NaCl脅迫對(duì)榆樹種子萌發(fā)的影響

張航 戰(zhàn)金雨 楊柳 張廷秀 楊成君

摘要：以榆樹種子、榆樹實(shí)生苗為試驗(yàn)材料，設(shè)置0、50、150、300 mmol/L 共4個(gè)濃度梯度。研究NaCl脅迫對(duì)榆樹種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明，榆樹種子對(duì)50 mmol/L NaCl的鹽脅迫有耐受性，而150 mmol/L NaCl對(duì)榆樹種子萌發(fā)有顯著抑制作用，300 mmol/L NaCl脅迫對(duì)榆樹種子抑制作用加重。榆樹種子的耐鹽適宜范圍、種子耐鹽半致死濃度、種子耐鹽極限濃度分別為110.39、186.50、308.29 mmol/L。

關(guān)鍵詞：榆樹;種子萌發(fā);NaCl脅迫

中圖分類號(hào)： S718.43;Q945.78 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號(hào)：1002-1302（2021）09-0127-05

植物生長(zhǎng)對(duì)鹽分最為敏感的時(shí)期是植物種子的萌發(fā)過程。鹽脅迫對(duì)種子萌發(fā)的影響有2種，一種為鹽分過多引起溶液滲透勢(shì)降低，造成種子吸水困難，種子萌發(fā)受阻;另一種為離子毒害。許多研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫對(duì)植物種子萌發(fā)的抑制程度常與種子自身耐受能力、鹽類型、鹽濃度、脅迫時(shí)間及pH值等因素相關(guān)[1-3]。不同植物的種子萌發(fā)在鹽脅迫的不同濃度條件下會(huì)受到抑制或促進(jìn)的影響，若在脅迫環(huán)境下萌發(fā)，證明此種子具有潛在的耐鹽性。

榆樹（Ulmus pumila L.）為榆科榆屬，落葉喬木，別稱家榆、白榆、錢榆[4]。適應(yīng)性強(qiáng)，材質(zhì)優(yōu)良，耐瘠薄、耐旱、耐鹽堿，是一種較好的速生闊葉用材料的樹種，多用于防護(hù)林和鹽堿地造林。有研究表明，榆樹種子在低濃度鹽、堿脅迫下萌發(fā)正常，但高濃度鹽、堿脅迫能明顯抑制榆樹種子的萌發(fā)與生長(zhǎng)[5]。周丹丹等發(fā)現(xiàn)速生榆樹幼苗的生長(zhǎng)量隨鹽濃度增大而抑制效應(yīng)明顯[6]。

在鹽漬環(huán)境下，地球上現(xiàn)存全部植物種類，都有生長(zhǎng)抑制現(xiàn)象，但是發(fā)生脅迫時(shí)不同種子的耐鹽能力強(qiáng)弱和生長(zhǎng)比率降低的程度不一致，耐鹽閾值與致死濃度也因?yàn)椴煌N子而存在差異。植物不同階段對(duì)逆境的耐受能力也有所區(qū)別，種子萌發(fā)具有抵抗極端環(huán)境條件的代表性。現(xiàn)今對(duì)林業(yè)上的耐鹽植物的抗逆試驗(yàn)，多數(shù)為不同基因、家系上的耐鹽性選擇與比較。對(duì)榆樹耐鹽性的相關(guān)研究多是在種、種源水平上進(jìn)行，集中在鹽脅迫對(duì)種子萌發(fā)期、幼苗生長(zhǎng)的光合特性的影響，以及部分生理指標(biāo)的變化特征等方面[7-9]，對(duì)榆樹種子具體耐鹽能力的研究和多個(gè)NaCl濃度下榆樹生理生化指標(biāo)的綜合研究及耐鹽性綜合評(píng)價(jià)仍有很大的研究空間。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

榆樹種子為東北林業(yè)大學(xué)校園內(nèi)的成熟種子。

1.2 試驗(yàn)地點(diǎn)與時(shí)間

本試驗(yàn)于2018年5月至2019年6月在東北林業(yè)大學(xué)森林植物資源學(xué)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。

