楊 誠，康玉輝，高 健，張澤慧，苗 滕，廖明軍，焦一瀅，趙以軍

(1：湖北工業(yè)大學(xué)河湖生態(tài)修復(fù)與藻類利用湖北省重點實驗室，土木建筑與環(huán)境學(xué)院，武漢 430068)(2：湖北省水利水電科學(xué)研究院，武漢 430070)

在淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)中，沉水植物通過防止再懸浮、吸收營養(yǎng)鹽等方式減少水體營養(yǎng)鹽、抑制藻類生長[1-4]，最終提高水體透明度，并維持清水態(tài)的穩(wěn)定性.然而，在淺水湖泊中，隨著外源營養(yǎng)鹽負(fù)荷的增加，會引起水體富營養(yǎng)化，湖泊逐步從以底棲沉水植物為優(yōu)勢的清水態(tài)(草型湖泊)轉(zhuǎn)變?yōu)橐愿∮卧孱悶橹鞯臏喫畱B(tài)(藻型湖泊)[5-6]，即穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換.在淺水富營養(yǎng)化湖泊的生態(tài)治理中，為了恢復(fù)清水態(tài)生態(tài)系統(tǒng)，在外源負(fù)荷削減、魚類去除、底泥治理、沉水植物種植等措施實施后，沉水植物難以恢復(fù)或長期維持較高覆蓋度[7-8]，重新繁衍的草食性魚類的牧食往往對沉水植物現(xiàn)存量或恢復(fù)重建產(chǎn)生威脅[9-11].外來種福壽螺(Pomaceacanaliculata)已經(jīng)在亞洲、歐洲和非洲等地成功入侵并導(dǎo)致沉水植物生物量急劇下降或沉水植物重建失敗[12-14]，這可能是促使湖泊從草型清水態(tài)向藻型渾水態(tài)轉(zhuǎn)變[15-16]的另一關(guān)鍵因素.

福壽螺原產(chǎn)自南美洲，屬中腹足目、瓶螺科、瓶螺屬，繁殖力很強，適應(yīng)環(huán)境能力強，且耐寒性逐步提升[17]，再加上氣候變暖的影響[18]，增加了福壽螺從熱帶亞熱帶地區(qū)向溫帶地區(qū)擴(kuò)散的可能性.在我國，福壽螺的潛在適生區(qū)主要分布在30°N以南地區(qū)，部分地區(qū)跨過了30°N線；模型研究表明其擴(kuò)散速度持續(xù)增長，在南方的分布區(qū)將會繼續(xù)擴(kuò)大，甚至?xí)邢虮睌U(kuò)散的趨勢[12,19].目前，浙江、福建、江西、廣東、廣西、海南和臺灣等省已成為我國福壽螺的高分布區(qū)，上海、湖北、湖南、四川、西藏、貴州、重慶和云南為中分布區(qū)，但也具有較高的潛在爆發(fā)風(fēng)險[12].福壽螺啃食水稻等農(nóng)作物，會嚴(yán)重破壞入侵地農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)[20]，因此2003年我國已把福壽螺列入首批16種“危害最大的外來物種”名單[21].不僅如此，福壽螺入侵自然水體會改變棲息地沉水植物群落結(jié)構(gòu)，會對根莖葉有不同程度的牧食，甚至導(dǎo)致沉水植物群落消失[22].福壽螺幼年期以浮游藻類和碎屑為食，成年主要以水生植物為食物[23]，然而不同植物對福壽螺牧食的響應(yīng)存在差異，如氣溫15～30℃條件下在福壽螺優(yōu)先牧食枝輪藻(Characontraria)、角果藻(Zannichelliapalustris)和Stuckeniastriata，而綠穗花狐尾藻(Myriphyllumquitense)和黃花水龍(Ludwigiapeploides)受到影響較小，但實驗結(jié)束時生物量均顯著降低[24].將福壽螺置于水溫18～24℃共培養(yǎng)的苦草(Vallisnerianatans)、穗花狐尾藻(Myriophyllumspicatum)、輪葉黑藻(Hydrillaverticillata)中，能夠顯著降低沉水植物群落的總生物量[25].福壽螺牧食沉水植物的差異性會導(dǎo)致棲息地的水體營養(yǎng)鹽響應(yīng)變化不同[13,25].

