仇曉玉 徐知遠 土艷麗 羅建

摘 要：印加孔雀草是中國西藏新近入侵種，其危害已初見端倪，但我國鮮有對其入侵機理的研究。為探究印加孔雀草在異質環(huán)境下的種群構件生物量及其分配特征，進一步深入了解其生存策略和易入侵生境。該研究在菜園、果園、路邊、荒地和河灘等五種典型入侵生境內對其花果期的種群構件生物量進行了測定和分析，計算了表型可塑性指標值。結果表明：（1）印加孔雀草種群各構件生物量的基本規(guī)律為莖>花果>葉>根，在路邊最大，菜園最小，兩地間各值均存在顯著差異（P<0.05）。（2）印加孔雀草各構件生物量的總變異系數（CV）和可塑性指標（PI）的均值分別為46.93%和61.44%。（3）印加孔雀草繁殖與營養(yǎng)構件生物量比的關系為荒地>路邊>果園>河灘>菜園，根冠比表現為菜園>荒地>河灘>路邊>果園。（4）印加孔雀草各構件之間、各構件與總生物量間都存在顯著的正相關關系，體現了其整體協調的生存策略。上述結果表明，印加孔雀草能通過各構件生物量的調整來適應異質生境，具有較高的可塑性;高繁殖輸出和對異質環(huán)境的適應性可能是其成功入侵的重要原因。

關鍵詞： 入侵植物， 印加孔雀草， 不同生境， 種群構件， 生物量分配， 中國西藏

中圖分類號：Q944.3

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2021）03-0447-09

收稿日期：2020-01-06

基金項目：西藏自治區(qū)科技重大專項（ZD20170021）;西藏農牧學院西藏高原生態(tài)安全聯合實驗室開放基金 （STX2018-14）? [Supported by Science and Technology Great Program of Tibet， China （ZD20170021）; Open Fund of United Key Laboratories of Ecological Security of Tibet Autonomous Region， Tibet Agriculture & Animal Husbandry University （STX2018-14）]。

作者簡介： 仇曉玉（1991-），碩士研究生，研究方向為高原植物種群與群落生態(tài)學，（E-mail）2538343348@qq.com。

通信作者：羅建，碩士，研究員，研究方向為植物分類和生物多樣性，（E-mail）luojian-sh@sohu.com。

Module biomass and? allocation characteristics of invasive plant Tagetes minuta populations in different habitats

QIU Xiaoyu1，2，3， XU Zhiyuan4， TU Yanli5， LUO Jian1，2，3*

（ 1. Research Institute of Tibet Plateau Ecology， Tibet Agriculture & Animal Husbandry University， Nyingchi 860000， Tibet， China; 2. Tibet Key Laboratory of Forest Ecology in Plateau Area， Ministry of Education， Nyingchi 860000， Tibet， China; 3. National Key Station of Field Scientific Observation & Experiment in Nyingchi Tibet， Nyingchi 860000， Tibet， China; 4. Resources & Environment College， Nyingchi 860000，Tibet， China; 5. Tibet Plateau Institute of Biology， Lhasa 850001， China ）

Abstract：

Tagetes minuta， as a newly invasive species in Tibet of China， its damage is beginning to appear. However， there are few studies on its invasion mechanism in China. In order to explore the biomass and its allocation characteristics of population modules of T. minuta in heterogeneous habitats， and to further understand its survival strategies and invasive habitats， we determined and analyzed the biomass characteristics and calculated the index values of phenotypic plasticity of the population modules in the flowering and fruiting stages of the T. minuta in five typical invasive habitats， including vegetable garden， orchard， roadside， wasteland and riverside. The results were as follows： （1） The basic law of biomass of module in T. minuta population was stem > flower and fruit > leaf > root. The biomass of each module was the largest in the roadside and the smallest in the vegetable garden， and there were significant differences between these two habitats （P<0.05）. （2） The total coefficient of variation （CV） and phenotypic plasticity index （PI）， based on maximum and minimum means of each module were 46.93% and 61.44%， respectively. （3） The relationship between biomass ratio of reproductive module and nutrient module of T. minuta was wasteland > roadside > orchard > riverside > vegetable garden， and the root-shoot ratio was vegetable garden > wasteland > riverside > roadside > orchard. （4） There were significantly positive correlation between biomass of different modules， between biomass of different modules and total biomass， which showed its ensemble and consistent strategy of survival. The above results indicate that T. minuta can adapt to heterogeneous habitats by adjusting the biomass of each module， and thus has a strong phenotypic plasticity. High reproductive output and adaptability to heterogeneous environments may be the important reasons for its successful invasion.

