徐存翊 王昊 葉茂翔 張永生 劉勁軍 曾愛平

摘要 ：油茶象Curculio chinensis Chevrolat是我國(guó)油茶作物的重要蛀果害蟲，嚴(yán)重影響油茶的質(zhì)量。觸角感器是油茶象進(jìn)行信息識(shí)別的重要結(jié)構(gòu)單元，感器的類型和分布直接影響油茶象對(duì)機(jī)械及化學(xué)刺激的響應(yīng)。本文利用掃描電鏡對(duì)油茶象成蟲觸角上的感器進(jìn)行觀察和比對(duì)。結(jié)果表明： 油茶象成蟲觸角存在雌雄二型現(xiàn)象，觸角長(zhǎng)度、感器類型及分布均有顯著差異。雌雄成蟲觸角上共有的感器類型為6類12種，包括4種刺形感器、2種錐形感器、2種叉形感器、2種毛形感器，1種Bhm氏鬃毛和1種芽孢形感器。僅在雄蟲觸角上觀察到腔形感器，而芽孢形感器在雌、雄觸角上的著生部位不同。在象甲科昆蟲上首次發(fā)現(xiàn)了SfⅠ變形、StⅡ中部膨大和SchⅢ頂部膨大3種感器。結(jié)合已有感器功能的報(bào)道，對(duì)感器類型、形態(tài)和分布進(jìn)行比較，并分析其功能。

關(guān)鍵詞 ：油茶象; 觸角; 感器; 掃描電鏡; 功能

中圖分類號(hào)：

S 763

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2020011

Antennal sensilla of Curculio chinensis （Coleoptera： Curculionidae）

observed with scanning electron microscope

XU Cunyi， WANG Hao， YE Maoxiang， ZHANG Yongsheng， LIU Jinjun， ZENG Aiping*

（Institute of Insects， Hunan Agricultural University Hunan Provincial Key Laboratory for Biology and

Control of Plant Diseases and Insect Pests， Changsha 410128， China）

Abstract

Curculio chinensis is a severe pest damaging camellia fruits in China， seriously affect the quality of camellia. Antenna is the main structural unit of C.chinensis for information recognition， and the type and distribution of antennal sensilla on the antennae can influence the responses of adults to mechanical and chemical stimulation. With the aid of scanning electron microscopy， antenna sensilla of C.chinensis adults were inspected and compared in this study. The results indicated that there is a sexual dimorphism in the antennae of C.chinensis adults： in addition to the length of antennae， there were also differences in the type and distribution of antennal sensilla between the sexes. There were six types and a total of 12 subtypes of common antennal sensilla in both sexes， including four subtypes of sensilla chaetica， two subtypes of sensilla basiconica， two subtypes of sensilla furcation， two subtypes of sensilla trichodea， one subtype of Bhm bristle and one subtype of sensilla gemmiformium. The sensillum cavity was only observed in males， and sensilla gemmiformium was distributed in different locations between the sexes. Three subtypes （Sf Ⅰ variant， St Ⅱ middle swelling and Sch Ⅲ tip swelling） were for the first time reported in insects of Curculionidae. The possible functions of these sensilla were discussed based on comparison with reported morphology and distribution.

Key words

Curculio chinensis; antenna; sensilla; scanning electronic microscope （SEM）; function

油茶象Curculio chinensis Chevrolat，又名山茶象、中華茶籽象，屬鞘翅目Coleoptera象甲科Curculionidae，是油茶專性蛀果害蟲，大部分油茶產(chǎn)區(qū)均有分布[1]，引起油茶品質(zhì)下降[2]，嚴(yán)重影響我國(guó)油茶產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。但因其生活隱蔽，成蟲在果內(nèi)產(chǎn)卵，幼蟲孵化后啃食果仁，最后隨落果進(jìn)入土中化蛹[3]，防治困難。而引誘劑作為一種有效的生態(tài)防控手段，已逐漸成為害蟲防治研究的熱點(diǎn)。觸角是昆蟲接受外來(lái)化學(xué)及機(jī)械刺激的重要感覺器官，感器是昆蟲觸角上著生的基本感覺結(jié)構(gòu)，昆蟲以此接收外界信息，從而作出覓食、交配、產(chǎn)卵、尋找寄主、選擇棲息地等行為反應(yīng)[4]。研究觸角感器的類型、形態(tài)和分布是探索昆蟲行為內(nèi)在機(jī)理的前提，對(duì)探究感器對(duì)其行為的調(diào)控及感器的生態(tài)學(xué)功能有著重要的意義[5]。但關(guān)于油茶象觸角感器的研究未見報(bào)道。

