馬仁罡 孫健英 李宗蕓

摘要：?甘薯是重要的糧食、工業(yè)原料和新型能源作物，同時具有較高的營養(yǎng)價值。近年來，隨著生物信息學分析手段、二代測序技術的發(fā)展，甘薯的基因組學、轉錄組學、蛋白質組學、代謝組學研究取得了較大進展。本文主要綜述了近年來基于生物信息學技術，甘薯及其近緣野生種在基因組學、轉錄組學、蛋白質組學和代謝組學等方面研究中的進展，為甘薯品種改良提供參考和借鑒，并展望了甘薯未來的研究方向。

關鍵詞：?甘薯;生物信息學;基因組學;轉錄組學;蛋白質組學;代謝組學

中圖分類號：?Q78;S531??文獻標識碼：?A??文章編號：?1000-4440（2021）02-0531-08

Abstract：?Sweet potato is an important food， industrial raw material and new energy crop with high nutritional value. In recent years， with the development of bioinformatics and the next generation sequencing technology， great progress had been got in the study of genomics， transcriptomics， proteomics and metabonomics of sweet potato. This paper mainly reviewed the research progress of genomics， transcriptomics， proteomics and metabonomics of sweet potato and its wild relatives based on bioinformatics in recent years. It can be used as a reference for the variety improvement of sweet potato. Finally， the future research direction of sweet potato is prospected.

Key words：?sweet potato;bioinformatics;gen omics;transcriptomics;proteomics;metabonomics

甘薯[Ipomoea batatas （L.） Lam]為旋花科（Convolvulaceae）番薯屬（Ipomoea）植物，是世界重要的糧食、飼料、新型能源和工業(yè)原料作物，同時甘薯富含淀粉、花青素和硒等營養(yǎng)元素，是世界衛(wèi)生組織推薦的最佳食品。因此，發(fā)展甘薯產業(yè)具有重要的戰(zhàn)略意義。甘薯具有90條染色體（2n=6x=90），基因組大小為2 508 Mb[1]。與其他作物相比，甘薯基因組學相關研究難度較大，進展較為緩慢[2]。近幾年來，生物信息學技術發(fā)展迅速，特別是新一代測序技術具有低成本和高效率的特點，促進了甘薯基因組、轉錄組、蛋白質組和代謝組的生物信息學分析（圖1），并建立了一系列甘薯基因組的數(shù)據(jù)庫（表1）。本文對近年來甘薯的基因組、轉錄組、蛋白質組和代謝組的研究進展進行了分析和總結，并以此為基礎對甘薯研究進行了展望。

1?甘薯基因組研究進展

基因組學是一門交叉學科，一般分為以全基因測序和系統(tǒng)表征的結構基因組學[3]，對基因功能研究的功能基因組學[4]和對基因組分析比較的比較基因組學[5]。

1.1?甘薯基因組測序和組裝

近年來隨著測序技術的不斷發(fā)展，為了從近緣野生種中獲取與生長發(fā)育和抗性相關的大量優(yōu)異基因，提高甘薯育種技術，改善甘薯品質，并了解甘薯的起源和進化歷程，研究者們對甘薯及其近緣野生種進行了基因組測序，包括核基因組測序以及質體基因組測序。

1.1.1?核基因組測序和組裝?Ipomoea trifida（2x）是六倍體甘薯最有可能的二倍體祖先，為了輔助甘薯基因組的分析，Hirakawa等[6]使用Illumina HiSeq平臺對I. trifida的2個品系（Mx23Hm和0431-1）進行了全基因組從頭測序，也是第一次進行二倍體甘薯野生種全基因組從頭測序。根據(jù)k-mer分布估算Mx23Hm和0431-1基因組大小分別為515.8 Mb和539.9 Mb，組裝獲得的核心序列為240.0 Mb和353.0 Mb，共鑒定出62 407個和109 449個可能的基因，大小分別為62.4 Mb和87.2 Mb，但此次組裝并未達到染色體水平。直到2018年，報道了第一個關于I.?trifida以及異源多倍體假說中甘薯祖先I.?triloba的染色體水平的基因組測序[7]，I.?trifida株系NCNSP0306基因組大小為526.4 Mb，雜合度較高（0.24%），注釋得到32 301個基因，I.?triloba株系NCNSP0323的基因組大小為495.9 Mb，雜合度相對較低，注釋得到31 426個基因。2019年，Li等[8]通過使用Illumina PE125對I. trifida var. Y22的基因組進行測序，生成了一個染色體水平基因組序列，基因組大小約為476.4 Mb，雜合度為2.2%，預測了30 227個可能的基因，其中79.76%被轉錄組數(shù)據(jù)所驗證。