Key words： invasive plant， Tagetes minuta， different habitats， population module， biomass allocation， Tibet of China

生物入侵是造成物種瀕危及滅絕的重要原因之一（譚勇等， 2014），其中，植物入侵已成為世界上最難應對的三大環(huán)境問題之一（鄭欣穎和薛立， 2018）。表型可塑性是植物擁有較大生態(tài)幅和更高耐受性的重要因素，對于生物的分布有重要意義（陸霞梅等， 2007; Dostál et al.， 2016）。與本地植物相比，入侵植物常具有較大的表型可塑性（Thompson， 1991; Godoy et al.， 2011），約有50%入侵植物的入侵能力與表型可塑性相關（鄭欣穎等， 2018），且同一物種的不同種群之間，表型可塑性也會存在差異（Vilela et al.， 2008）。生物量作為表型可塑性表現形式之一，直接影響著植物的生長和繁殖（Weine， 2004），可反映環(huán)境對植物的影響程度以及植物對環(huán)境的適應情況（周兵等， 2015），其分配方式的轉變可造成外來植物入侵擴張（齊淑艷等， 2006）。近年來，許多學者通過植物種群構件生物量及其分配特征展開了對入侵植物表型可塑性的研究（朱慧和馬瑞君， 2010; 譚勇等， 2014; 周兵等， 2015），這對于揭示入侵機理具有重要意義。

印加孔雀草（Tagetes minuta）是菊科（Asteraceae）萬壽菊屬一年生草本植物，原產于南美洲，現今已廣泛分布于北美洲、歐洲、亞洲、非洲和大洋洲等20多個國家和地區(qū)（張瑞海等， 2019）。該植物在我國臺灣、北京、河北、山東和江蘇等地已成功定植分布（張瑞海等， 2019），目前是西藏危害大、入侵性較強的外來物種之一（楊春蕾等， 2018）。印加孔雀草具有較強的化感抑制作用（Arora et al.， 2016）、抗逆能力強（張瑞海等， 2019）、生態(tài)幅寬泛（張勁林等， 2014）、繁殖和傳播迅速（張瑞海等， 2019），可在短期內迅速占據生態(tài)位并形成其單一優(yōu)勢群落。該植物自2009年在西藏被發(fā)現以來（許敏和扎西次仁， 2015），種群數量及分布區(qū)域面積均已呈爆發(fā)增長的趨勢（土艷麗等， 2018），開展印加孔雀草的入侵生物學研究顯得尤為迫切。

目前，國內關于印加孔雀草的研究主要集中在歸化分布（

董振國等， 2013;張勁林等， 2014;許敏和扎西次仁， 2015）、競爭能力（土艷麗等，2018）、傳粉網絡（土艷麗等，2019）和風險評估（張瑞海等， 2019）等方面。本研究擬對不同生境印加孔雀草各構件生物量特征進行定量分析，了解其表型可塑性，探討入侵機理和生態(tài)學適應性，預測其最易成災生境，為防控提供依據。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于西藏東南部，在林芝市米林縣至朗縣地區(qū)（92°28′—95°12′ E、28°39′—29°50′ N，海拔3 200～3 700 m），印加孔雀草入侵較為嚴重。該地屬高原溫帶半濕潤季風氣候，年降雨量為350～641 mm，年均溫度為8.2～11.0 ℃，年均日照為2 000～2 500 h，無霜期為130～170 d。