本研究通過(guò)掃描電鏡觀察油茶象觸角的形態(tài)及其感器類型、形態(tài)特征和分布特點(diǎn)，與報(bào)道的感器功能以及雌雄個(gè)體間的差異進(jìn)行比較分析，為進(jìn)一步探索油茶象分類學(xué)、行為學(xué)、電生理學(xué)以及防治方法等研究奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

供試油茶象采自湖南省邵陽(yáng)縣五峰鋪鎮(zhèn)（26°56′N， 111°28′E， 海拔284 m） 小果油茶林，采集新鮮油茶樹枝條帶回室內(nèi)，置于溫度（25±1）℃，濕度（70±5）%，光周期L∥D=14h∥10h的人工氣候箱飼養(yǎng)，挑選未受損傷的雌、雄成蟲進(jìn)行電鏡觀察。

1.2 樣品制備及觀察

在解剖鏡下區(qū)分油茶象成蟲性別，選取雌、雄成蟲各10頭，先用生理鹽水沖洗，再用3%的戊二醛固定3 h，生理鹽水沖洗3次后浸泡10 min，最后用生理鹽水沖洗3次。用不同濃度乙醇（80%、90%、95%、無(wú)水乙醇）進(jìn)行梯度脫水，各梯度脫水10 min，最后自然干燥。將干燥后的油茶象置于解剖鏡下，用解剖刀將頭部喙管連同觸角和身體分離開，將過(guò)長(zhǎng)的喙管切除，便于固定。將樣品固定在貼有雙面導(dǎo)電膠帶的掃描電鏡樣品臺(tái)上，離子濺射噴金，在JEOL SEM_6380LV型掃描電鏡下對(duì)雌、雄成蟲觸角整體和各節(jié)上感受器的形狀和數(shù)量進(jìn)行觀察并拍照，電鏡工作電壓 15～20 kV。

1.3 感器分類

本研究共觀察油茶象雌、雄成蟲各20根觸角，觸角感器的分類和命名主要依據(jù) Schneide（1964）的命名系統(tǒng)，同時(shí)參考已報(bào)道的象甲科感器類型的相關(guān)文獻(xiàn)[68]。

1.4 圖像測(cè)繪及數(shù)據(jù)處理

使用顯微圖像測(cè)量軟件Digimizer 3.2進(jìn)行長(zhǎng)度、直徑等測(cè)量。運(yùn)用SPSS 19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理分析，采用獨(dú)立樣本的t測(cè)驗(yàn)法對(duì)樣品測(cè)量值進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 油茶象觸角的形態(tài)結(jié)構(gòu)

油茶象成蟲的觸角共12節(jié)，呈膝狀，著生于頭部喙管兩側(cè)，雌性觸角著生于喙管靠近頭部端1/3處，雄性觸角著生于喙管靠近頭部端1/2處。雌性成蟲觸角長(zhǎng)約5 894.78 μm，雄性成蟲觸角長(zhǎng)約5 005.18 μm（表1）。

觸角由基部向端部依次為柄節(jié)（scape，Sc）、梗節(jié)（pedicel，Pe）和鞭節(jié)（flagellum，F(xiàn)1～F10）。其中，柄節(jié)1節(jié)，呈錘狀，細(xì)長(zhǎng)，從柄節(jié)的喙管著生點(diǎn)向后方延伸一條淺縱溝，用于放置回縮的觸角柄節(jié);梗節(jié)1節(jié)，鞭節(jié)包括10個(gè)亞節(jié)，第1～6亞節(jié)長(zhǎng)度逐節(jié)遞減，基部及端部逐節(jié)變粗，由第7亞節(jié)開始膨大，第7～10亞節(jié)形似燭焰，各節(jié)長(zhǎng)度遞減，基部及端部逐節(jié)變細(xì)（圖1a，b）。