除了I. trifida和I. triloba，同屬I. nil的基因組測序組裝也已完成。2016年，Hoshino等[9]使用二代和三代測序技術對I. nil進行了測序，利用PacBio reads從頭組裝后基因組大小約為736.4 Mb，contig N50為1.87 Mb，scaffold N50為2.88 Mb，91.42%的組裝序列被錨定在15條假染色體上，是旋花科中第一個組裝到染色體水平的基因組。高質量I. nil基因組的公布也促進了甘薯基因組學的研究，Yang等[1]開創(chuàng)了一種基于二代測序序列的單倍型組裝策略，對泰中6號進行全基因組從頭組裝，組裝后1個染色體組大小約為836.3 Mb，scaffolds N50約為200.7 Kb，以I. nil基因組為參考基因組，有75.5%的組裝序列錨定在15個假染色體上。

此外，一些甘薯近緣野生種的基因組特征信息也被報道，為這些物種全基因組深度測序提供了參考信息。馬鞍藤（I. pes-caprae）基因組[10]初步測序分析預估其基因組大小為1 041.65 Mb，重復序列所占比率為74.52%，雜合度為0.99%;I. littoralis的基因組[11]大小預估為676.27 Mb，重復序列占比為60.98%，雜合度為0.81%;I. cordatotriloba基因組[12]大小約為539.69 MB，重復序列比例57.93%，雜合度0.40%。

基因文庫的構建對甘薯基因組研究起到重要作用，顏朗等[13]為徐薯18構建180 bp、500 bp和2 Kb文庫，進行從頭組合式組裝，預測甘薯基因組大小為2.7 Gb，重復序列比例為88%，挖掘出93 162條蛋白質編碼基因序列，建立了具有創(chuàng)新性的從頭組合式組裝策略，為甘薯育種和基因組研究奠定了基礎。第一個甘薯細菌人工染色體（Bacterial artificial chromosome，BAC）文庫于2016年構建[14]，此BAC文庫包含240 384個克隆，平均插入大小為101 kb，基因組覆蓋度7.93～10.82 X。

1.1.2?質體基因組測序和組裝?甘薯及其野生種的葉綠體基因組結構為典型的四分體結構，包括2個反向重復區(qū)（Inverted repeats，IRs），一個大的單拷貝區(qū)（Large single copy，LSC）和一個小的單拷貝區(qū)（Small single copy，SSC）。Eserman等[15]對33個番薯亞族物種進行了葉綠體基因組測序，并基于葉綠體基因組序列對番薯亞族物種進行了詳細的系統(tǒng)發(fā)育分析。Yan等[16]對甘薯葉綠體全基因組進行了分析，結果表明甘薯葉綠體基因組包含145個基因，其中蛋白質編碼基因為94個（單拷貝基因72個，雙拷貝基因11個）。Sun等[17]對8個甘薯近緣野生種的葉綠體基因組進行了測序和組裝，結果顯示，這些近緣野生種葉綠體基因組長度為161 225～161 721 bp，含有80個蛋白質編碼基因、4個rRNA 和37個tRNA基因。Park等[18]利用NextSeq平臺對6個甘薯野生近緣種進行了葉綠體全基因組測序，基因組長度范圍為161 354～161 750 bp，共鑒定出112個基因，含有78個蛋白質編碼區(qū)，30個tRNA基因和4個rRNA基因。隨著I. nil基因組的發(fā)表，研究者也公布了I. nil的線粒體和葉綠體基因組[9]，它們的基因組大小分別為0.27 Mb和0.16 Mb，G和C含量分別為44.45%和37.47%。

