海南三亞濱海雨林、半落葉季雨林到落葉季雨林的植物群落多樣性及種間聯(lián)結研究

呂安琪 李東海 楊小波 吳律欣

摘 要：為探索三亞沿海地區(qū)（自東向西）從濱海雨林過渡到半落葉季雨林、落葉季雨林的物種多樣性及種間關系的變化趨勢。該文采用植物群落學調查方法對三種植被類型進行群落調查，進一步使用物種豐富度指數(shù)（dGL）、Shannon-Wiener指數(shù)（H）、Simpson指數(shù)（P）和Pielou均勻度指數(shù)（E）來表征各植被類型的物種多樣性水平，并使用聯(lián)結系數(shù)（AC）、共同出現(xiàn)百分率（PC）及Spearman秩相關系數(shù)檢驗三種方法來表征各植被類型的種間關系。結果表明：（1）從濱海雨林過渡到半落葉季雨林再到落葉季雨林的生態(tài)序列變化過程中，森林優(yōu)勢物種組成逐漸由喜濕樹種過渡為耐旱性較強的樹種。（2）生物多樣性的變化與降雨量呈正相關，均呈現(xiàn)自東向西逐漸遞減。（3）三種植被類型共有物種的種間關系分析顯示，三種植被類型種間關系松散，濱海雨林的種間聯(lián)結強度相對較高，半落葉季雨林與落葉季雨林相似。綜上結果認為，從濱海雨林到落葉季雨林物種間的協(xié)同共存關系在減弱，排斥競爭關系在增強;無論是物種組成、物種多樣性水平還是種間關系，半落葉季雨林與落葉季雨林更相似。

關鍵詞： 三亞濱海丘陵， 物種多樣性， 聯(lián)結系數(shù)， 相關系數(shù)， 年降水量

中圖分類號：Q948

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2021）03-0384-12

收稿日期：2019-10-08

基金項目：國家自然科學基金（31760170） [Supported by the National Natural Science Foundation of China（31760170）]。

作者簡介： 呂安琪（1994-），碩士研究生，主要從事植物生態(tài)學研究，（E-mail）1250938850@qq.com。

通信作者：楊小波，博士，教授，研究方向為植物生態(tài)學與植物資源學，（E-mail）yanfengxb@163.com。

Plant community diversity and inter-specific relationship of coastal rain forest，semi-deciduous monsoon forest to deciduous monsoon forest in coastal hills of

Sanya City， Hainan Province

L Anqi1， LI Donghai2， YANG Xiaobo2*， WU Lüxin1

（ 1. School of Life and Pharmaceutical Sciences， Hainan University， Haikou 570228， China; 2. School of Ecology and Environment， Hainan University， Haikou 570228， China ）

Abstract：To explore the changing trend of species diversity and interspecific relationship of the forests in coastal hills of Sanya City （from east to west） from coastal rain forest to semi-deciduous monsoon forest and deciduous monsoon forest， the phytocoenological investigation methods were used to investigate those three types of vegetation communities in our field works. The species diversity in different types of vegetation were analyzed by the species richness index（dGL）， Shannon-Wiener index（H）， Simpson index（P） and Pielou evenness index（E）. The interspecific relationships in different types of vegetations were analyzed by association coefficient（AC）， co-occurrence percentage（PC） and Spearmans rank correlation coefficient test. The results were as follows： （1） Dominant species gradually changed from hygrophilous species to drought-tolerant species during the process of ecological sequence change from coastal rain forest to semi-deciduous monsoon forest and then to monsoon deciduous forest; （2） The change trend of species diversity was positively related to the annual precipitation， which decreased gradually from east to west; （3） Interspecific relationship of the three vegetation types was relatively loose; while the intensity of interspecific association in coastal rain forest was relatively high， and showed likeness between the semi-deciduous monsoon forest and deciduous monsoon forest. Those indicated that the co-existence of species was weakened from coastal rain forest to deciduous monsoon forest while the repelling competition was strengthened. In conclusion， the species composition， diversity and interspecific associations of semi-deciduous monsoon forest were more similar to those of deciduous monsoon forest.