觸角表皮多具鱗片狀凸起，尤以分節(jié)處最為明顯。觸角各節(jié)長(zhǎng)度的測(cè)量結(jié)果表明（表1），雌蟲觸角柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)F1～F7節(jié)的長(zhǎng)度顯著長(zhǎng)于雄蟲（P<0.05），而雌雄蟲觸角鞭節(jié)F8～F10節(jié)長(zhǎng)度沒有顯著差異（P≥005），雌蟲的觸角全長(zhǎng)顯著長(zhǎng)于雄蟲（P<0.05）。觸角各節(jié)基部及端部直徑的測(cè)量結(jié)果表明（表2，表3），雌雄蟲觸角各節(jié)直徑均無(wú)顯著差異（P≥0.05）。

2.2 油茶象觸角感器的形態(tài)及分布

油茶象觸角上主要有7大類感器類型，分別為刺形感器、錐形感器、毛形感器、叉形感器、Bhm氏鬃毛、腔形感器、芽孢形感器，另外少數(shù)個(gè)體還存在一些特殊的類型。其中分布數(shù)量最多的依次是刺形感器、錐形感器、毛形感器，分布范圍最廣的依次是刺形感器、叉形感器、錐形感器，僅刺形感器在觸角每一節(jié)均有分布。總體上，觸角從柄節(jié)到鞭節(jié)第10亞節(jié)感器類型和數(shù)量都逐節(jié)增加，尤以鞭節(jié)F7～F10亞節(jié)感器類型最多，密度最大。油茶象觸角感器的形態(tài)特征見表4。

2.2.1 刺形感器（sensilla chaetica，Sch Ⅰ、Sch Ⅱ、Sch Ⅲ、Sch Ⅳ）

著生于臼狀窩中，四周隆起，基窩開闊，與觸角表面呈一定角度或平行，勁直挺立，基部至端部逐漸變細(xì)，外壁厚，具明顯的由外壁凹陷形成的縱長(zhǎng)脊?fàn)盥∑穑菩鄢上x皆有分布。根據(jù)其基部寬度、端部形狀以及刺體長(zhǎng)度將其分為4種亞型。

Sch Ⅰ：頂部尖細(xì)，端部微內(nèi)彎，外壁基部2/3處以下具淺縱溝，上部外壁光滑，主要分布于鞭節(jié)第7～10亞節(jié)且數(shù)量依次遞減，少量分布于柄節(jié)端部靠近頭部的側(cè)面。長(zhǎng)度44.68～44.93 μm，基部直徑3.09～3.63 μm（圖2a，表4）。

Sch Ⅱ： 形態(tài)與Sch Ⅰ高度一致，但長(zhǎng)于Sch Ⅰ，外壁具明顯縱溝，并匯聚于感器頂端，主要分布于觸角梗節(jié)靠近鞭節(jié)部以及鞭節(jié)第1～6亞節(jié)，著生于各節(jié)除端部與基部的節(jié)間過(guò)渡區(qū)外的其余區(qū)域，分布密度依次增大。長(zhǎng)度68.38～73.42 μm，基部直徑3.98～423 μm（圖2c，表4）。

Sch Ⅲ：頂部圓滑，基部較細(xì)，外壁具縱溝，與觸角表面夾角略大，且長(zhǎng)于周圍感器，均勻分布于鞭節(jié)的第7～10亞節(jié)各節(jié)靠近分節(jié)處的端部。長(zhǎng)度71.63～78.28 μm，基部直徑3.82～3.92 μm（圖2f，表4）。

SchⅣ：頂部鈍狀，基部最粗壯，外壁具明顯縱溝，縱溝表面具斜條紋，與觸角表面夾角較大，為觸角上最長(zhǎng)的感器類型，遠(yuǎn)長(zhǎng)于其他感器，突出于觸角表面，均勻分布于鞭節(jié)第1～6亞節(jié)各節(jié)靠近分節(jié)處的端部。長(zhǎng)度177.16～194.32 μm，基部直徑9.03～9.36 μm（圖2d，表4）。

2.2.2 錐形感器（sensilla basiconica，SbⅠ、SbⅡ）

著生于臼狀窩中，四周微隆起包裹感器基部，直立，較短，頂部圓滑，外壁光滑，雌、雄成蟲皆有分布。根據(jù)基部寬度及形狀將其分為2種亞型。

SbⅠ：基部較窄，感器由基部向端部逐漸變細(xì)，主要分布于鞭節(jié)第7～10亞節(jié)，數(shù)量較多，分布密集。長(zhǎng)度26.43～28.54 μm，基部直徑1.97～2.55 μm（圖2a，表4）。

