丁咸慶,常 月,柏 菁,項(xiàng)文化,侯紅波,彭佩欽,*
1 中南林業(yè)科技大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,長(zhǎng)沙 410004 2 中南林業(yè)科技大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院,長(zhǎng)沙 410004
森林凋落物在森林生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮重要角色。凋落物的生物量、養(yǎng)分特征及分解速率等方面的研究都表明其深刻影響著森林生態(tài)系統(tǒng)功能[1- 3]。凋落物不僅能夠有效減緩地表水徑流,防止雨水對(duì)土壤的直接沖刷,還具備很強(qiáng)的持水能力。能夠減少水分蒸發(fā),保持森林地表充足的蓄水量,在水源涵養(yǎng)和維持土壤環(huán)境穩(wěn)態(tài)方面具有重要作用[4- 6]。凋落物在持水過程中,同時(shí)伴隨著水溶性有機(jī)物等養(yǎng)分的釋放過程,是土壤中水溶性有機(jī)物的重要來源[7- 10],深刻影響著森林養(yǎng)分循環(huán)過程。通過探究森林凋落物及其持水性特征,加強(qiáng)對(duì)凋落物的功能認(rèn)識(shí)和原地保護(hù),對(duì)提升森林生態(tài)功能具有重要意義。
由于氣候和地理?xiàng)l件的不同,不同地區(qū)不同森林類型的凋落物持水特性差異明顯[5,11- 13]。已有研究表明,闊葉林凋落物持水特性表現(xiàn)為更強(qiáng),而針葉林因凋落物蓄積量更高而具備較高的持水量[14- 17]。森林凋落物的持水性直接影響森林生態(tài)系統(tǒng)的水源涵養(yǎng)能力、水土保持功能和養(yǎng)分循環(huán)過程。野外條件下,受諸多方面因素的影響,凋落物持水性的分析很難在原位開展。因此,通過采集凋落物帶回實(shí)驗(yàn)室后進(jìn)行室內(nèi)浸水法測(cè)定,受到研究者的普遍認(rèn)同和應(yīng)用。傳統(tǒng)分析方法上,凋落物浸水后某個(gè)時(shí)間段內(nèi)的最大質(zhì)量值來計(jì)算凋落物最大持水量或最大持水率,并使用對(duì)數(shù)或指數(shù)函數(shù)來擬合持水量和持水率隨時(shí)間的變化特征[14,18- 19]。這些分析過程,往往無法反映凋落物持水穩(wěn)定后,實(shí)際是達(dá)到飽和持水的狀態(tài)。而本文將采用一級(jí)動(dòng)力學(xué)方程來擬合,對(duì)于凋落物持水特性的評(píng)價(jià)將更加準(zhǔn)確和全面。
本文通過定量采集亞熱帶三種次生林地不同月份的凋落物,分析測(cè)定凋落物的持水量、持水率和吸水速率等特征。對(duì)比分析不同森林類型之間凋落物持水特性的差異,以及凋落物持水特性隨季節(jié)性變化的規(guī)律,對(duì)深入探討凋落物在森林生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮的功能具有重要作用。
研究地位于湖南省長(zhǎng)沙市大山?jīng)_森林公園 (113°17′—113°19′E,28°23′— 28°24′N)。園區(qū)現(xiàn)存完好的次生林林地類型,其中包括馬尾松(PinusmassonanaLamb.)針葉林、石櫟(Lithocarpusglaber)-青岡(Cyclobalanopsisglauca)常綠闊葉林和南酸棗(Choerospondiaaxillaris)落葉闊葉林等三種典型亞熱帶次生林類型。該區(qū)域海拔高度在220—350 m,屬于典型亞熱帶大陸型季風(fēng)濕潤(rùn)氣候,年均溫度 16.7—17.6 ℃,年降雨量在1 412—1 559 mm,雨量充沛,相對(duì)濕度較大。土壤是由板巖和頁(yè)巖發(fā)育而成的紅壤,各次生林類型所在地平均坡度在22—25°。在三種森林類型林地設(shè)置有1 hm2的定位觀測(cè)樣地。樣地的基本特征見表1。