1.3 試驗(yàn)方法

NaCl濃度設(shè)置為0、50、150、300 mmol/L。設(shè)置 0 mmol/L 濃度作為對(duì)照（CK）。試驗(yàn)材料選取均勻飽滿無病蟲害的榆樹種子，用自來水沖洗干凈，再用5%次氯酸鈉溶液浸種消毒10 min后，用無菌水沖洗干凈備用。采取濾紙發(fā)芽法，把種子擺放在鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿中，分別加入相應(yīng)濃度的處理液10 mL，對(duì)照處理需要加入同樣體積的蒸餾水，期間隔天每個(gè)培養(yǎng)皿補(bǔ)充10 mL的處理液或蒸餾水。水平放置于25 ℃，光照和黑暗交替（光照時(shí)間為 16 h，黑暗時(shí)間為8 h）的人工恒溫氣候箱中觀察。每個(gè)培養(yǎng)皿30粒種子，每個(gè)脅迫處理3個(gè)重復(fù)，共進(jìn)行7 d的試驗(yàn)，每天定時(shí)記錄發(fā)芽種子數(shù)。試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，每個(gè)培養(yǎng)皿隨機(jī)選取5粒種子，測(cè)量苗長(zhǎng)。計(jì)算發(fā)芽勢(shì)和最終的發(fā)芽率。以胚根突破種皮 1 mm 作為種子發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)。當(dāng)連續(xù)5 d不再有種子發(fā)芽時(shí)作為種子萌發(fā)結(jié)束。脅迫初期，種子萌發(fā)數(shù)達(dá)到高峰時(shí)統(tǒng)計(jì)發(fā)芽勢(shì)、第7天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率。

1.4 測(cè)定方法

統(tǒng)計(jì)種子發(fā)芽后的數(shù)量，測(cè)量統(tǒng)計(jì)種子發(fā)芽后的苗長(zhǎng)，計(jì)算不同貯藏條件下的種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)。發(fā)芽特性的計(jì)算公式如下：

發(fā)芽勢(shì)=種子萌發(fā)初期的高峰發(fā)芽數(shù)/供試種子數(shù)×100%;

相對(duì)發(fā)芽勢(shì)=處理發(fā)芽勢(shì)/對(duì)照發(fā)芽勢(shì)×100%;

發(fā)芽率=種子最終發(fā)芽數(shù)/供試種子數(shù)×100%;

相對(duì)發(fā)芽率=處理發(fā)芽率/對(duì)照發(fā)芽率×100%;

平均發(fā)芽時(shí)間=∑（Gt×t）/∑Gt;

發(fā)芽指數(shù)（Gi）=∑（Gt/Dt）;

活力指數(shù)（Vi）=S×∑（Gt/Dt）;

苗長(zhǎng)=種子發(fā)芽后胚根長(zhǎng)+下胚軸長(zhǎng);

式中：Gt表示在時(shí)間t時(shí)的種子發(fā)芽數(shù);Dt表示相應(yīng)的發(fā)芽時(shí)間（以天數(shù)計(jì)）;S表示幼苗的生長(zhǎng)勢(shì)（以苗長(zhǎng)表示）。計(jì)算各處理的榆樹種子發(fā)芽指數(shù)，用每天的累計(jì)種子發(fā)芽數(shù)除以種子在培養(yǎng)皿中萌發(fā)放置的時(shí)間（以天數(shù)計(jì)），待種子發(fā)芽結(jié)束后，將每天計(jì)算得到的數(shù)值相加，即為該種子的發(fā)芽指數(shù)。數(shù)據(jù)分析主要通過SPSS 19.0計(jì)算完成，采用Anove方法比較均值差異，采用Duncans新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較，利用GraphPad Prism 5進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 NaCl脅迫對(duì)榆樹種子萌發(fā)的影響