Key words： coastal hills of Sanya City， plant species diversity， association coefficient， correlation coefficient， annual precipitation

植物生長發(fā)育所需的水分主要來自降水，降水量的不同會誘導植物改變對水分的利用方式，進一步影響到物種的分布格局，使得一定區(qū)域內的物種多樣性水平及各物種間的關系發(fā)生變化（Mcguire & Treseder，2010;劉菊紅等，2019）。物種多樣性與種間聯(lián)結是植物生態(tài)學研究的重要組成內容，也是植物群落重要的指示參數(shù)，其研究不僅有助于了解群落的物種組成、豐富度水平、物種變化程度及各物種間的相互作用，還有助于揭示群落組成結構特點、群落動態(tài)及演替趨勢等（陳玉凱等，2011）。目前已有大量的研究表明影響物種多樣性的因素很多，包括氣候因子、地形因子、土壤因子和生物因子等（劉冠成等，2018）。武建雙等（2012）探討了藏北高寒草地物種多樣性沿降水梯度的分布格局，結果表明該研究區(qū)的物種豐富度、多樣性及均勻度均受降水條件的顯著影響并與降水量呈指數(shù)增長，降水對群落結構和地上生物量還起到促進作用;Irl et al.（2015）通過探究氣候、降水等因素對拉帕爾馬地區(qū)物種豐富度的影響，結果表明年降水量顯著影響該區(qū)域的物種豐富度。當然，群落的種間聯(lián)結性也受多種因素的影響，如環(huán)境因素、生物自身因素等，而生物自身因素又包括了競爭、化感作用等（徐滿厚等，2016）。劉菊紅等（2019）研究了荒漠草原主要植物種間關系對降水年型變化的響應，其結果表明年降水量的下降使得種對間的關系由共存為主轉變?yōu)楦偁帪橹?。因此，降水量的不同會影響群落的物種多樣性及種間關系，研究不同降水條件下的植物群落的多樣性及種間關系，對不同植被類型植物群落的管理及保護具有重要的生態(tài)意義與價值。

熱帶地區(qū)高溫多雨，而海南三亞降水干濕季分明，濱海丘陵地區(qū)年降水量沿水平經度梯度自東向西呈現(xiàn)逐漸減少的自然變化趨勢，植被類型也表現(xiàn)出由濱海雨林過渡到季雨林的變化特點，其季雨林自東向西又可分為半落葉季雨林與落葉季雨林。海南島東側濱海丘陵地區(qū)植物種類多樣且結構相對穩(wěn)定，目前對該區(qū)域內植物多樣性的研究較少（陳紅鋒等，2005 ;車秀芬等，2006;黃運峰，2009），在多樣性基礎上進一步探索群落內種間關系的研究更少（楊琦等，2014;楊青青等，2017）?；诖?，本研究在海南三亞濱海丘陵地區(qū)三種植被類型（濱海雨林、半落葉季雨林及落葉季雨林）分別設置了喬灌木群落樣方，詳細調查了群落內的物種組成與群落結構，以進一步闡釋，在水分梯度變化條件下物種多樣性水平及種間關系從濱海雨林過渡到半落葉季雨林及落葉季雨林的過程中的變化規(guī)律。

