替初期過渡到演替后期的物種。具體來說,物種性狀由喜光、短壽命、低葉片營養(yǎng)物質(zhì)和低木材密度過渡到耐陰、長壽命、高葉片營養(yǎng)物質(zhì)和高木材密度。

表3 功能群劃分

圖1 午潮山4個功能群性狀差異(平均值±標準差)Fig.1 The difference of plant functional traits in four functional groups in Wuchao Mountain (mean±SD)P值代表組間差異顯著性水平,不同的字母表示差異顯著(P<0.05)；PFG1、PFG2、PFG3和PFG4代表功能群

2.2 重要值和生態(tài)位寬度

本實驗按相對重要值比重(占各自功能群重要值80%—90%)取4個功能群主要物種來研究種間關(guān)系(表4)。在4個功能群中,重要值最大的分別是麻櫟(3.25)、賽山梅(1.29)、木荷(19.35)、毛柄連蕊茶(7.79)。

表4 午潮山4個功能群主要物種的重要值和生態(tài)位寬度

使用Levins(BL)和shannon(BS)指數(shù)測量生態(tài)位寬度,對環(huán)境適應(yīng)性強的物種具有較大的生態(tài)位寬度。午潮山4個功能群主要物種的生態(tài)位寬度存在較大差異,Levins和Shannon指數(shù)測定結(jié)果差異不大,BL和BS的變化范圍分別為9.45—62.32和2.27—4.18。其中檵木的生態(tài)位寬度最大,其BL和BS分別為62.32和4.18,隨后是老鼠矢(Symplocosstellaris)(59.80和4.15)和木荷(58.52和4.14),濕地松最小(9.45和2.27)。重要值和生態(tài)位寬度成正比,但是也有例外,如PFG1中的濕地松重要值雖然大,但是其生態(tài)位寬度卻很小,而白櫟(Quercusfabri)重要值只有1.70但是有較高的生態(tài)位寬度(39.32和3.76)。不同功能群的物種數(shù)值反差更加明顯。

2.3 生態(tài)位重疊

午潮山森林群落4個功能群主要物種的Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)(Oik)介于0—1之間,0.6≥Oik>0的有106對,占總對數(shù)的55.8%,Oik>0.6的有81對,占總數(shù)42.6%(圖2)。Oik=0的僅有3對,麻櫟和檫木、麻櫟和賽山梅、濕地松和賽山梅。高生態(tài)位重疊值的物種對,通常有相對高的生態(tài)位寬度和重要值。PFG1物種與其他物種之間的生態(tài)位重疊程度普遍較低。高生態(tài)位重疊指數(shù)主要集中于除PFG1功能群之外的物種之間,其中,杉木和白花龍與其他樹種生態(tài)位重疊指數(shù)大多低于0.6。隨著演替進行,同一功能群物種間的生態(tài)位重疊值增加。

圖2 午潮山4個功能群主要物種生態(tài)位重疊指數(shù)矩陣圖Fig.2 Correlation matrix of the Niche overlap of the dominant species in four functional groups in Wuchao Mountain

2.4 物種的總體聯(lián)結(jié)性

2.5 種對間的聯(lián)結(jié)性

χ2檢驗可以準確的反映種間聯(lián)結(jié)的顯著度,且提供了量化顯著度的參數(shù)。由于木荷出現(xiàn)在所有樣方中以及算法的缺陷,χ2統(tǒng)計量為無限大,因此木荷的χ2檢驗結(jié)果不能考慮在內(nèi)。除去木荷,共171個種對(圖3),80對為正聯(lián)結(jié),占46.8%；84對負聯(lián)結(jié),占49.1%；7對沒有聯(lián)結(jié)。正負聯(lián)結(jié)比為0.95,正相關(guān)為顯著和極顯著的分別為4和10,占2.3%和5.8%；負相關(guān)為顯著和極顯著的分別為3和14,占1.8%和8.2%。結(jié)果與總體聯(lián)結(jié)性呈負聯(lián)結(jié)一致,聯(lián)結(jié)程度較弱。

圖3 午潮山3個功能群主要物種χ2指數(shù)矩陣圖Fig.3 Correlation matrix of the χ2 text results of the dominant species in three functional groups in Wuchao Mountain3.841≤χ2<6.635：物種間顯著正聯(lián)結(jié)(0.01-6.635：物種間顯著負聯(lián)結(jié)(0.010.05)

DI指數(shù)被用于定量表達種間聯(lián)結(jié)性。190對物種中,112對(58.9%)表現(xiàn)為極強聯(lián)結(jié),24對(12.6%)表現(xiàn)為強聯(lián)結(jié)(圖4)。此外,42對為弱聯(lián)結(jié),12對無聯(lián)結(jié),分別占總物種對的22.1%和6.3%。種間聯(lián)結(jié)的結(jié)果與生態(tài)位重疊基本一致,強聯(lián)結(jié)的種對和高重疊的生態(tài)位代表了相似的環(huán)境需求。