1.2 研究方法

1.2.1 調查取樣 2018年10月，于印加孔雀草花果期，選擇菜園、果園、路邊、荒地和河灘五種典型生境（表1）分別調查取樣。印加孔雀草在各生境和樣方內均為優(yōu)勢種，在各樣方內蓋度達80%以上，密度約為每平方米179株。在各生境內分別選取3個1 m × 1 m的樣方，樣方間距離大于5 m且小于10 m。調查每個樣方中印加孔雀草的密度，隨機選取10個完整植株測量株高，并將其所有根系及0～10 cm層土樣一起挖出，同樣方內的土壤混合在一起，同一樣方內土樣測定重復3次。植株洗凈根部后，根、莖、葉和花果分開，分別置于信封內，在烘箱內105 ℃下殺青20 min，然后70 ℃烘至恒重，用1/10000電子天平稱重。土壤有機質（有機C）、無機N和有效P的測定分別采用重鉻酸鉀濃硫酸氧化法、KCl浸提-連續(xù)流動分析儀法和NaHCO浸提-鉬銻抗比色法，土壤pH值采用酸度計測定（浸提液水土質量比2.5∶1）。

1.2.2 數據處理 采用Excel軟件進行數據處理及回歸分析，在SPSS 19.0軟件中分別運用Pearson相關分析方法和單因素方差分析（one-way ANOVA）分析株高與各構件生物量等數據的相關性和差異顯著性（P<0.05），采用LSD法進行多重比較，利用Origin 2018軟件作圖。把印加孔雀草所有構件稱重后，將平均生物量值帶入以下公式，求出表型可塑性表達公式，即總變異系數（CV）和基于最大平均值和最小平均值的可塑性指數（PI）（Valladares et al.， 2006;王姝和周道瑋， 2017）。本研究用CV和PI的平均值表示印加孔雀草的表型可塑性值。

CV= （標準差/平均值）×100%（1）

PI =（最大平均值-最小平均值）/最大平均值×100%（2）

式中：最大平均值和最小平均值是指植物生物量分別在不同生境的各重復樣方間的平均值，數值較大的平均值即為最大平均值，較小的即為最小平均值。

2 結果與分析

2.1 不同生境印加孔雀草種群構件生物量及分配比特征

如表2所示，在各生境下，莖生物量的分布為路邊>果園>荒地>河灘>菜園，其余構件均為路邊>荒地>果園>河灘>菜園。植株總量及各構件生物量以路邊最大，菜園最小，根、莖、葉、花果構件平均生物量及總量分別占路邊值的2.71%、1.68%、4.14%、1.36%和2.14%。其中：路邊與其他生境均存在顯著差異;菜園與河灘無顯著差異，而與其他生境存在顯著差異;果園與荒地無顯著差異，而與其他生境存在顯著差異（P<0.05）。

由表3可知，印加孔雀草構件生物量分配比在各生境有相似規(guī)律：莖最大，根最小。其中：在果園、路邊和荒地生境下，各構件生物量分配比為莖>花果>葉>根;在菜園為葉>莖>花果>根;在河灘則為莖>葉>花果>根。其中：根在各生境無顯著差異;莖在路邊和河灘無顯著差異，其他生境下呈顯著差異;葉在菜園和河灘分別與其他生境存在顯著差異;花果生物量除路邊和荒地外，其余各生境下均存在顯著差異（P<0.05）。

2.2 不同生境印加孔雀草種群構件表型可塑性特征

由表4可知，不同生境中，印加孔雀草各構件和全株的表型可塑性值存在較大差異，在河邊生境最大，路邊最小;各構件中花果的表型可塑性值最高（59.66%）。各生境中印加孔雀草構件生物量的CV平均值為46.93%，其中：根、莖、葉、花果和全株生物量依次為41.69%、45.25%、48.71%、52.09%和46.43%;PI平均值為61.44%，根、莖、葉、花果和全株生物量依次為55.93%、60.51%、61.60%、67.22%和62.28%。

2.3 不同生境印加孔雀草種群繁殖與營養(yǎng)構件的生物量比

由圖1可知，印加孔雀草種群繁殖構件（花果）與營養(yǎng)構件（根莖葉）生物量比值在不同生境下由大到小依次為荒地、路邊、果園、河灘和菜園，其值分別為42.28%、39.80%、33.75%、27.91%和22.12%。果園、路邊和荒地無顯著差異，菜地、果園和河邊無顯著差異，而路邊和荒地均與菜園和河邊存在顯著差異，且最大值是最小值的1.91倍，差異顯著（P<0.05）。