1 研究區(qū)域及樣地概況

三亞市位于海南島南端（18°09′34″—18°37′27″ N、108°56′30″—109°48′28″ E），陸地總面積為1 919.58 km2，東西長91.6 km，丘陵面積約占25.2%，地勢由北向南逐漸傾斜。由于地處海南島半干旱氣候區(qū)，光照資源豐富且受海洋性氣候，降水量分為明顯干濕季。由于人類活動的影響，目前在三亞市的沿海地區(qū)僅在部分丘陵山包上，仍然保存有自然森林植被，即東部濱海雨林（簡稱為濱海雨林），主要在紅霞嶺和六道嶺綜合生態(tài)自然保護區(qū)有自然森林的分布，年降水量1 600～1 800 mm，年均溫25.0 ℃;中部半落葉季雨林（簡稱為半落葉季雨林），主要在火嶺獼猴自然保護區(qū)和鹿回頭嶺有自然森林的分布，年降水量1 200～1 371 mm，年均溫25.4 ℃;以及西部落葉季雨林（簡稱為落葉季雨林），主要在南山嶺有自然森林的分布，年降水量1 000～1 100 mm，年均溫25.0 ℃（氣候數(shù)據(jù)來自世界氣候數(shù)據(jù)網站http：//www.worldclim.org/）（Hijmans et al.，2005），三個地區(qū)年降水量具有明顯差異。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

依照《植物群落學實驗手冊》中植物群落的分析方法，對植物群落數(shù)量特征采用標準的樣方法進行。由于相對典型的熱帶雨林、季雨林或濱海森林的植物群落組成要簡單一些，植物群落最小面積也較小，一般調查面積在2 800 m2左右。朱華等（1998）在討論云南熱帶雨林物種多樣性的取樣面積時認為最適樣方面積為2 500 m2;陳紅鋒等（2005）、車秀芬等（2006）研究海南島濱海雨林植物群落結構時樣方調查面積分別為2 600、2 800 m2;劉萬德等（2009）、蘇紅華等（2018）研究海南島季雨林植物群落時樣方調查面積均近3 000 m2。結合前人對海南島濱海雨林及季雨林的調查經驗，再根據(jù)三亞濱海丘陵植被分布現(xiàn)狀，樣方設置情況如下：在東部紅霞嶺（109°38′55.00″—109°39′45.00″ E、18°14′30.40″—18°14′42.60″ N，海拔121～179 m）及六道嶺（109°35′12.30″—109°36′15.10″ E、18°11′45.40″—18°13′57.00″ N， 海拔59～384 m）的濱海雨林共設置了30個10 m×10 m樣方，累計調查面積3 000 m2;在中西部火嶺（109°30′8.70″—109°30′27.50″ E、18°12′32.50″—18°13′8.00″ N，海拔21～230 m）、鹿回頭嶺（109°28′30.00″—109°29′40.00″ E、18°11′43.20″—18°11′48.20″ N，海拔72～244 m）及南山嶺（109°10′30.40″—109°11′37.40″ E、18°17′30.30″—18°18′30.60″ N，海拔188～456 m）的季雨林共設置了36個10 m × 10 m樣方，累計調查面積3 600 m2（在中部自然保護區(qū)內取樣2 800 m2，在西部略受旅游活動影響的區(qū)域內補點800 m2）。每個樣方進行植物群落學調查，對樣方內每個株高≥1.5 m的樹木進行每木調查，記錄種名、胸徑、樹高、枝下高和冠幅大小等指標。由于植被分布在沿海低丘陵區(qū)，受強風影響大，森林中喬灌木整體偏矮。東部濱海雨林森林高度多在2～7 m，密度約為1.366 株·m-2，中部半落葉季雨林森林高度多在2～6 m，密度約為1.611株·m-2），西部落葉季雨林森林高度多在2～6 m，密度約為1.473 株·m-2。

根據(jù)各樣方數(shù)據(jù)計算每個種群的重要值（方精云等，2009）。重要值（IV）=（相對密度+相對頻度+相對顯著度）/3。

采用Jaccard相似性系數(shù)（Cj）（方精云等，2009）表征各地區(qū)物種組成的相似程度。

Cj=ca+b-c。

式中：c為兩地共有物種數(shù);a、b分別為兩樣方的物種數(shù)。

2.2 物種多樣性計算

植物物種鑒定通過野外采集標本，查閱《海南植物圖志》及Flora of China等對樣地內植物進行分類鑒定。采用的物種多樣性指數(shù)（方精云等，2009）包括物種豐富度（dGL）、Shannon-Wiener指數(shù)（H）、Simpson指數(shù)（P）及Pielou均勻度指數(shù)（E）。

dGL=SlnA;