現(xiàn)今，沉水植物重建工程在我國熱帶亞熱帶的淺水富營養(yǎng)湖泊尤其是城市湖泊中正在大量實施，沉水植物重建后的湖泊水質(zhì)和景觀效果多數(shù)得到改善[26-28].雖然大量研究證實底棲動物尤其是螺對水體中藻類、有機(jī)碎屑、無機(jī)顆粒有凈化效果[29]，其中福壽螺也能夠有效控制水體中絲狀藻的生長和藻類“水華”的暴發(fā)[30-31]，間接有利于沉水植物的生長.然而，在一些成功恢復(fù)沉水植物的城市清水態(tài)湖泊和濕地中，福壽螺入侵導(dǎo)致重建的沉水植物消失，如暨南大學(xué)校內(nèi)人工湖[32]，沉水植物恢復(fù)覆蓋度高達(dá)100%，但在福壽螺入侵并大量繁殖后沉水植物覆蓋度大大下降，加大了富營養(yǎng)化湖泊修復(fù)的難度；而在溫州三垟濕地，福壽螺入侵后幾乎啃食了所有的水生植物[33].隨著人為有意或無意的攜帶以及自然氣候、水系流動等因素產(chǎn)生的自然擴(kuò)散，福壽螺的分布將會繼續(xù)擴(kuò)大范圍，因而應(yīng)對其產(chǎn)生的負(fù)面影響更加重視.在我國，目前草甸型密刺苦草(V.denseserrulata)、冠層型輪葉黑藻和穗花狐尾藻因其景觀效果好、耐污染能力強等特性已經(jīng)作為淺水湖泊沉水植物重建的優(yōu)先選擇種[34-37].本文假設(shè)3種植物不同搭配對福壽螺牧食的響應(yīng)及其系統(tǒng)變化存在差異，研究結(jié)果可以指導(dǎo)如何在生態(tài)修復(fù)工程中合理搭配植物種類抵御福壽螺牧食[38].基于以上背景，擬通過設(shè)置密刺苦草、輪葉黑藻、穗花狐尾藻兩兩組合系統(tǒng)，探究福壽螺的牧食偏好以及不同植物組合系統(tǒng)理化因子的響應(yīng)變化.

1 材料與方法

1.1 實驗材料

密刺苦草、輪葉黑藻、穗花狐尾藻均采集于湖北省武漢市內(nèi)沙湖.沉水植物培養(yǎng)底泥采自武漢市南湖出水河道——巡司河，將底泥自然風(fēng)干、混勻并剔除其中大塊雜質(zhì)后備用.福壽螺采集于野外自然水體，挑選均勻大小個體用于本實驗(福壽螺重(26.0±6)g，殼高(3.25±0.75)cm，殼長(4.25±0.75)cm).在開始實驗前，福壽螺饑餓處理24 h.

1.2 實驗設(shè)計

實驗在18個聚乙烯塑料圓形大桶(上部直徑為60 cm，底部直徑為50 cm，高度為70 cm)中進(jìn)行，桶內(nèi)放入約15 cm厚底泥(總氮(TN)=1.9 mg/g，總磷(TP)=0.52 mg/g)，桶放置在帶頂棚的室外實驗水池內(nèi).將自來水(TN=1.08 mg/L；TP=0.11 mg/L)加入桶至65 cm，在桶中間采用45 cm×65 cm帶孔(孔為邊長5 cm正方形)不銹鋼絲網(wǎng)把桶隔為兩部分(鋼絲網(wǎng)的作用把沉水植物分割為兩部分，避免兩種植物影響彼此生長，而螺可以兩邊自由移動).自來水放置48 h后，分別兩兩種植沉水植物，即密刺苦草+輪葉黑藻組、密刺苦草+穗花狐尾藻、輪葉黑藻+穗花狐尾藻組各6桶.沉水植物種植株數(shù)選擇約相同生物量的密刺苦草25株、輪葉黑藻30株、穗花狐尾藻10株(輪葉黑藻和密刺苦草植株高約50 cm，穗花狐尾藻株高約60 cm，均帶根)，兩種沉水植物分別種植在鋼絲網(wǎng)兩邊.