2.4 不同生境印加孔雀草種群的根冠比

如圖2所示，印加孔雀草種群根冠比在五種生境下分布規(guī)律為菜園>荒地>河灘>路邊>果園，其值分別為15.49%、13.60%、11.88%、11.85%和11.01%。除荒地外，菜園與其他生境值均存在顯著差異（P<0.05），果園、路邊、荒地和河灘無顯著差異（P<0.05）。

2.5 不同生境土壤理化性狀對印加孔雀草生物量分配的影響

對各生境印加孔雀草構件生物量與對應群落內土壤含水率、C、N、P含量以及pH值進行Pearson相關性分析后發(fā)現，印加孔雀草各構件生物量僅與含水率和pH值間呈顯著負相關（表5），這表明印加孔雀草各構件生物量與土壤元素間的相關性較弱，含水率與pH值可能是制約印加孔雀草生物量分配的主要因素。

2.6 印加孔雀草種群各構件生物量之間關系

五種生境中印加孔雀草的根、莖、葉、花果的生物量間以及與總生物量間都存在顯著的正相關關系（P<0.01），對各構件生物量及總生物量的數據分別進行匯總后發(fā)現結果仍為顯著正相關關系（P<0.01）（表6）。各構件生物量均與總生物量間的相關性最強，R在0.977～0.995間;莖與總生物量間的相關系數最大（0.995）;根與花果生物量的相關性最?。?.951），但仍大于0.950。

3 討論與結論

3.1 印加孔雀草種群各構件生物量及分配特征

印加孔雀草種群各構件生物量因不同生境而存在差異，表明生境綜合條件是其影響因素，也表明該物種的生物量積累具較大的可調節(jié)性和表型可塑性。印加孔雀草各構件生物量在路邊最大、菜園最小，這可能與生境內土壤肥力、光照以及人為干擾等因素有關。路邊無高大喬木遮陰，光照條件好，空氣流通性好，土壤養(yǎng)分相對較高，故其生物量最大。而菜園為半自然狀態(tài)，長期種植蔬菜卻施肥較少，有機碳含量僅為8.35 g·kg-1，養(yǎng)分不足限制了印加孔雀草的物質積累;此外，菜地內相對采取栽培措施，人工物理化學除草較多，印加孔雀草高大，植株易被拔除。

不同生境印加孔雀草種群構件生物量分配的異同，體現了其具有重要的物質分配策略和相對穩(wěn)定的分配模式。在菜地，人為清除抑制了印加孔雀草株高的優(yōu)勢，促使其把更多能量傾向于光合構件葉的建造上，以保證足夠的物質生產;在其他生境則均表現為優(yōu)先供應莖生長，莖生物量較大有利于其獲得空間和光照等資源，提高競爭力和入侵能力。入侵植物在入侵地常具更強繁殖力（Marcia et al.， 2017），這也是其快速定殖和擴散的重要因素（閆小紅等， 2017）。印加孔雀草在各生境花果生物量分配比為18.12%～29.72%，顯著高于同為菊科的較強入侵性植物勝紅薊（Ageratum conyzoides）（3.19%～6.20%）（周兵等， 2015），這有利于其種群穩(wěn)定發(fā)展，大狼把草（Bidens frondosa）（周兵等， 2012）、薇甘菊（Mikania micrantha）（徐高峰等， 2014）和3種莧科（Amaranthaceae）植物（項劍橋等， 2017）等也存在相似的分配規(guī)律。印加孔雀草種群各構件生物量根據環(huán)境做出了不同分配響應并成功定植繁殖，該適應機制對于拓寬其生態(tài)幅、增強入侵性具有重要意義。