H=-∑Si=1PilnPi;

P=1-∑Si=1Pi2;

E=HlnS。

式中：S為樣地內出現(xiàn)的物種數(shù);A為樣方面積;Pi為第i種的相對密度。

2.3 種間聯(lián)結計算

采用聯(lián)結系數(shù)（AC）和共同出現(xiàn)百分率（PC）（張倩媚等，2006）表征聯(lián)結強度，將16個共有物種在樣方內是否出現(xiàn)轉化為二元數(shù)據(jù)矩陣，構建2×2列聯(lián)表（Dice，1945），并計算a、b、c、d值。

若ad-bc≥0，則AC=ad-bc（a+d）（b+d）;

若ad-bc<0且a≤d，則

AC=ad-bc（a+b）（a+c）;

若ad-bc<0且a>d，則AC=ad-bc（c+d）（b+d）;

PC=aa+b+c。

式中：a為2個物種均出現(xiàn)的樣方數(shù);b、c為有且僅有其中1個物種出現(xiàn)的樣方數(shù);d為2個物種均不出現(xiàn)的樣方數(shù)。將AC劃分為五個等級，分別為-1≤AC<-0.6;-0.6≤AC<-0.2;-0.2≤AC<0.2;0.2≤AC<0.6;0.6≤AC≤1。AC數(shù)值越趨近1，則種對正聯(lián)結越強;AC數(shù)值越趨近-1，則種對負聯(lián)結越強。將PC劃分為四個等級，分別為0%≤PC<20%;20%≤PC<50%;50%≤PC<70%和70%≤PC≤100%。PC數(shù)值越趨近100%，則種對正聯(lián)結越強。

進一步使用Spearman秩相關系數(shù)檢驗（徐滿厚等，2014）表征各種群的種間相關性。

r（i，k）=1-6∑Nj=1（xij-xi）2（xkj-xk）2N3-N。

式中：N為樣方總數(shù);xij和xkj分別是種i和種k在樣方j中的秩;r（i，k）值域是 [-1，1]，正值表示正相關，0表示無相關，負值表示負相關。

3 結果與分析

3.1 三種植被類型物種組成比較

濱海雨林樣方內株高≥1.5 m的植物有123種，隸屬于41科97屬;半落葉季雨林樣方內株高≥1.5 m的植物有63種，隸屬于30科53屬;落葉季雨林樣方內株高≥1.5 m植物有46種，隸屬于21科39屬。從科、屬、種豐富度來看，濱海雨林最高，半落葉季雨林次之，落葉季雨林最低。三種植被類型群落物種組成的相似性結果為濱海雨林與半落葉季雨林、落葉季雨林植物群落相似性系數(shù)分別為

19.86%、21.57%，半落葉季雨林與落葉季雨林相似性系數(shù)為26.74%，即半落葉季雨林與落葉季雨林物種組成更相似。重要值分析可以體現(xiàn)出樹種在群落中的優(yōu)勢度，各植被類型物種重要值排序見表1（僅列出重要值排名前十的物種），其中三種植被類型共有優(yōu)勢種包括厚皮樹（Lannea coromandelica）、刺桑（Streblus ilicifolius）等。濱海雨林優(yōu)勢種還包括銀柴（Aporosa dioica）、青梅（Vatica mangachapoi）等;半落葉季雨林優(yōu)勢種還包括海南欖仁（Terminalia hainanensis）、黃花三寶木（Trigonostemon lutescens）;落葉季雨林優(yōu)勢種還包括黃花三寶木?？梢娙N植被類型物種組成既具有相似性又具有差異性。

3.2 三種植被類型物種多樣性比較

群落多樣性是生物群落的重要特征之一，反映了群落本身的特征及其與環(huán)境間的關系。由于樣方內物種數(shù)受調查面積影響顯著，因此以落葉季雨林樣地面積為基準，進行物種多樣性計算與分析比較。