以上研究結果不僅促進了我們對甘薯及其野生近緣種基因組特征的認識，為進行甘薯遺傳改良提升育種品質提供了重要的遺傳信息，還加速了甘薯系統(tǒng)發(fā)生和起源進化的研究。如Wu等[7]確定了貯藏根中與類胡蘿卜素生物合成相關的基因和等位基因，這使高維生素A含量品種的高效育種成為可能;Li等[8]則發(fā)現(xiàn)了BMY11與甘薯貯藏根發(fā)育有關，可促進淀粉的積累和貯藏根的膨脹，為后期分子育種提供了研究基礎。甘薯泰中6號、甘薯近緣野生種I. trifida和I. triloba基因組的測序和組裝為甘薯不同起源和進化假說提供了基因組方面的證據(jù)。

1.2?遺傳圖譜構建

遺傳圖譜是甘薯分子育種的重要工具之一，構建甘薯遺傳圖譜在遺傳演化分析和數(shù)量性狀位點（Quantitative trait locus，QTL）基因定位研究中起到重要作用[19]。隨著測序技術的發(fā)展，遺傳圖譜構建所使用的技術從相對落后的基于聚合酶鏈式反應（Polymerase chain reaction，PCR）的分子標記技術發(fā)展到基于高通量測序的分子標記技術。

1.2.1?基于PCR技術的遺傳圖譜構建?李愛賢等[20]以漯徐薯8號和鄭薯20雜交產生的后代為研究對象，利用序列相關擴增多態(tài)性（Sequence related amplified polymorphism，SRAP）技術和JoinMap 3.0軟件構建了分子連鎖圖譜，漯徐薯8號連鎖圖譜有473個SRAP標記組成了81個連鎖群，總圖距為5 802.46 cM，平均標記間距為10.16 cM。鄭薯20連鎖圖譜由328個SRAP標記組成了66個連鎖群，總圖距為3 967.90 cM，平均標記間距為12.02 cM。揭琴等[21]也利用JoinMap 3.0軟件，結合擴增片段長度多態(tài)性（Amplified fragment length polymorphism，AFLP）標記，構建了徐781和徐薯18的分子連鎖圖譜，均含有90個連鎖群，分別含有1 878和1 868個AFLP標記，總圖距為8 214.0 cM和8 319.0 cM，平均標記間距為4.4 cM和4.5 cM。Kim等[22]使用表達序列標簽簡單重復序列（Expressed sequence tag simple sequence repeat，EST-SSR）標記技術，以Yeseumi和Annobeny雜交產生的后代為研究對象，共開發(fā)了245個EST-SSR標記，使用Mapmaker 3.0軟件進行標記分組，并使用Mapchart 2.2軟件利用其中210個標記進行甘薯遺傳圖譜的構建，構建出的圖譜總長為1 508.1 cM，平均距離為7.2 cM。

1.2.2?基于高通量測序的遺傳圖譜構建?隨著測序技術的發(fā)展，產生了基于高通量測序的遺傳圖譜構建方法，與基于PCR的分子標記技術相比，具有工作量更小，成本低，準確性高以及可重復等優(yōu)點。Shirasawa等[23]通過徐薯18的自花授粉產生了S1定位群體，利用限制性雙酶切位點關聯(lián)DNA測序技術（Double digest restriction-site associated DNA sequence，ddRAD-Seq）對此群體文庫構建和測序分析，共得到28 087個單核苷酸多態(tài)性（Single nucleotide polymorphism，SNP）位點，可映射到96個連鎖群上，總距離為33 020.4 cM，分析得出，國內品種間遺傳距離較近，國內品種與國外品種遺傳距離較遠。同樣，Su等[24]選用264～314 bp的DNA片段作為特異性位點擴增片段（Specific-locus amplified fragment，SLAF），使用Illumina Hiseq 2500進行測序，利用62 363個SNP將197個來自全球各地的樣本分為3組，各組材料間遺傳距離值為0.290～0.311，平均多態(tài)性信息含量均為0.232～0.251，最小等位基因頻率為0.207～0.222。李慧峰等[25]通過簡化基因組測序技術對122份甘薯種質資源進行SNP位點開發(fā)并對種質資源群體結構和遺傳進化進行分析，共獲得基因組大小為563.18 Mb，G+C含量平均為38.17%，共開發(fā)出2 388 759個高質量的SLAF標簽，平均深度為17.45 X，其中含有3.26%的多態(tài)性SLAF標簽，共77 761個，含有129 063個群體SNP位點。Mollinari等[26]利用MAPpoly軟件，構建了第一個六倍體甘薯的多位點整合遺傳圖譜，最終圖譜包含30 684個SNP標記，全長2 708.4 cM。此外，Sasai等[27]將幾種標記技術組合起來，對J-Red和Choshu種間雜交產生的F1后代結合SSR標記、SNP標記以及逆轉錄轉座子插入多態(tài)性分析，建立了高密度連鎖圖譜，J-Red連鎖圖譜總長為13 247 cM，各連鎖群平均長度為147.2 cM，標記間平均距離為2.09 cM，平均有70.5個標記。Choshu連鎖圖譜總長為12 241.8 cM，各連鎖群平均長度136.0 cM，標記間平均距離2.0 cM，平均有66.8個標記。