圖4 午潮山3個功能群主要物種DI指數(shù)矩陣圖Fig.4 Correlation matrix of the Dice index (DI) results of the dominant species in three functional groups in Wuchao MountainDI<0.2：無聯(lián)結(jié)；0.2≤DI<0.4：弱聯(lián)結(jié)；0.4≤DI<0.6：強聯(lián)結(jié)；0.6≤DI：極強聯(lián)結(jié)

Spearman秩相關(guān)系數(shù)可以用來分析物種協(xié)方差(圖5)。56對物種(29.5%)表現(xiàn)為極顯著正相關(guān),10對(5.3%)表現(xiàn)為顯著正相關(guān)。此外,55對物種(28.9%)表現(xiàn)為極顯著負相關(guān),9對(4.7%)表現(xiàn)為顯著負相關(guān),60對不相關(guān)。此結(jié)果補充了木荷與其他物種的聯(lián)結(jié)性,且正負相關(guān)種對的比值為1.03,與χ2檢驗結(jié)果基本一致,但是種間顯極著聯(lián)結(jié)的對數(shù)明顯多于χ2檢驗,這是由于χ2檢驗不能準確表達物種間聯(lián)結(jié)差異性[35]。與生態(tài)位重疊結(jié)果類似,演替后期物種間的聯(lián)結(jié)強度要大于演替早期物種。

圖5 午潮山3個功能群主要物種Spearman秩相關(guān)系數(shù)矩陣圖Fig.5 Correlation matrix of the Spearman′s rank correlation coefficient of the dominant species in three functional groups in Wuchao Mountainrs≥0.1492：極顯著正相關(guān)(P≤0.01)；0.1492>rs≥0.1133：顯著正相關(guān)(0.010.05)

3 討論

3.1 午潮山植物功能群劃分

本文應(yīng)用k-均值聚類法根據(jù)物種的葉經(jīng)濟譜和木材密度等11個功能性狀將其客觀地劃分為4類功能群,并分析不同功能群間的性狀差異定義其演替階段。隨著次生演替的進行,植物從大比葉面積、葉片氮磷鉀含量高的資源獲取性策略向比葉面積小、葉片氮磷鉀含量匱乏的保守型策略轉(zhuǎn)化；關(guān)于葉經(jīng)濟譜的研究結(jié)果同樣證明了這一點[45]。同時,本實驗觀察到采取積極生存策略的演替早期樹種具有低木材密度、喜陽、短壽命的特征,與之前的研究一致[17]。4個功能群有效地體現(xiàn)了對不同生態(tài)環(huán)境響應(yīng)和生態(tài)系統(tǒng)功能貢獻的植物組合,這為深入研究植物種間關(guān)系和群落演替趨勢提供框架基礎(chǔ)[15, 46- 47]。

3.2 午潮山次生林的演替趨勢

群落是物種連續(xù)更迭的結(jié)果,這些物種被環(huán)境篩選,同時又構(gòu)成了新的環(huán)境[48]。演替初期,人工種植的杉木和濕地松以及自然更新的麻櫟等先鋒種改變了植被毀壞的午潮山地區(qū)的環(huán)境條件。隨著演替進行,木荷[49]、青岡、毛柄連蕊茶和薄葉山礬等中性或耐陰樹種逐漸增多,而喜陽的針葉樹種更新緩慢甚至死亡[50]。經(jīng)過不同種群的長期競爭和適應(yīng),最終形成了午潮山以木荷為優(yōu)勢種的森林群落。

物種對環(huán)境資源的利用程度可以通過物種生態(tài)位和種間關(guān)系的變化格局體現(xiàn)。麻櫟和濕地松等樹種(PFG1)有較高的重要值,主要由于其均為大徑材,對周圍其他樹種幼苗有較大影響。但是,這些喜陽的先鋒樹種擁有較窄的生態(tài)位寬度且缺乏幼苗,意味著它們適應(yīng)和獲取當前生境資源的能力要弱于其他物種,生長更新緩慢。PFG2、PFG3中大多是耐陰適陽的喬木樹種,如小葉石楠、木荷和青岡等,它們生態(tài)位寬度較大,說明在群落中分布較廣,對環(huán)境資源有較強的利用能力[24]。PFG4中的耐陰灌木擁有大生態(tài)位寬度,側(cè)面反映了當前生境是闊葉林密閉樹冠下的濕冷生境。生態(tài)位重疊程度越低表示物種對相似資源的需求越低,反之,則代表種間競爭激烈[51]。從資源競爭和利用的角度來看,耐陰樹種均擁有大生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊,表明它們具有較強地適應(yīng)當前生境的能力以及需求相似生境資源的生存策略。Gu等研究了不同演替動態(tài)次生林的生態(tài)位和種間聯(lián)機,發(fā)現(xiàn)隨著演替進行,耐陰樹種與其他樹種的生態(tài)位重疊值隨之增加[19]。綜上,隨著不同種群的長期競爭和適應(yīng),午潮山森林群落正向后期演替階段進行。