SbⅡ：基部較寬，端部與基部幾乎等寬，主要分布于鞭節(jié)第7～10亞節(jié)，數(shù)量較多，分布密集。長(zhǎng)度21.87～26.10 μm，基部直徑2.80～3.06 μm（圖2a，表4）。

2.2.3 叉形感器（sensilla furcation，SfⅠ、SfⅡ）

著生于臼狀窩內(nèi)，基部較寬，由基部到端部略微變細(xì)，端部分叉，外壁具縱溝，根據(jù)長(zhǎng)度及分叉形狀將其分為2種亞型。

SfⅠ：端部分叉部為毛狀，呈不規(guī)則彎曲，頂部尖細(xì)，主要分布于柄節(jié)到鞭節(jié)第6亞節(jié)背面，數(shù)量依次增多。主體長(zhǎng)度63.64～64.11 μm，分支長(zhǎng)度11.63～12.04 μm，基部直徑4.25 μm（圖2c，表4）。

Sf Ⅱ：端部分叉部分為錐狀，短小，頂部呈鈍狀，于鞭節(jié)第1～6亞節(jié)的端部呈環(huán)狀均勻分布。主體長(zhǎng)度170.49～191.53 μm，分支長(zhǎng)度4.35～6.22 μm，基部直徑8.97～9.11 μm（圖2d，表4）。

2.2.4 毛形感器（sensilla trichodea，StⅠ、StⅡ）

著生于臼狀窩中，基部基窩窄小，感器由基部至端部逐漸變細(xì)，毛狀，主體彎曲，外壁光滑，雌雄成蟲皆有分布。根據(jù)其頂部形狀將其分為2種亞型。

St Ⅰ：頂部尖細(xì)，端部細(xì)毛呈不規(guī)則扭曲，主要分布于鞭節(jié)第8～10亞節(jié)，向端部逐節(jié)增多。長(zhǎng)度44.67～48.17 μm，基部直徑3.00～3.03 μm（圖2b，表4）。

St Ⅱ：頂部圓滑，主體向觸角表面彎曲，主要分布于鞭節(jié)第8～10亞節(jié)，向端部逐節(jié)增多。長(zhǎng)度39.79～46.65 μm，基部直徑2.76～3.02 μm（圖2b，表4）。

2.2.5 Bhm氏鬃毛（Bhm bristle，BB）

著生于下凹的基窩內(nèi)，基部寬闊，呈短刺狀，外壁光滑，垂直于觸角表面，僅分布于柄節(jié)與梗節(jié)連接處的節(jié)間膜上，是數(shù)量最少的類型。長(zhǎng)度8.01～8.81 μm，基部直徑4.15～4.18 μm（圖2g，表4）。

2.2.6 芽孢形感器（sensilla gemmiformium，Sg）

著生于觸角表皮鱗片狀凸起的邊緣，形態(tài)像植物種子萌發(fā)的芽，多簇生，一片鱗片上多個(gè)連成鋸齒狀，單個(gè)感器短小直立，頂端鈍圓，外壁光滑。在雄成蟲的鞭節(jié)第3～5亞節(jié)基部的腹面零星分布。在雌成蟲的鞭節(jié)第1～3亞節(jié)基部腹面成蔟分布，雌成蟲數(shù)量多于雄成蟲。長(zhǎng)度0.72～1.04 μm，基部直徑0.77～0.80 μm（圖2e，表4）。

2.2.7 腔形感器（sensilla cavity，Sca）

表皮向內(nèi)凹陷形成的空腔，著生于鞭節(jié)第1～6亞節(jié)的端部以及第7亞節(jié)的基部，僅在雄成蟲觸角上發(fā)現(xiàn)。直徑為1.73 μm（圖2h，表4）。

2.2.8 特殊類型

僅在個(gè)別個(gè)體上觀察到分布較少的類型，推測(cè)屬于個(gè)體間差異，有以下4種：

Sch Ⅲ頂部膨大（Sch Ⅲ variant，Sch Ⅲv）：在Sch Ⅲ的頂端出現(xiàn)錘狀膨大，其余形態(tài)與Sch Ⅲ一致（圖2i）。

St Ⅱ中部膨大（St Ⅱ variant，St Ⅱv）：形態(tài)與St Ⅱ相似，僅在St Ⅱ的中間靠上部出現(xiàn)水滴狀膨大（圖2j）。

SfⅠ變形（SfⅠ variant，SfⅠv）：感器主體明顯粗于SfⅠ，其分叉的方式有很明顯的差異，不同于SfⅠ的分叉部逐漸過(guò)渡變細(xì)，該感器的分叉類似天線，并沒有由粗到細(xì)的過(guò)渡。除此之外，其余形態(tài)與SfⅠ保持一致（圖2k）。