以上研究結果不僅繪制了遺傳圖譜，還對甘薯的群體結構和遺傳多樣性進行了分析，為甘薯基因改良和甘薯育種提供了幫助。

2?甘薯轉錄組研究進展

轉錄組是指特定細胞或組織中全部轉錄產物，包括信使RNA，核糖體RNA、轉運RNA以及非編碼RNA[28]，對轉錄組分析能夠提供測序質量評定、信息定位、基因表達和可變剪接位點等信息[29]。

2.1?非生物脅迫相關轉錄組分析

轉錄組測序方面，Ding等[30]利用單分子實時測序和第二代測序技術，對甘薯和I. trifida的全長轉錄序列進行了測定，分別獲得53 864個和51 184個高質量的長閱讀轉錄本，覆蓋了基因組中約10 439個和10 452個基因座，能夠預測96.83%和96.82%的轉錄本的開放閱讀框架，并識別出34 963個和33 637個全長cDNA序列，1 401個和1 457個轉錄因子，25 315個和27 090個簡單重復序列，1 656個和1 389個長的非編碼RNA，5 251個和8 901個可變剪接事件，促進了六倍體甘薯的比較和功能基因組研究。

在轉錄組測序過程中，研究者們發(fā)現(xiàn)了一些病毒和非生物脅迫相關信息。Jo等[31]使用RNA測序技術（RNA Sequencing，RNA-Seq）對韓國廣泛栽培的2個甘薯品種Beni Haruka和Hogammi的10個不同文庫進行測序分析，發(fā)現(xiàn)2種新病毒[Sweet potato virus E（SPVE）和Sweet potato virus F（SPVF）]感染，結合前人的研究，提供了一個完整的韓國甘薯可能會感染的病毒清單。Kuo等[32]通過Illumina MiSeq平臺對轉錄組文庫進行測序，利用trinity軟件重新組裝了contigs RNA序列，進行轉錄組分析，研究了甘薯中與創(chuàng)傷相關的miR408及其靶基因。Yang等[33]共鑒定出475個已知的miRNA和175個新的miRNA，并通過降解組測序驗證了314個miRNA的636個靶基因，發(fā)現(xiàn)大部分miRNA在鹽脅迫下的表達與其靶基因的表達呈負相關。Weng等[34]基于甘薯轉錄組數(shù)據(jù)庫，鑒定了miR2111的靶基因IbFBK，通過試驗發(fā)現(xiàn)miR2111的抑制作用導致IbFBK表達量的增加，并可能調節(jié)IbCNR8在損傷時的蛋白質降解。

在非生物脅迫下進行轉錄組分析有利于幫助我們篩選出與脅迫相關的基因，如Ji等[35]對低溫脅迫下和恢復過程中的葉片進行了轉錄組從頭測序，分別鑒定出2 461個和1 017個差異表達基因，同時研究了抗氧化酶途徑介導的活性氧（Reactive oxygen species，ROS）響應的相關基因，進一步研究了甘薯對冷脅迫的響應機制。并在之后的研究中從頭組裝冷藏能力較強的徐薯15-1和冷藏能力較弱的徐薯15-4 2個甘薯株系的RNA-Seq數(shù)據(jù)[36]，產生了27 636個基因，N50值為1 204 bp，共有525個差異表達基因，并篩選出抗寒的候選基因。干旱脅迫下，Lau等[37]使用RNA-Seq技術，從干旱處理下的甘薯中，篩選出122個耐旱候選基因。在鹽脅迫下，Arisha等[38]建立了5個cDNA文庫，進行轉錄組測序和分析，篩選出了新的耐鹽脅迫候選基因。吳燕等[39]從甘薯的轉錄組數(shù)據(jù)中篩選出238個與耐鹽、耐旱相關的基因。Sung等[40]通過分析甘薯在根結線蟲感染過程中轉錄組的變化，確定了可能有助于預防甘薯塊根根結線蟲感染的候選基因。