培養(yǎng)5周后，3種植物在其種植空間的覆蓋度約100%(每種植物各占桶表面覆蓋度的50%).因植物生長速度差異，放福壽螺前初步觀察實驗桶中沉水植物生物量為輪葉黑藻>密刺苦草>穗花狐尾藻.在各組植物組合中分別選擇3個桶各加入2只福壽螺，為實驗組；各組另外3個桶作為對照組.

實驗在2019年7月31日至9月3日期間進(jìn)行，實驗持續(xù)到部分桶內(nèi)沉水植物被大量牧食甚至消失時終止，歷時28 d.實驗桶放置在用僅由立柱搭建的防雨頂棚內(nèi)，頂棚材質(zhì)為透明PVC材料，四周通風(fēng)，光照為自然光照，水溫(33±1.5)℃.

1.3 采樣與分析方法

水質(zhì)理化指標(biāo)：每周從每個桶中采集表層下約10 cm處水樣500 mL，用于分析TN、氨氮(NH3-N)、TP、正磷酸磷(SRP)、葉綠素a(Chl.a)濃度.TN、NH3-N、TP、SRP和Chl.a濃度檢驗方法依據(jù)《水和廢水監(jiān)測分析方法(第四版)》[39]，TN濃度采用堿性硫酸鉀消解紫外分光光度法測定，NH3-N濃度采用納氏試劑分光光度法測定，TP濃度采用過硫酸鉀消解紫外分光光度法測定，SRP濃度采用鉬銻抗分光光度法測定，Chl.a濃度用90%丙酮避光提取后用分光光度法測定.

沉水植物指標(biāo)：每兩天統(tǒng)計一次密刺苦草、輪葉黑藻、穗花狐尾藻的斷枝葉數(shù)量并稱量濕重(撈出斷枝后不放回)，7 d為一個統(tǒng)計數(shù)據(jù)周期.實驗前后測量沉水植物的高度變化(隨機(jī)選擇8～10株植株測量均值，密刺苦草測量根部到葉片頂端距離，輪葉黑藻測量根部到頂端最長距離，穗花狐尾藻測量根部到頂端最長距離).實驗結(jié)束后統(tǒng)計每個實驗水桶內(nèi)剩余沉水植物濕重.

沉水植物總酚含量：植物整株采集后，洗凈然后用剪刀剪下不同部位(葉、莖、根)，80℃分別烘干至恒重后磨成粉末，測量沉水植物的根、莖、葉的總酚含量.其中苦草莖為地下莖，輪葉黑藻和穗花狐尾藻由于根樣品量較少而沒有測定.植物總酚含量采用Folin-Ciocalteu 比色法試驗方法測定，在含有酚類物質(zhì)的待測試樣中加入一定量的FC試劑和一定量的10%碳酸鈉溶液，定容至25 mL，在一定溫度下避光反應(yīng)一定時間，以蒸餾水為空白，測定試樣液體的吸光度值，依據(jù)沒食子酸標(biāo)準(zhǔn)工作曲線的擬合方程，計算試樣中的總多酚含量[39].

福壽螺對3種沉水植物附著偏好統(tǒng)計：每天上午10:00和下午4:00觀察該時間點福壽螺所附著的沉水植物種類并作記錄，0～7、8～14、15～21、22～28 d分別為一個數(shù)據(jù)統(tǒng)計周期，計算每個周期的附著率.本研究通過記載福壽螺的附著偏好，擬作為指示福壽螺的牧食偏好的指標(biāo)之一[40-41].