2.1.1 不同濃度NaCl對(duì)榆樹種子發(fā)芽特性的影響 從統(tǒng)計(jì)計(jì)算的榆樹種子的發(fā)芽指數(shù)（圖1）和活力指數(shù)（圖2）來看，隨著NaCl溶液濃度的增加，榆樹種子的發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)呈下降趨勢(shì)，根據(jù)統(tǒng)計(jì)分析后的結(jié)果，各處理濃度下榆樹種子的發(fā)芽指數(shù)均差異顯著。如圖1所示，50 mmol/L NaCl濃度的榆樹種子發(fā)芽指數(shù)最高，較CK顯著上升31.56%。NaCl濃度達(dá)到150 mmol/L時(shí)榆樹種子發(fā)芽指數(shù)顯著降低，較50 mmol/L NaCl下降了60.66%，下降為CK的51.76%。300 mmol/L NaCl溶液處理下的榆樹種子，發(fā)芽指數(shù)較150 mmol/L急劇下降了92.3%，值僅為CK的3.99%。發(fā)芽指數(shù)可以較為敏感地反映試驗(yàn)時(shí)期的種子萌發(fā)情況。試驗(yàn)結(jié)果表明，雖然中度、重度鹽脅迫會(huì)抑制榆樹種子的發(fā)芽指數(shù)，但在適當(dāng)?shù)妮p度鹽脅迫條件下，發(fā)芽指數(shù)有所升高，表明榆樹種子有顯著的耐鹽性。如圖2所示，隨著NaCl溶液濃度的升高，榆樹種子的活力指數(shù)呈下降趨勢(shì)。CK的榆樹種子活力指數(shù)最高，均值為38.03。50 mmol/L NaCl濃度的榆樹種子活力指數(shù)較CK略下降了1.85%，可達(dá)CK的98.15%，且與CK無明顯差異。NaCl濃度達(dá)到 150 mmol/L時(shí)，榆樹種子活力指數(shù)急劇降低，較 50 mmol/L 顯著下降92.15%，下降為CK的7.70%，較CK、50 mmol/L差異顯著。隨著NaCl溶液濃度的上升，榆樹種子的活力指數(shù)繼續(xù)下降，300 mmol/L 較150 mmol/L的活力指數(shù)下降了98.86%，值僅為CK的0.09%，且較150 mmol/L NaCl濃度差異不顯著。試驗(yàn)結(jié)果表明，50 mmol/L NaCl濃度的種子活力指數(shù)較CK雖略下降，但此濃度對(duì)榆樹種子的萌發(fā)影響不顯著，證明榆樹種子可耐50 mmol/L NaCl濃度的鹽脅迫。而隨著NaCl溶液濃度的上升，150、300 mmol/L NaCl濃度處理下的種子活力指數(shù)均顯著受到抑制。

2.1.2 不同濃度NaCl對(duì)榆樹種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率的影響 如圖3所示，隨著NaCl溶液濃度的上升，榆樹種子發(fā)芽勢(shì)呈明顯下降趨勢(shì)，且各處理間發(fā)芽勢(shì)均差異顯著。CK的榆樹種子發(fā)芽勢(shì)最高，為77.78%。50 mmol/L NaCl濃度的榆樹種子發(fā)芽勢(shì)較CK顯著下降32.22%，NaCl濃度達(dá)到150 mmol/L時(shí)，榆樹種子發(fā)芽勢(shì)顯著降低，較50 mmol/L下降了14.44%。300 mmol/L NaCl溶液處理下的榆樹種子，發(fā)芽勢(shì)較150 mmol/L急劇下降了25.56百分點(diǎn)。其中50、150、300 mmol/L與CK的相對(duì)發(fā)芽勢(shì)為58.57%、40.00%、7.14%。試驗(yàn)結(jié)果表明，在各處理的萌發(fā)高峰期，發(fā)芽勢(shì)對(duì)比明顯，不同濃度的NaCl溶液對(duì)榆樹種子萌發(fā)初期的抑制效果明顯。其中300 mmol/L NaCl脅迫對(duì)榆樹種子的萌發(fā)抑制作用最突出。如圖4所示，隨著NaCl溶液濃度的上升，榆樹種子發(fā)芽率呈先上升后下降趨勢(shì)。50 mmol/L NaCl處理的榆樹種子發(fā)芽率最高，為85.55%，較CK略上升了2.6%，且較CK差異不顯著。NaCl濃度達(dá)到150 mmol/L時(shí)，榆樹種子發(fā)芽率顯著降低，較50 mmol/L NaCl處理下降了30.38%。300 mmol/L NaCl溶液處理下的榆樹種子，發(fā)芽率較150 mmol/L急劇下降了90.91%。其中50、150、300 mmol/L與CK的相對(duì)發(fā)芽率為103.32%、72.07%、6.44%。發(fā)芽率是種子利用價(jià)值高低的重要指標(biāo)。試驗(yàn)結(jié)果表明，50 mmol/L NaCl濃度處理對(duì)榆樹種子的萌發(fā)結(jié)果數(shù)量有一定的促進(jìn)作用。而隨著NaCl濃度上升，150、300 mmol/L NaCl處理對(duì)于榆樹種子萌發(fā)有明顯的抑制作用，且 300 mmol/L 的抑制作用最大。