2.2?發(fā)育相關轉錄組分析

轉錄組測序分析不僅可以發(fā)現(xiàn)與非生物脅迫相關的基因，還可以發(fā)現(xiàn)與發(fā)育相關的基因。塊根發(fā)育方面，Dong等[41]為探討甘薯貯藏根形成和發(fā)育的分子機制，以4個不同時期的須根中段和貯藏根為材料，制備了5個cDNA文庫，通過Illumina HiSeq 2000測序平臺，共鑒定出26 273個差異表達基因，根據(jù)對貯藏根形成和發(fā)育過程中表現(xiàn)出相似表達譜的基因進行聚類分析，確定了4個顯著的基因亞群。Li等[42]則在不同甘氨酸處理的貯藏根中共鑒定出4 836個差異表達基因，其中涉及碳水化合物代謝的基因最多，為1 830個，并通過實時熒光定量PCR（qRT-PCR）證實外源甘氨酸通過加強光合作用和增加植物激素促進貯藏根的生長，通過加速碳水化合物的代謝和調控淀粉相關基因的表達，促進貯藏根淀粉的生物合成。He等[43]從徐薯18和徐紫薯3的塊根中構建了小分子RNA和降解組文庫，共鑒定出191個已知的miRNA、33個新的miRNA、180個靶基因和5個新的ib-miRNA，并篩選出與花青素相關的miRNA和相應的靶基因。Ponniah等[44]將甘薯與I. trifida轉錄組數(shù)據(jù)相比較，發(fā)現(xiàn)了一些甘薯特異的轉錄因子、蛋白激酶和家族蛋白質，提示這些基因可能在貯藏根的形成中起到重要作用，并篩選出一些分子標記，為進一步研究奠定了基礎。

花發(fā)育方面，Tao等[45]分析比較甘薯花的轉錄組數(shù)據(jù)，篩選出了調控開花的相關基因。Wei等[46]對嫁接后的I. nil進行轉錄組測序分析，結合PacBioIso-Seq和IlluminaRNA-seq，分析了花期嫁接過程中的轉錄組變化，篩選出與花青素生物合成、光合作用和乙烯信號轉導通路相關基因，幫助研究者們更好地認識了嫁接作用的分子機制，為甘薯育種奠定了基礎。

3?甘薯蛋白質組研究進展

蛋白質組的研究在甘薯領域內相對較少，Almohanna等[47]采用2種互補的蛋白質提取方法和自動化的蛋白質組平臺，分析了甘薯組織特異性的蛋白質組，成功鑒定出與4 321個非冗余蛋白質相對應的74 255個多肽，39 916個多肽定位于葉中3 143個特異的蛋白質上，34 339個多肽定位于根中2 928個獨特的蛋白質上，總共預測了741個新的蛋白質編碼基因，鑒定了甘薯葉片和貯藏根蛋白質組的組成和功能特征，為甘薯基因組功能注釋研究做出了貢獻。Dong等[41]利用同位素標記相對和絕對定量（Isobaric tags for relative and absolute quantification，iTRAQ）對不同時期的須根和貯藏根進行了比較蛋白質組分析，從5個文庫中共鑒定7 727個蛋白質，其中，在基因本體（Gene ontology，GO）數(shù)據(jù)庫的注釋率為98.81%，蛋白質家族、域和作用位點信息整合數(shù)據(jù)資源（InterPro，IPR）數(shù)據(jù)庫的注釋率為88.08%，京都基因與基因組百科全書（Kyoto encyclopedia of genes and genomes，KEGG）數(shù)據(jù)庫的注釋率為87.03%，蛋白質相鄰類的聚簇（Cluster of orthologous groups of proteins，COG）數(shù)據(jù)庫的注釋率為56.59%，與轉錄組研究結合，證明貯藏根的發(fā)育存在轉錄后調控，揭示了關于貯藏根形成的途徑。