三種植被類型統(tǒng)計結果見表2，其中濱海雨林豐富度為18.401;半落葉季雨林物種豐富度為9.425;落葉季雨林物種豐富度為6.881。濱海雨林豐富度明顯高于半落葉季雨林，半落葉季雨林高于落葉季雨林，即濱海雨林物種豐富度最高。Shannon-Wiener指數(shù)（H）可以反映個體密度、群落類型及演替階段等，并且群落物種分布越均勻、數(shù)量越多，則H值越大。Pielou均勻度指數(shù)（E）也能體現(xiàn)出群落內物種分布的均勻度程度，E值越高，均勻度越大。從Shannon-Wiener指數(shù)（H）和Pielou均勻度指數(shù)（E）來看，濱海雨林指數(shù)顯著高于半落葉季雨林、落葉季雨林，且半落葉季雨林、落葉季雨林數(shù)值相近，即濱海雨林植物群落個體數(shù)量和樹木分布均勻度相較于半落葉季雨林、 落葉季雨林更高。Simpson指數(shù)（P）又稱為優(yōu)勢度指數(shù)，從結果來看，三種植被類型優(yōu)勢度指數(shù)都較高，群落優(yōu)勢種較顯著。綜上所述，濱海雨林植物多樣性最高、半落葉季雨林次之，落葉季雨林最低，即物種多樣性自東向西呈遞減變化趨勢。

3.3 三種植被類型植物群落的共有物種

根據(jù)植物群落的調查結果，選取三種植被類型共有的16個物種（表3）進行種間聯(lián)結性與相關性計算，進一步探究群落種間關系的變化。

3.4 共有物種的種間聯(lián)結比較

濱海雨林16個共有物種AC值見圖1。其中，表現(xiàn)為正聯(lián)結的種對有60對，占總種對數(shù)的50.00%;表現(xiàn)為負聯(lián)結的種對有57對，占總種對數(shù)的47.50%;表現(xiàn)為無聯(lián)結的種對有3對，占總種對數(shù)的2.50%，正負關聯(lián)比為1.05。半落葉季雨林AC值見圖2，其中表現(xiàn)為正聯(lián)結的種對有36對，占總種對數(shù)的30.00%;表現(xiàn)為負聯(lián)結的種對有40對，占總種對數(shù)的33.33%; 表現(xiàn)為無聯(lián)結的種對有44對，占總種對數(shù)的36.67%，正負關聯(lián)比為0.90。落葉季雨林AC值見圖3，其中表現(xiàn)為正聯(lián)結的種對有50對，占總種對數(shù)的41.67%;表現(xiàn)為負聯(lián)結的種對有51對，占總種對數(shù)的42.50%;表現(xiàn)為無聯(lián)結的種對有19對，占總種對數(shù)的15.83%，正負關聯(lián)比為0.98。

隨著生態(tài)序列的變化，種間聯(lián)結傾向于正聯(lián)結。從AC正負關聯(lián)比來看，濱海雨林比值大于1，而半落葉季雨林、落葉季雨林比值均小于1且數(shù)值相近，故濱海雨林正聯(lián)結種對數(shù)多于負聯(lián)結種對數(shù)，種間聯(lián)結相較更緊密，而半落葉季雨林、落葉季雨林正聯(lián)結種對數(shù)少于負聯(lián)結種對數(shù)，種間聯(lián)結相較更松散，且半落葉季雨林、落葉季雨林聯(lián)結強度相似。從聯(lián)結強度上來看，濱海雨林種間聯(lián)結達到強聯(lián)結的種對有49對，占總種對數(shù)的40.83%;半落葉季雨林達到強聯(lián)結的種對有32對，占總種對數(shù)的26.67%;落葉季雨林達到強聯(lián)結的種對有35對，占總種對數(shù)的29.17%。這說明濱海雨林達到強聯(lián)結程度的種對比例明顯大于半落葉季雨林、落葉季雨林，同時半落葉季雨林、落葉季雨林強聯(lián)結種對比例相近，故濱海雨林種間聯(lián)結性更強，半落葉季雨林、 落葉季雨林種間聯(lián)結較弱且強度相似。