表1 三種次生林地樣地信息和植被概況
2015年1月開始,按2月一次采集落在1m2的圓形凋落物收集網(wǎng)袋裝置的新近凋落物,每種次生林3—4個(gè)重復(fù)。將凋落物帶回實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干,按葉、枝和碎屑等將凋落物進(jìn)行分類并分別稱重。之后,按組分均勻取一部分的凋落物置于80℃烘箱中烘干至恒重,測(cè)定計(jì)算凋落物含水率。再按凋落物組分均勻取樣后,將凋落物粉碎過100目網(wǎng)篩,封口袋保存,用于測(cè)定凋落物碳氮含量。
凋落物的凋落總量計(jì)算公式為:
凋落物凋落總量(g/m2)=凋落物風(fēng)干總重(g) ×(1-凋落物含水率(%)) /凋落物收集網(wǎng)面積(m2)
凋落物持水性測(cè)定:按凋落物組分均勻稱取各樣方5.00 g凋落物裝入200目腈綸網(wǎng)袋中,并分別于浸水 0. 5、1、2、4、8、12 h和20 h后撈起,靜置瀝水至凋落物網(wǎng)袋不再滴水后稱重(精確到0.01g), 每個(gè)處理 3個(gè)重復(fù)。凋落物的持水量、持水率和吸水速率分別按如下公式計(jì)算:
凋落物持水率(g/g)= (凋落物吸水濕重(g)-凋落物干重(g))/ 凋落物干重(g);
凋落物持水量(g/m2)= 凋落物持水率(g/g) ×凋落物凋落總量(g/m2);
凋落物吸水速率(g/g/h)= 凋落物持水率(g/g) /吸水時(shí)間(h);
凋落物碳氮含量測(cè)定:植物總有機(jī)碳采用重鉻酸鉀容量-外加熱法測(cè)定,植物全氮采用凱氏定氮法消解后,間斷化學(xué)分析儀(Easychem plus,意大利希思迪)測(cè)定。
采用origin 9.0軟件中的一級(jí)動(dòng)力學(xué)方程公式對(duì)凋落物持水量進(jìn)行擬合,具體公式如下:
W=(Wmax×[t])/(Tm+[t])
(1)
Ka=Wmax/Tm
(2)
其中,W=凋落物持水量;Wmax=凋落物飽和持水量;[t]=浸泡時(shí)間;Tm=半飽和時(shí)間;Ka=凋落物與水的親和力系數(shù);
同樣,采用一級(jí)動(dòng)力學(xué)方程公式對(duì)凋落物持水率進(jìn)行擬合,公式如下:
R=(Rmax×[t])/(Tm+[t])
(3)
其中,R=凋落物持水率;Rmax=凋落物飽和持水率;[t]=浸泡時(shí)間;Tm=半飽和時(shí)間,與凋落物持水量的Tm值相同;
采用倒數(shù)函數(shù)公式對(duì)凋落物吸水速率進(jìn)行擬合,具體公式如下:
V=1/(A+B×[t])
(4)
其中,V=凋落物吸水速率;[t]=浸泡時(shí)間;[t]=0時(shí),1/A為初始吸水速率,反映凋落物與水的親和力,與凋落物持水量擬合方程中Ka值的意義相近,1/B反映凋落物的飽和吸水率特征,與凋落物飽和持水率Rmax值的意義相近;
采用Excel 2013和SPSS 18.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用單因素方差分析對(duì)不同森林類型和不同月份的凋落物持水性作顯著性差異分析(Tukey′s test,P<0.05)。采用Canoco 4.5 繪制凋落物持水特性與凋落物量和碳氮含量的RDA分析圖。