3.2 印加孔雀草表型可塑性特征

入侵種群間表型可塑性的差異表明，入侵種群具有可塑性進化的潛力，這可能是其優(yōu)勢的原因（Hiatt & Flory， 2020）。目前，人們對可塑性量化方面的問題還缺少共識（王姝和周道瑋， 2017），但本研究中，印加孔雀草大多數構件生物量在不同生境存在顯著差異，且其CV與同為菊科的具有較大表型可塑性的蒲公英（Taraxacum mongolicum）（張麗輝等， 2017）和入侵植物鉆形紫菀相近（潘玉梅等， 2010），表明印加孔雀草具較強的表型可塑性。在定殖、種群建立、潛伏與擴散傳播的過程中，外來入侵植物的表型可塑性常通過適應機制拓寬生態(tài)幅，增強其入侵性（宮偉娜等， 2009）， 所以， 印加孔雀草的表型可塑性可加強其對異質環(huán)境的適應性和耐受性，在一定程度上增加了其入侵能力。此外，印加孔雀草各構件中花果的表型可塑性最高，這更加有利于其繁殖，為其擴散入侵至新生境提供了條件。因此，表型可塑性強可能是其成功入侵的重要因素之一。

3.3 印加孔雀草種群繁殖與營養(yǎng)構件的生物量比、根冠比特征

印加孔雀草繁殖與營養(yǎng)構件生物量比表現為荒地>路邊>果園>河灘>菜園，表明在各生境下該比值具可調節(jié)性，在土壤C、N和P等養(yǎng)分含量相對較低時（荒地），繁殖器官分配比（29.72%）和繁殖/營養(yǎng)構件比值（42.28%）最高，表明在荒地繁殖能力最強。這可能是受資源限制，印加孔雀草在對營養(yǎng)器官具足夠的投入以保證其存活后，將大部分資源投入繁殖器官以促進其繁殖擴散。

根冠比可直接體現植物生物量在地下與地上間分配的協調狀況，對增加植株總產量以及個體生長具有重要意義（Enquist & Niklas， 2002;Hui & Jackson， 2006）。印加孔雀草的根冠比在菜園最大，這可能與含水率、氮以及土壤透氣性有關。菜園含水率值為6.22%，處于干旱脅迫狀態(tài)，且氮素含量較少，僅為0.59g·kg-1，植物根系會先滿足自身的水分和氮素需要，則冠部供應量會相對減少，地上部分生長受到抑制，所以根冠比會增加（李清， 2019;鄒升等， 2019）;這也與菜地常被翻耕，土壤較疏松且透氣性好而有利于根系生長有關。根冠比的可調節(jié)性在狗尾草等（賈風勤等， 2014）植物研究中也得到了驗證。印加孔雀草可以合理地分配水分和養(yǎng)分元素等生存資源，對根系和地上生物量進行適時調節(jié)的能力，可有效促進其生態(tài)適應性，是其生存策略之一。

3.4 印加孔雀草各構件間關系特征

植物生長與物質分配策略會根據自身需求而調整，但也遵循相協調原則（楊允菲和李建東， 2003）。盡管不同生境中印加孔雀草各構件及分配比都存在差異，但其各構件生物量間以及與總生物量間均存在顯著的正相關關系（P<0.01），相關系數均大于0.951。入侵植物牛膝菊（Galinsogaparviflora）（齊淑艷等， 2006）、小飛蓬（Conyza canadensis）（潘玉梅等， 2009）和小花山桃草（Gaura parviflora）（劉龍昌等， 2012）等各構件生物量間也表現出相似的相關性，但相關系數均小于印加孔雀草，這表明印加孔雀草各構件間具更緊密的聯系，在結構和功能上相互依存和制約，整體協調的生存策略有利于提高其對環(huán)境的適應能力，增強其入侵性。

綜上所述，五種生境中印加孔雀草各構件生物量的分配規(guī)律為莖>花果>葉>根，且其各構件間及與總生物量間存在極顯著正相關（P<0.01），表明了其具有相對穩(wěn)定性和整體協調的生存策略;印加孔雀草在異質環(huán)境下通過可塑性調節(jié)，在路邊生物量積累最好，在荒地生境產種量最高，這兩種生境是印加孔雀草最易入侵成災之地，應加強對兩地的監(jiān)控與管理;較高的總變異系數值（CV）和可塑性指標（PI）均體現了其具有較高的表型可塑性。總之，印加孔雀草種群為適應異質環(huán)境而對其各構件生物量做出了優(yōu)化配置，且其花果的生物量較高以及較強表型可塑性增加了其環(huán)境適應性，這可能是其成功入侵的原因。

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（責任編輯 周翠鳴）