“有著殖民地半殖民地人民最可寶貴的性格，即沒有絲毫的奴顏與媚骨”[1]698的魯迅是一個無可非議的愛國者。人們注意到的更多的，或許是他在文學(xué)所展現(xiàn)的“格式的特別和表現(xiàn)的深切”，然而這些還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠，作為愛國者的魯迅，救國才是其思想發(fā)展的主流，魯迅的救國思想不斷發(fā)展變化，經(jīng)歷了從科技救國到文藝救國到革命救國的轉(zhuǎn)變。

1.4 數(shù)據(jù)處理及分析

水質(zhì)理化指標(biāo)和沉水植物指標(biāo)在加入福壽螺后隨時間變化的趨勢分析，采用以時間為重復(fù)因子的重復(fù)測量方差分析(repeated measures analyses of variance with time as the repeated factor，RM-ANOVAs)方法進(jìn)行，在進(jìn)行方差分析之前使用Levene’s test檢驗數(shù)據(jù)是否滿足方差齊性的假設(shè).而實驗組和對照組間的比較方差分析采用LSD多重比較法.

所有統(tǒng)計分析均采用SPSS 19.0軟件(SPSS，USA)進(jìn)行分析.數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示.實驗組與對照組有顯著性差異用*在圖上標(biāo)示.

2 結(jié)果與分析

2.1 福壽螺對3種沉水植物的影響研究

2.1.1 3種沉水植物體內(nèi)總酚含量分析 輪葉黑藻莖和葉片中總酚含量顯著低于密刺苦草和穗花狐尾藻植物各部位的總酚含量(P<0.01)；密刺苦草葉片中總酚含量顯著低于莖和根內(nèi)的總酚含量(P<0.01)；穗花狐尾藻莖內(nèi)總酚含量顯著高于葉片內(nèi)總酚含量(P<0.01)，且均顯著高于密刺苦草和輪葉黑藻植物各部分體內(nèi)的總酚含量(P<0.01)(圖1).

圖1 密刺苦草、輪葉黑藻和穗花狐尾藻總酚含量

2.1.2 福壽螺對3種沉水植物的附著偏好 在輪葉黑藻+穗花狐尾藻組中(圖2a)，加入福壽螺后的前3周福壽螺主要附著在輪葉黑藻上(P<0.05)；到加入福壽螺后的第4周，由于輪葉黑藻被牧食生物量大大減少，福壽螺對輪葉黑藻和穗花狐尾藻附著的選擇比例趨于相當(dāng)，結(jié)果表明福壽螺優(yōu)先選擇附著輪葉黑藻.在輪葉黑藻+密刺苦草組中(圖2b)，加入福壽螺后的前2周，福壽螺對輪葉黑藻、密刺苦草的選擇附著性無顯著差異，而在加入福壽螺后的3～4周，隨著輪葉黑藻量的減少，福壽螺對密刺苦草的附著比例逐漸更高(P<0.05).在密刺苦草+穗花狐尾藻組中(圖2c)，實驗期間福壽螺均主要附著在密刺苦草上(P<0.05)，表明福壽螺優(yōu)先選擇附著密刺苦草.

圖2 福壽螺對不同沉水植物的附著偏好

2.1.3 福壽螺對3種沉水植物的牧食偏好比較 在輪葉黑藻+穗花狐尾藻組中(圖3a)，實驗結(jié)束時輪葉黑藻生物量顯著低于對照組(P<0.05)，穗花狐尾藻生物量與對照組相比無顯著變化；在實驗過程和實驗結(jié)束時均觀察到，實驗組輪葉黑藻和穗花狐尾藻均只剩下莖，表明福壽螺牧食的主要是葉片.在輪葉黑藻+密刺苦草組中(圖3b)，實驗結(jié)束時實驗組剩余密刺苦草和輪葉黑藻生物量相對于對照組顯著減少(P<0.05).在密刺苦草+穗花狐尾藻組中(圖3c)，實驗組密刺苦草生物量與對照組相比顯著減少(P<0.05)，而穗花狐尾藻生物量與對照組相比無顯著變化；在實驗過程和實驗結(jié)束時均觀察到，實驗組密刺苦草葉片由于被牧食而變短，而穗花狐尾藻葉片也多數(shù)被福壽螺牧食.