三種次生林地凋落物凋落量和組分均表現(xiàn)出特有規(guī)律(圖1)。針葉林凋落物量以夏季5—9月最大,該時(shí)間段內(nèi)平均凋落量達(dá)到(130.1±8.1) g/m2。其中,馬尾松針葉葉片凋落量以9月份最大,而樹枝樹皮以及碎屑等以5月份凋落物最大,各月份間凋落量均存在顯著性差異(P<0.05)。常綠闊葉林同樣以5—9月凋落量最大,7月份略有下降,該時(shí)間段內(nèi)平均凋落量為(89.4±13.5) g/m2。凋落物組分以青岡和石櫟葉片等闊葉凋落量為主,5月份達(dá)到最大值,之后緩慢下降。落葉闊葉林凋落物量則主要以春、秋兩個(gè)季節(jié)為主,這兩個(gè)階段平均凋落物量為(130.4±17.4) g/m2,而夏季7月份凋落物量最低僅有(23.3±13.5) g/m2。凋落物組分以南酸棗闊葉葉片為主,3月份碎屑凋落物量顯著高于其他月份(P<0.01)。
圖1 不同次生林凋落物凋落量的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化Fig.1 Annual variation characteristics of litter amount in three forestsCL:針葉conifer-leaves;BL:broad-leaves;BB:樹枝和樹皮 branches and barks;C:碎屑 chippings,T:凋落物總量 total amount of litter;誤差線代表標(biāo)準(zhǔn)差;小寫字母不同,為同一凋落物組分不同月份間的顯著性差異(P<0.05)
圖2顯示的是,9月份三種林地凋落物持水量隨時(shí)間的變化特征。從圖中可以看出,針葉林凋落物0—4 h均在增長(zhǎng),4 h之后基本呈現(xiàn)飽和持水,飽和持水量顯著低于其他兩種次生林。9月份常綠闊葉林凋落物的飽和持水量平均值高于其他兩種林分,而落葉闊葉林凋落物達(dá)到飽和持水的時(shí)間顯著低于其他兩種次生林,飽和時(shí)間低于2 h。
圖2 3種次生林地9月份凋落物持水量隨時(shí)間的變化Fig.2 Characteristics of litter water holding capacity in three secondary forests in September
3種次生林地凋落物的飽和持水量、半飽和時(shí)間以及凋落物與水的親和力隨季節(jié)的變化特征見圖3。針葉林凋落物飽和持水量在5月—7月達(dá)到最高值,平均達(dá)到(59.68±2.91) g/m2,顯著高于其他月份(P<0.05)。常綠闊葉林凋落物飽和持水量在9月達(dá)到最高值,且略高于其他兩種林分。落葉闊葉林凋落物飽和持水量在11月份達(dá)到最高值,為(190.60±8.81) g/m2,遠(yuǎn)高于其他月份及其他林分。全年凋落物飽和持水量以落葉闊葉林最高,顯著高于針葉林和常綠闊葉林(P<0.01)。
圖3 三種次生林地凋落物持水量季節(jié)的變化Fig.3 Annual variation of litter water holding capacity in three secondary forests圖中誤差線表示為標(biāo)準(zhǔn)差. 小寫字母不同,為同一月份不同次生林類型的顯著性差異(P<0.05);大寫字母不同,為同一次生林類型不同月份的顯著性差異(P<0.05)
三種次生林凋落物的半飽和時(shí)間均以11月份為最低 (圖3)。3—5月份,常綠闊葉林凋落物半飽和時(shí)間高于其他兩種林分類型。9—11月份,則以針葉林凋落物半飽和時(shí)間為最高。全年,落葉闊葉林凋落物半飽和時(shí)間均最低(P<0.01),平均(0.62±0.12) h,而針葉林和常綠闊葉林的平均半飽和時(shí)間無顯著差異。
全年針葉林和常綠闊葉林凋落物的水親和力系數(shù),均以3月份為最低,分別為6.75±1.96和4.13±1.18 (圖3)。3月之后,兩種林分凋落物水親和力系數(shù)均有所增加。針葉林凋落物水親和力在5月份達(dá)到最大值,常綠闊葉林水親和力在9—11月份達(dá)到最大63.72±15.57。落葉闊葉林凋落物水親和力系數(shù)則呈現(xiàn)先降低后增長(zhǎng)的趨勢(shì),并于11月達(dá)到最大值406.40±69.88。三種次生林地,全年凋落物的水親和力以落葉闊葉林最大,達(dá)到142.72±26.12。