3.3 午潮山優(yōu)勢物種的種間競爭

群落結(jié)構(gòu)和物種組成的穩(wěn)定性會隨著群落演替不斷上升,越接近頂級群落越穩(wěn)定[52- 53]。本實驗中,主要物種的整體聯(lián)結(jié)性和正負聯(lián)結(jié)比均顯示種間水平以負聯(lián)結(jié)為主或與正聯(lián)結(jié)持平,但是顯著正聯(lián)結(jié)種對占優(yōu)勢。負聯(lián)結(jié)種對較多可能是由于濕地松作為樣地中的外來種,胸徑均超過20 cm,生長速度快且對資源占有能力較強,與大部分樹種都成顯著負聯(lián)結(jié)。有研究指出,正負聯(lián)結(jié)比小于1的情況除了次生演替還有可能是人為連續(xù)干擾造成的[54]。午潮山在1960年作為科研基地后,人為砍伐和偷盜樹木的行為被禁止,而1992年后,其作為國家森林公園開放,次生演替明顯受到周邊人為活動的影響,而這些因素是如何影響森林群落結(jié)構(gòu)還需要進一步的調(diào)查和研究。

不同功能群物種的種間聯(lián)結(jié)強度不同,而極顯著的種間聯(lián)結(jié)物種對達到了半數(shù)以上,要高于一些亞熱帶常綠闊葉林的結(jié)果[55]。正聯(lián)結(jié)的物種對意味著分享相似資源同時擁有較寬的生態(tài)位重疊,如石櫟(Lithocarpusglaber)和毛柄連蕊茶,這與之前的研究一致[19, 24, 56]。負聯(lián)結(jié)的種對說明物種有不同的環(huán)境需求,例如,青岡在林下形成的環(huán)境可供毛柄連蕊茶等耐陰物種生長,但是不適合檫木幼苗這類喜光的物種；早期喜陽先鋒種(PFG1)與其他功能群物種均處于弱強度負聯(lián)結(jié),在群落中生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊均比較低。以上提到的物種間負聯(lián)結(jié)的原因?qū)儆谏巢町惖姆懂?而類似PFG3和PFG4之間的種間關(guān)系則是由于資源競爭導(dǎo)致的負聯(lián)結(jié)[22, 56],如木荷和毛柄連蕊茶幼苗對林下的資源競爭激烈。因此,在演替中后期,資源競爭是物種競爭的主要原因。

3.4 森林管理建議

盡管人工種植針葉樹種能加快群落早期演替,但也限制演替中后期(PFG3和PFG4)的樹種更新。人類活動同樣影響森林演替和群落組成結(jié)構(gòu),如森林片段化和邊緣效應(yīng)會影響種子的傳播機制[57]。在此,本文針對午潮山森林群落的演替和結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性,結(jié)合實驗結(jié)果為森林管理提供一些意見。

首先,自然演替需要相當漫長的時間,選擇性的砍伐先鋒種和人為補植演替中后期的物種是加速林分演替不錯的方式?？紤]到一些有經(jīng)濟和景觀價值的先鋒種(如檫木),在林冠層間隙或者與耐陰樹種(如窄基紅褐柃)成正聯(lián)結(jié)搭配種植,既充分利用了有限的環(huán)境資源又維護了生物多樣性和群落穩(wěn)定性。此外,白櫟、馬銀花和杉木等價值低的樹種,有較大的生態(tài)寬度并與青岡、木荷等分享相似的資源,適當伐除可釋放供中后期樹種的生長資源。從而推動中后期目的樹種更新演替,加速午潮山的森林群落向頂級群落發(fā)展。其次,濕地松作為外來物種雖然在造林初期生長快、成活率高[58],但是在森林演替中后期與其他物種成負聯(lián)結(jié),減緩群落演替進程。根據(jù)文本結(jié)論,可在濕地松周圍搭配種植白花龍和木荷等喜光的植物,減少濕地松造成的開放地。

最后,本研究在關(guān)于生態(tài)系統(tǒng)功能和群落結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上明確了功能群對理解物種利用資源的作用及其對森林經(jīng)營的實際意義,為分析和指導(dǎo)次生林更新恢復(fù)提供了實用的框架,而生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)為生境和資源利用提供詳細的指示。未來的研究還需改善這種方法,如選用更加有代表性的性狀或者能更全面展示物種相互關(guān)系的方式,以期有效地提升森林結(jié)構(gòu)和經(jīng)營模式。