2.1.3 不同濃度NaCl對(duì)榆樹種子苗長(zhǎng)的影響 如圖5所示，隨著NaCl溶液濃度的上升，榆樹種子苗長(zhǎng)呈明顯的下降趨勢(shì)，且各處理間苗長(zhǎng)均差異顯著。CK的榆樹種子苗長(zhǎng)最長(zhǎng)，為4.55 cm。50 mmol/L NaCl濃度的榆樹種子苗長(zhǎng)較CK顯著下降25.62%，達(dá)CK的74.38%。NaCl濃度達(dá)到 150 mmol/L 時(shí)，榆樹種子的苗長(zhǎng)急劇下降，苗長(zhǎng)較50 mmol/L顯著下降了79.92%，僅為CK的14.93%。隨著NaCl溶液濃度的上升，300 mmol/L NaCl溶液處理下的榆樹種子，苗長(zhǎng)較150 mmol/L顯著下降85.29%，值僅為CK的2.2%。試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著NaCl濃度的升高，苗長(zhǎng)生長(zhǎng)受限，鹽脅迫會(huì)抑制榆樹幼苗的正常生長(zhǎng)。

2.1.4 不同濃度NaCl對(duì)榆樹種子平均發(fā)芽時(shí)間的影響 如圖6所示，隨著NaCl溶液濃度的上升，榆樹種子的平均發(fā)芽時(shí)間呈先下降后上升的趨勢(shì)，且各處理間均差異顯著。300 mmol/L NaCl處理的榆樹種子平均發(fā)芽時(shí)間最長(zhǎng)，為5 d。50 mmol/L NaCl濃度的榆樹種子平均發(fā)芽時(shí)間較CK顯著減少 0.61 d，達(dá)CK的80.37%。NaCl濃度達(dá)到 150 mmol/L 時(shí)，榆樹種子平均發(fā)芽時(shí)間延長(zhǎng)，較 50 mmol/L 延長(zhǎng)了1.84 d，上升為CK的140.08%。隨著NaCl溶液濃度的上升，榆樹種子的平均發(fā)芽時(shí)間繼續(xù)延長(zhǎng)，300 mmol/L NaCl溶液處理下的榆樹種子，平均發(fā)芽時(shí)間較150 mmol/L增加0.68 d，值達(dá)到了CK的162.01%。平均發(fā)芽時(shí)間反映了種子萌發(fā)的平均速度。試驗(yàn)結(jié)果表明，50 mmol/L NaCl濃度處理對(duì)于榆樹種子的萌發(fā)速度有顯著的促進(jìn)作用，而隨著NaCl溶液濃度的上升，150、300 mmol/L NaCl溶液處理會(huì)顯著延長(zhǎng)榆樹種子的平均發(fā)芽時(shí)間。

2.2 各指標(biāo)與NaCl溶液濃度的回歸分析

如表1所示，根據(jù)各指標(biāo)與NaCl濃度的回歸分析，得出各指標(biāo)的回歸方程及榆樹種子的耐鹽適宜范圍、種子耐鹽半致死濃度、種子耐鹽極限濃度。結(jié)果表明，相關(guān)系數(shù)最高的是發(fā)芽率，根據(jù)其回歸方程得出榆樹種子耐鹽適宜范圍（適宜值）、種子耐鹽半致死濃度（臨界值）、種子耐鹽極限濃度（極限值）分別為110.39、186.50、308.29 mmol/L。

3 討論

近年來，全國的土壤鹽漬化面積日益增大，選擇合適的速生抗性樹種是改善土壤問題的重要方法。植物對(duì)鹽分最敏感的時(shí)期是種子萌發(fā)時(shí)期，是品種耐鹽性選擇、早期植物耐鹽性鑒定的重要時(shí)期。在鹽脅迫下植物種子在吸收土壤水分的同時(shí)也吸收水分中的鹽離子，從而使種子內(nèi)水勢(shì)下降，影響種子萌發(fā)，鹽分過高可導(dǎo)致離子毒害和滲透脅迫。目前，在研究種子耐鹽能力強(qiáng)弱上所用的指標(biāo)主要有種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)及活力指數(shù)等。