9月份,三種次生林凋落物持水率呈現(xiàn)顯著性差異(圖4)。從圖中可以看出,針葉林凋落物持水率隨時(shí)間的增加變化緩慢,4 h后才達(dá)到最大值,所用時(shí)間大于其他兩種次生林。而落葉闊葉林凋落物持水率增長(zhǎng)迅速,達(dá)到飽和持水率的時(shí)間顯著低于其他兩種次生林,且飽和持水率顯著高于其他兩種次生林,平均(1.34±0.06) g/g。
圖4 三種次生林地9月份凋落物持水率隨時(shí)間的變化Fig.4 Characteristics of litter water holding rate in three secondary forests in September
三種次生林地凋落物飽和持水率隨季節(jié)季節(jié)的變化特征見圖5。針葉林凋落物飽和持水率不同月份差異顯著(P<0.05),但全年變化規(guī)律不明顯,在11月份達(dá)到最大值為(0.74 ±0.04) g/g。常綠闊葉林凋落物飽和持水率,不同月份差異不顯著(圖5中未標(biāo)注顯著差異性字母),5—9月份飽和持水率值略高于其他月份。落葉闊葉林凋落物飽和持水率,從3月開始,全年呈顯著增加趨勢(shì),并于11月達(dá)到最大值。年平均飽和持水率,落葉闊葉林顯著高于其他兩種次生林(P<0.01)。
圖5 三種次生林地凋落物持水率季節(jié)變化特征 Fig.5 Annual variation characteristics of litter water holding rate in three secondary forests
9月份三種次生林地凋落物吸水速率隨時(shí)間變化的擬合曲線,見圖6。圖中,針葉林凋落物初始吸水速率和下降趨勢(shì)均顯著低于其他兩種次生林。吸水0.5 h時(shí),三種次生林凋落物吸水速率平均值分別為針葉林: (1.00±0.31) g g-1h-1< 常綠闊葉林: (2.04±0.27) g g-1h-1< 落葉闊葉林: (6.21±1.02) g g-1h-1。落葉闊葉林凋落物吸水速率隨吸水時(shí)間的增長(zhǎng),呈迅速下降趨勢(shì)。
圖6 三種次生林地9月份凋落物吸水速率隨時(shí)間的變化Fig.6 Characteristics of litter water absorption rate in three secondary forests in September
三種次生林地凋落物吸水速率表征值隨季節(jié)季節(jié)的變化特征見圖7。凋落物吸水速率擬合系數(shù)A值,全年變化均呈顯著下降趨勢(shì)。3月份,常綠闊葉林凋落物吸水速率A值較其他兩種次生林高,之后迅速下降。到11月份時(shí),針葉林凋落物吸水速率A值較其他兩種次生林更高。全年,落葉闊葉林凋落物吸水速率A值均顯著低于其他兩種次生林,年平均A值為0.14±0.07(P<0.01)。針葉林和常綠闊葉林次生林地的凋落物吸水速率擬合系數(shù)B值,全年變化規(guī)律不明顯,而落葉闊葉林凋落物吸水速率B值呈下降趨勢(shì)。全年針葉林凋落物吸水速率系數(shù)B值為0.53±0.22,顯著高于其他兩種次生林(P<0.01)。
圖7 三種次生林地凋落物吸水速率表征值的季節(jié)變化Fig.7 Annual variation of litter water absorption rate coefficients in three secondary forests
凋落物持水特性指標(biāo)之間及與凋落物凋落量和碳氮含量的相關(guān)性分析見表2。從表中可見,凋落物飽和持水量與凋落物水親和力和飽和持水率存在顯著正相關(guān)關(guān)系,與凋落物C、N凋落總量同樣存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。凋落物飽和持水率與凋落物半飽和時(shí)間、吸水速率系數(shù)A和B值存在顯著負(fù)相關(guān),與凋落物C含量和C/N比存在極顯著負(fù)相關(guān),與凋落物N含量存在極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。凋落物吸水速率系數(shù)B值與凋落物半飽和時(shí)間顯著正相關(guān),與凋落物C含量和C/N比顯著正相關(guān),與凋落物N含量顯著負(fù)相關(guān) (P<0.05)。