圖3 福壽螺對3種沉水植物的牧食偏好

在輪葉黑藻+穗花狐尾藻組中，實驗結(jié)束時實驗組沉水植物剩余生物量濕重均值為(56±83)g，而無螺組沉水植物剩余量為(810±209)g，相對減少了93.1%；在輪葉黑藻+密刺苦草組中，實驗組沉水植物剩余生物量均值為(408±102)g，而無螺組沉水植物剩余量為(964±224)g，相對減少了57.7%；而在密刺苦草+穗花狐尾藻組中，實驗組沉水植物剩余生物量均值為(387±178)g，而無螺組沉水植物剩余量為(826±210)g，相對減少了53.1%.

2.1.4 福壽螺放置前后3種沉水植物植株高的差異分析 在輪葉黑藻+穗花狐尾藻組中(圖4a)，實驗結(jié)束時實驗組輪葉黑藻株高降低約0.35 m，相對于對照組顯著降低(P<0.05)，而穗花狐尾藻株高相對對照組無顯著變化；在實驗過程中觀察到福壽螺牧食易導(dǎo)致輪葉黑藻莖大量折斷漂浮在水面，而穗花狐尾藻盡管葉片在實驗結(jié)束時被福壽螺牧食，但其莖很少折斷.在輪葉黑藻+密刺苦草組中(圖4b)，實驗結(jié)束時實驗組輪葉黑藻和密刺苦草的株高降低分別約0.44和0.36 m，相對對照組均顯著降低(P<0.05).在密刺苦草+穗花狐尾藻組中(圖4c)，實驗結(jié)束時實驗組密刺苦草株高降低約0.27 m，相對對照組顯著降低(P<0.05)；而穗花狐尾藻實驗組與對照組株高變化無顯著區(qū)別.實驗期間觀察發(fā)現(xiàn)福壽螺主要是通過直接牧食葉片或牧食密刺苦草葉片中間部位導(dǎo)致葉片折斷而顯著降低植株葉片高度，而對輪葉黑藻是牧食或擾動導(dǎo)致輪葉黑藻莖折斷而顯著降低植株高度.盡管福壽螺會牧食穗花狐尾藻葉片，但對穗花狐尾藻莖的牧食很少，不會顯著影響植株高度.

圖4 福壽螺對3種沉水植物植株株高的影響

2.1.5 福壽螺對3種沉水植物形成斷枝的比較分析 在輪葉黑藻+穗花狐尾藻組中(圖5a)，加入福壽螺后的前3周在水面收集的輪葉黑藻斷枝量顯著高于穗花狐尾藻(P<0.05)，加入福壽螺后的第4周收集的輪葉黑藻和穗花狐尾藻斷枝均大大減少且二者數(shù)量無顯著差異；4周共收集輪葉黑藻和穗花狐尾藻斷枝濕重均值分別為118和31 g.在輪葉黑藻+密刺苦草組中(圖5b)，加入福壽螺后的第1周、3周、4周時收集的輪葉黑藻斷枝和密刺苦草斷葉數(shù)量沒有顯著差異，僅在加入福壽螺后的第2周收集到輪葉黑藻斷枝量顯著少于密刺苦草漂浮葉片數(shù)量(P<0.05)；4周共收集輪葉黑藻和密刺苦草斷枝濕重均值分別為101和126 g.在密刺苦草+穗花狐尾藻組中(圖5c)，密刺苦草折斷葉片漂浮數(shù)量顯著高于穗花狐尾藻斷枝量(P<0.05)；4周共收集密刺苦草和穗花狐尾藻斷枝濕重均值分別為126和18 g.

圖5 福壽螺對3種沉水植物斷枝數(shù)量的影響

2.2 福壽螺對水體營養(yǎng)鹽影響

2.2.1 總磷和正磷酸鹽 在加入福壽螺后，3個實驗組中總磷和正磷酸鹽濃度隨時間遞增呈升高趨勢(圖6).在輪葉黑藻+穗花狐尾藻和輪葉黑藻+密刺苦草實驗組中，總磷和正磷酸鹽濃度均隨時間遞增顯著升高(RM-ANOVAs，P<0.05)(圖6a，b，d，e).而在密刺苦草+穗花狐尾藻實驗組中，總磷和正磷酸鹽濃度在第14～21天期間有下降，其余時間段為總磷濃度隨時間遞增上升(圖6c，f).