本試驗(yàn)通過各項(xiàng)發(fā)芽指標(biāo)，得出結(jié)論，隨著鹽濃度的上升，發(fā)芽勢(shì)、苗長(zhǎng)、活力指數(shù)呈明顯下降趨勢(shì)，發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)呈先上升后下降的趨勢(shì)，而平均發(fā)芽時(shí)間則呈先下降后上升的趨勢(shì)。試驗(yàn)結(jié)果表明，榆樹種子在50 mmol/L NaCl處理下，發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)均較CK有所上升，且發(fā)芽指數(shù)較CK顯著上升。而發(fā)芽勢(shì)、苗長(zhǎng)、平均發(fā)芽時(shí)間較CK均顯著下降。證明50 mmol/L NaCl對(duì)榆樹種子整體的萌發(fā)數(shù)量、萌發(fā)速度雖有顯著的促進(jìn)作用，但對(duì)榆樹種子萌發(fā)初期苗長(zhǎng)也有顯著的抑制作用。種子活力是種子發(fā)芽和出苗率、幼苗生長(zhǎng)的潛勢(shì)、植株抗逆能力和生產(chǎn)潛力的總和，是衡量種子品質(zhì)的重要指標(biāo)，此濃度下榆樹種子的活力指標(biāo)較CK下降，但無明顯差異。因此，榆樹種子對(duì)50 mmol/L NaCl的鹽脅迫有耐受性。隨著NaCl濃度的上升，榆樹種子在150、300 mmol/L NaCl處理下種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、苗長(zhǎng)均呈顯著下降趨勢(shì)，而平均發(fā)芽時(shí)間呈顯著上升趨勢(shì)。表明150、300 mmol/L NaCl脅迫對(duì)榆樹種子的整個(gè)萌發(fā)過程均有顯著的抑制作用，而 300 mmol/L NaCl濃度的鹽脅迫對(duì)于榆樹種子的抑制作用更嚴(yán)重。

在鹽脅迫下不同植物的耐鹽性有所區(qū)別，丁丁等研究發(fā)現(xiàn)錦葵科植物能在輕度鹽漬化生境（0.4% NaCl）中生長(zhǎng)[10]。劉志洋等發(fā)現(xiàn)桔梗在鹽濃度為50 mmol/L時(shí)促進(jìn)萌發(fā)，當(dāng)鹽濃度達(dá)到 250 mmol/L 時(shí)，桔梗種子不萌發(fā)[11]。周平等發(fā)現(xiàn)，白梭梭種子在0.1 mmol/L NaCl溶液中種子萌發(fā)率較高，在0.9 mmol/L NaCl溶液中仍有種子萌發(fā)[12]，說明低濃度的鹽溶液不抑制種子萌發(fā)。相似的結(jié)果還出現(xiàn)在Cakile maritima[13]、Salicornia rubra[14]等物種中。劉慶華等發(fā)現(xiàn)番茄的耐鹽適宜濃度在60 mmol/L以下，150 mmol/L視為致死濃度[15]。根據(jù)前人的試驗(yàn)結(jié)論得出，榆樹種子的耐鹽性大于錦葵科植物、白梭梭、番茄、桔梗種子。

4 結(jié)論

目前鹽脅迫多關(guān)注于農(nóng)業(yè)產(chǎn)品，而對(duì)于改善土壤鹽堿化，林業(yè)耐鹽耐旱的抗性樹種的研究才是需要解決的迫切問題。鹽脅迫阻止種子萌發(fā)有3個(gè)主要原因：（1）滲透脅迫引起生理缺水，從而影響種子的萌發(fā)，胚根的生長(zhǎng)也受到抑制。（2）細(xì)胞質(zhì)膜遭到破壞。（3）離子的毒害。本試驗(yàn)研究了CK、50、150、300 mmol/L NaCl溶液處理下的榆樹種子在鹽脅迫下的萌發(fā)特性，榆樹種子對(duì) 50 mmol/L NaCl的鹽脅迫有耐受性，而150 mmol/L NaCl處理對(duì)榆樹種子萌發(fā)有顯著的抑制作用，300 mmol/L NaCl脅迫加重抑制。根據(jù)各指標(biāo)與鹽濃度回歸分析，得出各指標(biāo)的回歸方程及榆樹種子的耐鹽閾值在110.39～186.50 mmol/L。這與朱建峰等的試驗(yàn)結(jié)論[16]相符。為了解不同濃度NaCl脅迫對(duì)榆樹種子萌發(fā)的影響，對(duì)榆樹種子的耐鹽能力做出評(píng)價(jià)，并為榆樹種子的播種條件、鹽堿地抗性樹種的選擇提供指導(dǎo)意見，但其他濃度以及不同脅迫時(shí)間后種子萌發(fā)與種子特性需要進(jìn)一步研究。

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