表2 凋落物持水特性與凋落物碳氮含量的相關(guān)性系數(shù)
凋落物持水特性指標(biāo)與凋落物凋落量和碳氮含量的RDA分析見圖8。從圖中可以看出,針葉林凋落物受高的凋落物C含量LC、凋落物C/N比、以及凋落物半飽和時(shí)間Tm、吸水速率A、B值等影響。落葉闊葉林受高的凋落物氮含量LN,以及高的凋落物飽和持水量、飽和持水率和水親和力等影響。常綠闊葉林凋落物則居中,受影響較弱。
圖8 凋落物持水特性與凋落物量和碳氮含量RDA分析圖 Fig.8 RDA analysis of litter holding water characteristics, litter amount and carbon and nitrogen content
因氣候條件和地理位置的不同,不同地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)中的凋落物凋落量均存在明顯差異。在我國(guó),申廣榮等[2]在全國(guó)尺度上統(tǒng)計(jì)分析了森林葉凋落量的時(shí)空分布,得出中南地區(qū)常綠闊葉林的年凋落量最高,東北地區(qū)落葉闊葉林則次之。小尺度上,更多研究則表明,針葉林凋落物凋落量和地表蓄積量均高于其他森林類型[14,16,20]。本研究區(qū)域位于亞熱帶中南地區(qū),隨著森林演替階段的發(fā)展,形成了特征明顯的不同次生林分布區(qū)。因地理位置十分接近,氣候條件基本一致,影響凋落物量的差異主要存在于物種組成、植被密度和土壤的不同[21]。本研究表明,全年針葉林凋落物量高于常綠闊葉林和落葉闊葉林,三種次生林凋落物量和組分隨季節(jié)變化呈差異明顯的變化趨勢(shì)。凋落物中,葉凋落量變化與凋落總量變化表現(xiàn)一致,這與張遠(yuǎn)東等[17]研究相一致。
不同森林類型的凋落物量和組成直接影響凋落物持水量、持水率和吸水速率等持水特性。已有研究表明,闊葉林凋落物往往有更強(qiáng)的持水率和吸水速率等特性,而針葉林因蓄積量更高而具備較高的持水量。全國(guó)范圍內(nèi),華南地區(qū)的針葉林凋落物持水量顯著高于闊葉林,常綠闊葉林表現(xiàn)出較強(qiáng)持水率特性[22- 25];西南地區(qū)落葉闊葉林持水能力,高于針葉林和常綠闊葉林[16];西北甘肅地區(qū),闊葉林吸水速率高于針葉林[18],且云杉林凋落物持水性高于松林和落葉松林[14]。本研究表明,亞熱帶中南地區(qū)落葉闊葉林凋落物飽和持水量顯著高于其他兩種次生林(P<0.01)。盡管針葉林凋落量較大,但飽和持水量仍低于常綠闊葉林。凋落物持水率則同樣表現(xiàn)為,落葉闊葉林顯著高于其他兩種次生林(P<0.01),常綠闊葉林略高于針葉林。
伴隨著森林凋落物凋落特征的季節(jié)性變化,凋落物持水特性同樣發(fā)生著顯著變化?,F(xiàn)有關(guān)于凋落物持水特性的研究多集中于采集地表蓄積的凋落物來直接測(cè)定,而很少觀測(cè)新近凋落物持水性的季節(jié)性變化。本研究表明,凋落物持水特性隨著月份表現(xiàn)出差異。三種次生林凋落物飽和持水量最高值所在月份明顯不同,同樣,凋落物飽和持水率全年變化規(guī)律也有很大差異。針葉林凋落物飽和持水率季節(jié)變化不明顯,常綠闊葉林凋落物飽和持水率5—9月份略高于其他月份,落而葉闊葉林全年呈顯著增加趨勢(shì)(圖5)。這一結(jié)果表明,凋落物飽和持水量受凋落物凋落總量的影響,同時(shí)受森林類型的影響差異更顯著。