棒形感器（sensilla rod-like，Sr）：相較于SchⅡ，該類型的感器基部直徑及長(zhǎng)度都要略大，端部扁薄寬大，略微彎曲，向兩端翹起，頂端有小的乳狀突出。（圖2k）。

2.3 雌、雄成蟲觸角及感器比較

雌成蟲在觸角全長(zhǎng)以及柄節(jié)到鞭節(jié)第7亞節(jié)各節(jié)長(zhǎng)度上均顯著長(zhǎng)于雄成蟲，但在各節(jié)基部及端部直徑上雌、雄之間沒有顯著差異，雌、雄成蟲觸角形狀相同。

對(duì)油茶象觸角感器類型的觀察發(fā)現(xiàn)，刺形感器Ⅲ、Ⅳ、錐形感器Ⅱ、叉形感器Ⅱ、毛形感器Ⅰ、Ⅱ、Bhm氏鬃毛以及芽孢形感器長(zhǎng)度雌雄存在顯著差異，而刺形感器Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ、錐形感器Ⅰ、Ⅱ以及毛形感器Ⅱ感器基部直徑雌雄存在顯著差異。腔形感器為雄成蟲所特有，芽孢形感器在雌、雄成蟲觸角上存在分布差異，其余感器形態(tài)及其著生方式未觀察到雌雄二型現(xiàn)象。

3 討論

油茶象觸角形態(tài)與同科的美核桃象甲Curculio caryae[9]、三葉草花葉象Hypera meles[10]、紫苜蓿葉象 Hypera postica[1112]、稻水象Lissorhoptrus oryzophilus[1314]、棕櫚象Rhynchophorus palmarum[15]、溝眶象Eucryptorrhynchus chinenis[16]、云南木蠹象Pissodes yunnanensis[8]、長(zhǎng)足大竹象Cyrtotrachelus buqueti[17]、紅木蠹象Pissodes nitidus[6]、筒喙象屬的Lixus nordmanni[18]等昆蟲相似。

油茶象成蟲觸角鞭節(jié)第7～10亞節(jié)膨大，推測(cè)其增大了觸角端部表面積，便于接收到更多的氣味和化學(xué)信號(hào)，是油茶象觸角上感受力最強(qiáng)最敏感的部位。油茶象觸角上發(fā)現(xiàn)的感器類型共有7類13種，其中雌、雄共有類型有6類12種，這些一般類型的感器為絕大多數(shù)昆蟲所共有。特殊類型中的棒形感器與楊干象Cryptorhynchus lapathi棒狀感器Ⅱ型高度相似[7]， 但其功能尚不清楚。特殊類型中的SfⅠ變形、StⅡ中部膨大和SchⅢ頂部膨大3種類型在已有象甲科昆蟲觸角上尚屬首次報(bào)道。

油茶象刺形感器與絕大多數(shù)象甲科昆蟲形態(tài)相似[67]。錐形感器Ⅰ型與楊干象錐形感器Ⅱ型高度相似，錐形感器Ⅱ型與楊干象錐形感器Ⅰ型相似[7]。叉形感器Ⅰ型與茶麗紋象甲Myllocerinus aurolineatus的叉形感器高度相似，但其長(zhǎng)度存在差異[19]，叉形感器Ⅱ型未發(fā)現(xiàn)有相似的報(bào)道。毛形感器與米象Sitophilus oryzae的毛形感器Ⅱ型高度相似，但其長(zhǎng)度及分布存在差異[20]。Bhm氏鬃毛與云南木蠹象的芽形感器高度相似，且分布位置也一致[8]。芽孢形感器與香蕉假莖象甲Odoiporus longicollis[21]和棗食芽象甲Scythropus yasumatsui[22]的芽孢形感器高度相似，但數(shù)量及分布存在差異。腔形感器也叫表皮孔，多見于鞘翅目昆蟲，絕大多數(shù)象甲科昆蟲具備[8，1920]。