4?甘薯代謝組研究進展

代謝組學是系統(tǒng)研究生物體或生物體內小分子代謝產物的科學[48]，在植物中的研究主要是對植物在受到外界影響前后代謝成分的定性、定量分析[49]，也可以通過對代謝組數(shù)據(jù)的分析來區(qū)分不同表型內在代謝差異[50]。在研究中，代謝組多與基因組、轉錄組以及蛋白質組聯(lián)合進行分析[51]。

在熱處理過程中，甘薯的代謝產物會減少或變化，如4種在巴西生長的橙肉紅薯經(jīng)過熱處理后，類胡蘿卜素、酚類化合物的含量以及抗氧化能力都顯著降低[52]。Rautenbach等[53]的研究結果也證明了這一點，熱處理后的4個甘薯品種的類胡蘿卜素和維生素C含量降低，且相比于橙肉甘薯，白肉甘薯降低的更多。Kim等[54]在熱處理前后對12個甘薯品種的酚類化合物含量和抗氧化活性進行了比對，發(fā)現(xiàn)熱處理后紅薯的水楊酸、香草酸、五倍子酸和咖啡酸含量增加，原兒茶酸和綠原酸含量下降。

對不同薯肉顏色甘薯進行代謝組研究，可以分析不同薯肉顏色甘薯的代謝差異和營養(yǎng)成分。Teow等[55]通過比較19種不同薯肉顏色甘薯的抗氧化活性、酚類含量和β-胡蘿卜素含量，總結出總酚含量可以作為甘薯抗氧化活性的指標，且試驗中紫肉甘薯的抗氧化活性比白肉甘薯高。根據(jù)研究盧旺達種植的2個白肉和2個橙肉甘薯的水分、蛋白質、粗纖維、胡蘿卜素和還原糖含量，推測橙肉甘薯更有營養(yǎng)，胡蘿卜素只在橙肉甘薯中存在[56]。此外，對不同薯肉顏色甘薯的14個初級代謝產物和18個次生代謝產物分析結果顯示，花青素只存在于紫肉甘薯中，且酚類和類黃酮含量高于其他肉色甘薯，橙肉甘薯的類胡蘿卜素高于其他甘薯[57]。但在之后的研究中發(fā)現(xiàn)，紫肉甘薯P40的花青素卻低于白肉甘薯Bonita和橙肉甘薯Beauregard，這一出乎意料的結果刷新了對甘薯中花青素含量的認知[58]。對不同薯肉顏色甘薯的類黃酮也開展了更深研究，共鑒定了213種代謝物，其中黃酮類化合物29種，酚酸類化合物27種，發(fā)現(xiàn)代謝差異的原因是薯肉顏色的不同，且與苯丙和黃酮的生物合成相關[59]。對薯肉顏色相同的甘薯進行研究，有利于選取適合種植的高營養(yǎng)物質含量的甘薯品種。如對5個紫肉品種甘薯的酚類化合物進行研究，可以區(qū)分各品種所富含的酚類化合物[60]。

5?展望

生物信息學和測序技術的發(fā)展[61-64]極大地促進了對甘薯的研究，目前已對部分甘薯品種及2個近緣野生種完成了測序和較高水平的組裝。此外，通過對基因組和轉錄組的測序分析，篩選得到一些基因，并對一些已知的基因功能進行了驗證。目前， 對蛋白質組和代謝組的研究也日益增多，對甘薯品種的選擇提供了幫助。綜上所述，近幾年來生物信息學與基因組學等研究的結合，使得甘薯及其近緣野生種的基因組、轉錄組、蛋白質組和代謝組研究都取得了長足的進展。在未來的研究中，需進行深度測序和高質量的組裝，加強對甘薯及其野生近緣種基因組特征的認識，繪制出更精細的遺傳圖譜，分析篩選出更全面的功能基因，為甘薯系統(tǒng)發(fā)生和進化研究提出更多證據(jù)，并通過對蛋白質組和代謝組的進一步研究，選擇培育更有營養(yǎng)的甘薯品種，為甘薯育種奠定更為堅實的基礎，為中國的甘薯產業(yè)做出貢獻。

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（責任編輯：陳海霞）