三種植被類型共同出現(xiàn)百分率（PC）結果見圖1、圖2、圖3。其中，濱海雨林PC>50%的種對有22對，占總種對數(shù)的18.33%;半落葉季雨林PC>50%的種對有20對，占總種對數(shù)的16.67%;落葉季雨林PC>50%的種對有19對，占總種對數(shù)的15.83%。雖然絕大多數(shù)種對PC值均較低，但是相比較而言，濱海雨林PC>50%的比例最大，而半落葉季雨林、落葉季雨林PC>50%的比例較小且數(shù)值相近，故濱海雨林種間聯(lián)結性更強，半落葉季雨林、落葉季雨林種間聯(lián)結較弱且強度相似。

綜上所述，三種植被類型AC值與PC值結果具有一致性，即濱海雨林群落種間聯(lián)結性更強，半落葉季雨林、落葉季雨林種間聯(lián)結強度均相對較弱且聯(lián)結水平相似。

Spearman秩相關系數(shù)檢驗分析可以彌補和完善χ2檢驗，能更好地反映群落內物種間的關聯(lián)，且其對物種的分布形式沒有要求。濱海雨林Spearman秩相關系數(shù)檢驗結果見表4。其中，表現(xiàn)為正相關的種對有62對，占總種對數(shù)的51.67%;表現(xiàn)為無相關的種對有2對，占總種對數(shù)的1.66%;表現(xiàn)為負相關的種對有56對，占總種對數(shù)的46.67%。正負關聯(lián)比為1.11。種間相關性達到極顯著或顯著水平的種對有4對，相關顯著率為3.33%。其中，刺桑與青棗核果木、刺桑與崖柿（Diospyros chunii）、青棗核果木與崖柿3對種對為極顯著正相關，占總種對數(shù)的2.50%;赤才與鵲腎樹種對為顯著正相關，占總種對數(shù)的0.83%，其他種對均未表現(xiàn)出顯著的相關性，絕大部分種對相關性較弱。半落葉季雨林Spearman秩相關系數(shù)檢驗結果見表5。表現(xiàn)為正相關的種對有60對，占總種對數(shù)的50.00%;表現(xiàn)為無相關的種對有1對，占總種對數(shù)的0.83%;表現(xiàn)為負相關的種對有59對，占總種對數(shù)的49.17%，正負關聯(lián)比為1.02。種間相關性達到極顯著或顯著水平的種對有3對，且龍眼（Dimocarpus longan）與毛柿（Diospyros strigosa）、龍眼與銹毛野桐（Mallotus anomalus）、毛柿與銹毛野桐這3對種對均表現(xiàn)為極顯著正相關，相關顯著率為2.50%，其他種對均未表現(xiàn)出顯著的相關性，絕大部分種對相關性較弱。落葉季雨林Spearman秩相關系數(shù)檢驗結果見表6。從表6可以看出，表現(xiàn)為正相關的種對有61對，占總種對數(shù)的50.83%;表現(xiàn)為負相關的種對有59對，占總種對數(shù)的49.17%。

正負關聯(lián)比為1.03。種間相關性達到極顯著或顯著水平的種對有2對，相關顯著率為1.66%。其中，山石榴和細基丸種對為極顯著正相關，占總種對數(shù)的0.83%;基及樹與香合歡種對為顯著正相關，占總種對數(shù)的0.83%，其他種對均未表現(xiàn)出顯著的相關性，絕大部分種對相關性較弱。

從上述Spearman秩相關系數(shù)檢驗結果來看，濱海雨林種對正負關聯(lián)比高于半落葉季雨林、落葉季雨林，且半落葉季雨林、落葉季雨林比值相近;從種對顯著率來看，濱海雨林種對相關性顯著率是半落葉季雨林顯著率的1.33倍，是落葉季雨林顯著率的2倍。因此，濱海雨林種間相關性更強，半落葉季雨林、落葉季雨林種間相關性相對較弱且相關性水平相似，這與三種植被類型的AC值、PC值的結果具有一致性。