在輪葉黑藻+密刺苦草和密刺苦草+穗花狐尾藻實驗中，加入福壽螺后的第3周和第4周總磷和正磷酸鹽濃度實驗組高于對照組(LSD，P<0.05)，其余時間無顯著差異(圖6b、c、e、f).

圖6 實驗組和對照組水體總磷和正磷酸鹽濃度的動態(tài)變化

2.2.2 總氮和氨氮 在加入福壽螺后，僅在輪葉黑藻+穗花狐尾藻實驗組中，總氮濃度隨時間遞增呈顯著升高(RM-ANOVAs，P<0.05)，且在加入福壽螺后的第2周和第3周實驗組總氮濃度顯著高于對照組(LSD，P<0.05)(圖7a).在輪葉黑藻+密刺苦草組中，僅第4周實驗組總氮濃度顯著高于對照組(LSD，P<0.05)(圖7b).而在密刺苦草+穗花狐尾藻組中，實驗組總氮濃度與對照組在實驗期間均無顯著(LSD，P>0.05)(圖7c).

圖7 實驗組和對照組水體TN和NH3-N濃度的動態(tài)變化

在加入福壽螺后，3組實驗中實驗組和對照組在4周實驗期間氨氮濃度均無顯著差異(LSD，P>0.05).

2.2.3 葉綠素a在加入福壽螺后，僅輪葉黑藻+穗花狐尾藻組中，在加入福壽螺后的第4周實驗組中葉綠素a濃度顯著高于對照組(LSD，P<0.05)(圖8).在輪葉黑藻+密刺苦草組和密刺苦草+穗花狐尾藻組中，實驗組與對照組的葉綠素a濃度在實驗期間均無顯著差異(LSD，P>0.05).

圖8 實驗組和對照組水體Chl.a濃度的動態(tài)變化比較

3 討論

本研究中福壽螺對3種沉水植物的生長均有顯著的負(fù)面影響，但沉水植物及其不同植物組合系統(tǒng)理化因子對福壽螺的牧食響應(yīng)卻呈現(xiàn)較大的差異性.通過比較福壽螺對不同組合的沉水植物系統(tǒng)的影響，輪葉黑藻和密刺苦草被牧食破壞而降低的生物量最大，但是冠層型輪葉黑藻整體被牧食和穗花狐尾藻葉片幾乎全部被牧食而導(dǎo)致其生存受到的負(fù)面影響最大，草甸型密刺苦草受到的負(fù)面影響相對較小.3種組合中沉水植物整體生物量均下降，系統(tǒng)中水體營養(yǎng)鹽和Chl.a濃度均呈現(xiàn)不同程度的升高，不利于清水態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定，但不同沉水植物組合系統(tǒng)理化因子的變化存在差異性.