刺形感器通常被認(rèn)為具有接受機(jī)械刺激和化學(xué)刺激的功能[23]，可能還具有定位的功能[24]。在油茶象的觸角上，刺形感器直立于觸角表面，分布范圍最廣，數(shù)量最多，且明顯高于其他類型感器，這便于油茶象首先接觸植物，感受機(jī)械刺激，從而選擇求偶微環(huán)境和產(chǎn)卵的適宜場(chǎng)所。

錐形感器通常被認(rèn)為是一種嗅覺感器[25]，在某些鞘翅目昆蟲中還存在有性二型現(xiàn)象，如曲紋花天牛Leptura arcuata和橡黑花天牛Lepturinae aethiops的雄成蟲錐形感器的數(shù)量顯著高于雌成蟲，據(jù)此推斷雄性錐形感器具有識(shí)別雌性性信息素的功能[26]。油茶象觸角的錐形感器主要集中分布在鞭節(jié)第7～10亞節(jié)上，數(shù)量較多，推測(cè)其可能具有感受空氣中的氣味分子尋找食物源的功能。

叉形感器在鞘翅目其他科昆蟲觸角上也有發(fā)現(xiàn)，如Dastarcus helophoroides[27]、Terrobittacus implicatus[28]和 Sitophilus granarius[29]，利用透射電鏡觀察其內(nèi)部結(jié)構(gòu)，推測(cè)其具有感受機(jī)械刺激的功能[27]，且能感知濕度、溫度、熱量和二氧化碳[29]。推測(cè)油茶象叉形感器具有感受機(jī)械和化學(xué)刺激的功能，根據(jù)其形態(tài)推測(cè)具有控制觸角方向功能，又因其主要著生于背面，推測(cè)可能與油茶象的避陽(yáng)趨陰性有關(guān)[3]。

毛形感器據(jù)報(bào)道具有化學(xué)感受[30]和濕度、氣味感受[31]等功能，同時(shí)也是接收機(jī)械刺激及自身性信息素的感器[32]。在云斑天牛Batocera horsfieldi觸角上毛形感器是最基礎(chǔ)的嗅覺感器，用以識(shí)別寄主氣味[33]。油茶象的毛形感器主要集中在鞭節(jié)第7～10亞節(jié)上，數(shù)量較多，并根據(jù)其毛狀的外形，推測(cè)其除具有接收化學(xué)信號(hào)功能外還具有感受氣流的功能。

Bhm氏鬃毛這種感器通常存在于頭部與柄節(jié)、柄節(jié)與梗節(jié)的連接處或柄節(jié)和梗節(jié)的基部，在其他昆蟲中相同位置也有著生。此類感器曾在塔六點(diǎn)薊馬Scolothrips takahashii上以刺形感器被報(bào)道[34]，在花薊馬屬薊馬上以Bhm氏鬃毛被報(bào)道[35]，被認(rèn)為是感受機(jī)械刺激的感受器，確保重力反應(yīng)。推測(cè)當(dāng)受到機(jī)械沖擊時(shí)，它對(duì)重力有緩沖的作用，從而控制觸角位置下降的速度[36]。油茶象上Bhm氏鬃毛與已報(bào)到的同類感器著生位置一致，推測(cè)其功能也基本一致。

芽孢形感器集中分布于節(jié)間部位， 當(dāng)觸角受到外界的機(jī)械刺激時(shí)， 芽孢形感器能夠起到緩沖重力的功能， 因此芽孢形感器或許是能夠感受重力的一種機(jī)械感器[37]。

腔形感器據(jù)報(bào)道是接觸性化學(xué)感器、溫度感受器或濕度感受器[3839]。而油茶象僅雄成蟲具有腔形感器，推測(cè)其可能具有接收雌成蟲性信息素的功能。

本文首次對(duì)油茶象觸角感受器進(jìn)行觀察并結(jié)合前人對(duì)昆蟲觸角感器功能的研究，發(fā)現(xiàn)油茶象感器類型與其他象甲科昆蟲基本相同，但其錐形感器、叉形感器、毛形感器以及芽孢形感器的形態(tài)和分布與大多數(shù)象甲科昆蟲存在一定的差異，并且發(fā)現(xiàn)了一些一般感器類型變形特化的特殊感器類型，這種差異與特化是否更有利于其功能的發(fā)揮或使其具備了更多的功能還有待通過(guò)透射電鏡及電生理等技術(shù)結(jié)合油茶象的生活史及行為學(xué)來(lái)確定。

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（責(zé)任編輯：楊明麗）