4 討論與結論

水分是植物生長發(fā)育重要的限制條件因素，且土壤水分是植物吸收水分的主要來源（賈海坤等，2005），而自然降水可直接影響土壤中的含水量，故常用年降水量來指示水分因子，年降水量顯著影響植物多樣性（Alvarez-Yepiz et al.，2014）。三種植被類型分別所在的東、中、西區(qū)域處于同一緯度帶，并都屬于濱海丘陵區(qū)，海拔波動范圍小，溫度差異小（王春乙，2014），根據(jù)研究地區(qū)氣候因子數(shù)據(jù)可知，三個區(qū)域氣候差異主要表現(xiàn)在年降水量的多少，且在研究區(qū)域內年降水量沿水平經度梯度自東向西呈現(xiàn)出逐漸遞減的自然變化趨勢，那么這種變化對自然植被的植物多樣性會產生什么樣的影響？

4.1 年降水量與物種組成

本研究區(qū)域內，東部年降水量豐富，植被類型為濱海雨林，樣方內有植物123種，隸屬于41科97屬;中、西部年降雨量相對較少，植被類型過渡到半落葉季雨林、落葉季雨林，半落葉季雨林樣方內有植物63種，隸屬于30科53屬;落葉季雨林樣方內有植物46種，隸屬于21科39屬。從科、屬、種豐富度來看，濱海雨林群落中科、屬、種豐富度明顯高于半落葉季雨林、落葉季雨林。在熱帶地區(qū)，樹木落葉最主要和直接的因素是水分匱乏（Condit et al.，2010）。海南島熱帶季雨林植物群落適應旱季水分匱乏的其中一個重要特征為具刺植物種類及個體數(shù)量多（劉萬德，2009）。從三種植被類型共有優(yōu)勢種如厚皮樹（落葉樹種）和刺桑（具刺）的種群密度來看，濱海雨林樣方內厚皮樹種群密度為0.005株·m-2，刺桑種群密度為0.053株·m-2，而半落葉季雨林樣方內這兩個種群密度分別為0.046株·m-2和0.173株·m-2，在落葉季雨林樣方內這兩個種群密度分別為0.073、0.233株·m-2，反映了物種對環(huán)境水分差異的適應性。從其他優(yōu)勢種來看，濱海雨林優(yōu)勢種包括銀柴和青梅等，青梅是熱帶雨林典型代表樹種之一，喜濕（胡玉佳，1986），且僅在濱海雨林發(fā)現(xiàn)有該種群的分布，體現(xiàn)了其喜濕的生物學特性及其對水分環(huán)境的喜好性。而半落葉季雨林、落葉季雨林森林主要由較耐旱的熱帶常綠和落葉闊葉樹種組成，優(yōu)勢種包括海南欖仁、黃花三寶木、基及樹等，均屬于耐旱性強的樹種（黃運峰，2009），也體現(xiàn)了其對水分匱乏環(huán)境的適應性。同時對比三種植被類型優(yōu)勢種組成，可發(fā)現(xiàn)半落葉季雨林與落葉季雨林較濱海雨林與落葉季雨林優(yōu)勢種相似度更高，同時物種相似性系數(shù)也表明半落葉季雨林與落葉季雨林群落物種相似性更高。這與劉萬德等（2009）研究海南島霸王嶺兩種典型熱帶季雨林群落特征結果具有一定的相似性。由此可見，三種植被類型物種組成上既具有相似性又具有差異性，在從濱海雨林過渡到半落葉季雨林再到落葉季雨林的生態(tài)序列變化過程中，森林優(yōu)勢物種組成逐漸由喜濕樹種過渡為耐旱性較強的樹種。

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（責任編輯 何永艷）