為進(jìn)一步評(píng)價(jià)凋落物持水特性上的差異,本文通過動(dòng)力學(xué)反應(yīng)方程來擬合凋落物持水量、持水率和吸水速率等隨凋落物持水時(shí)間變化的特征規(guī)律。首次得到,三種次生林地凋落物的飽和持水量、半飽和時(shí)間以及與水親和力系數(shù)均呈現(xiàn)顯著季節(jié)性變化特征。三種次生林凋落物的持水半飽和時(shí)間全年均呈下降趨勢(shì),且落葉闊葉林凋落物半飽和時(shí)間比其他兩種次生林地更低,全年平均僅(0.62±0.12) h。凋落物水親和力系數(shù),針葉林凋落物以5月份為最大,常綠闊葉林凋落物則全年均呈上升趨勢(shì),全年均以落葉闊葉林凋落物最大為142.72±26.12 (P<0.01)。這表明,凋落物持水特性因季節(jié)性氣候變化而發(fā)生著顯著差異。落葉闊葉林凋落物較常綠闊葉林和針葉林,吸水效率更快,持水性更強(qiáng),這與其所在森林類型中的植被凋落物外部結(jié)構(gòu)、化學(xué)成分和養(yǎng)分組成密切相關(guān)。落葉闊葉林凋落物比表面積更大,表面起保護(hù)作用的疏水性物質(zhì)更少,更易持水[18,20]。三種次生林地凋落物吸水速率擬合系數(shù)A值全年變化均呈顯著下降趨勢(shì),而擬合系數(shù)B值全年變化不明顯。落葉闊葉林凋落物吸水速率A值顯著低于其他兩種次生林(P<0.01),而針葉林凋落物吸水速率系數(shù)B值顯著高于其他兩種次生林(P<0.01),進(jìn)一步表明落葉闊葉林凋落物水親和力最強(qiáng),而針葉林凋落物持水率最低。按作者目前所查閱的已有資料,尚未有研究提出和涉及過這些理論概念,本文系首次提出,因此有待進(jìn)一步拓展研究和豐富。
相關(guān)性分析表明,這些凋落物持水性評(píng)價(jià)指標(biāo)之間,均存在顯著關(guān)系,同時(shí)與凋落物量、凋落物C、N養(yǎng)分含量存在顯著聯(lián)系。凋落物飽和持水量與凋落物水親和力、飽和持水率顯著正相關(guān),與凋落物C、N凋落總量同樣顯著正相關(guān) (P<0.05),表明凋落物量顯著影響著凋落物持水量。凋落物飽和持水率與半飽和時(shí)間、吸水速率系數(shù)A和B值存在顯著負(fù)相關(guān),與凋落物C含量和C/N比值極顯著負(fù)相關(guān),與凋落物N含量極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),說明不同森林類型凋落物持水特性和凋落物C、N養(yǎng)分含量聯(lián)系密切,凋落物的N含量越高以及C/N比值越低則更易持水,深層機(jī)理有待進(jìn)一步揭示。針葉林凋落物具備高的半飽和時(shí)間和吸水速率A、B值,落葉闊葉林具備高的凋落物飽和持水量、飽和持水率和水親和力。相關(guān)研究結(jié)果,豐富了凋落物持水特性的評(píng)估和測(cè)定。不同森林類型和不同季節(jié)時(shí)間,凋落物的持水特性均發(fā)生著顯著變化,本研究將有助于深入探討和評(píng)價(jià)凋落物和凋落物持水性的森林生態(tài)學(xué)意義。
亞熱帶三種次生林地凋落物量和組分均表現(xiàn)出特有的季節(jié)性變化特征,同時(shí)凋落物的持水特性同樣呈現(xiàn)顯著季節(jié)性變化特征。全年凋落物飽和持水量和飽和持水率均以落葉闊葉林最高,顯著高于針葉林和常綠闊葉林(P<0.01)。落葉闊葉林凋落物水親和力系數(shù)最大,而針葉林凋落物半飽和時(shí)間、吸水速率A值和B值最大 (P<0.01)。凋落物飽和持水量與凋落物水親和力、飽和持水率、凋落物碳氮總量存在正相關(guān)關(guān)系,凋落物飽和持水率與凋落物半飽和時(shí)間、吸水速率系數(shù)A和B值存在顯著負(fù)相關(guān),與凋落物碳含量和C/N比值極顯著負(fù)相關(guān),與凋落物氮含量極顯著正相關(guān) (P<0.01)。相關(guān)研究,豐富了森林凋落物特征和持水特性研究理論。