福壽螺對沉水植物的牧食具有偏好性，優(yōu)先牧食輪葉黑藻或密刺苦草，其原因可能與福壽螺本身的牧食方式和植物的營養(yǎng)價值、防御機(jī)制和生長特性有關(guān).福壽螺為舔刮式牧食，傾向于牧食高營養(yǎng)、低韌性、纖維素和酚類含量低的植物[38,42].植物的化學(xué)防御是影響福壽螺對其牧食的關(guān)鍵因子之一.研究已表明輪葉黑藻對牧食動物的化學(xué)防御能力低于密刺苦草和穗花狐尾藻[43-44]，輪葉黑藻這種生長較快的水生植物更容易受到螺類的影響[45].與本研究不同的是，何日利在18.8～24.0℃條件下，研究福壽螺對密刺苦草、穗花狐尾藻和輪葉黑藻共存系統(tǒng)的牧食，結(jié)果表明其偏愛牧食密刺苦草和穗花狐尾藻，而較少牧食輪葉黑藻，何日利判斷可能是因為輪葉黑藻酚類化合物含量較高[32]，但該研究并沒有實測輪葉黑藻酚類含量.本研究同期測定的總酚含量結(jié)果為穗花狐尾藻>密刺苦草>輪葉黑藻，其中穗花狐尾藻總酚含量顯著更高.袁昌波等研究也表明穗花狐尾藻總酚含量((16.98±2.66)mg/g)顯著高于密刺苦草((3.40±0.21)mg/g)和輪葉黑藻((5.22±1.30)mg/g)，與本研究結(jié)果類似[43].Sun等研究也發(fā)現(xiàn)沉水植物體內(nèi)酚類化合物——黃酮含量表現(xiàn)為穗花狐尾藻>密刺苦草>輪葉黑藻，而草魚對其的牧食量表現(xiàn)為輪葉黑藻>密刺苦草>穗花狐尾藻，沉水植物被牧食的量與植物體內(nèi)的黃酮含量呈顯著負(fù)相關(guān)[44].除了酚類等次生代謝物高低可能影響福壽螺的附著和牧食喜好外，3種植物的莖/葉韌性、硬度及其纖維素、半纖維素和木質(zhì)素含量等也對牧食起到機(jī)械防御作用，輪葉黑藻和密刺苦草相對穗花狐尾藻更加脆弱、機(jī)械強度更低[44]，可能最易受到牧食的影響而消亡.本研究中福壽螺對3種沉水植物的附著偏好表現(xiàn)為密刺苦草>輪葉黑藻>穗花狐尾藻，也表明福壽螺更喜愛棲息于密刺苦草和輪葉黑藻上.無脊椎動物尤其是螺類往往會被沉水植物所釋放的的化學(xué)信號所吸引而偏好牧食和棲息[42-43].需要說明的是，本研究中盡管在放入福壽螺時2種沉水植物生物量存在差異，但福壽螺在實驗開始時均優(yōu)先選擇密刺苦草和輪葉黑藻附著，綜合可以看出福壽螺相對更喜食密刺苦草和輪葉黑藻.

福壽螺對輪葉黑藻牧食為整體性牧食，包含葉片和莖，會導(dǎo)致輪葉黑藻整體消亡；對于密刺苦草，福壽螺多牧食葉片，密刺苦草根部在底泥中扎根較深，莖短不明顯，福壽螺無法對密刺苦草其他部位造成過多影響[46]，但是密刺苦草幼苗生長發(fā)育可能會受到牧食的影響[45]；福壽螺主要牧食穗花狐尾藻的部位是葉片，原因可能是穗花狐尾藻莖較粗壯且總酚含量更高，福壽螺對其莖牧食較少，并且穗花狐尾藻再被牧食時會提高體內(nèi)酚類的含量[47]，這也會降低福壽螺對其牧食的可能性.綜合分析，福壽螺牧食破壞對輪葉黑藻影響最為嚴(yán)重，其整體會因福壽螺牧食而很快消亡；穗花狐尾藻葉片幾乎全部被福壽螺牧食，導(dǎo)致其生長及發(fā)育受到嚴(yán)重的不利影響；福壽螺對于密刺苦草只會導(dǎo)致其最頂層一部分葉片被牧食，但是根莖都保存完好，密刺苦草整體生長狀態(tài)保持最好.但長期來說，福壽螺(尤其是在高密度條件下)對3種植物的牧食破壞均具毀滅性[32].

福壽螺入侵后對水體營養(yǎng)鹽的影響一部分來自沉水植物生物量下降，導(dǎo)致沉水植物對水體凈化能力減弱，但是螺自身排泄也會對水體營養(yǎng)鹽濃度產(chǎn)生影響[48]，并且螺類牧食會影響氮、磷的釋放和同化[49].在本研究中，在放入福壽螺之前3組組合沉水植物覆蓋度均高，植物生長良好，其水體營養(yǎng)鹽較低且無顯著差異.然而，放入福壽螺后，在輪葉黑藻+密刺苦草組和密刺苦草+穗花狐尾藻組，當(dāng)植物被牧食后總磷和正磷酸鹽濃度開始升高，并在實驗結(jié)束時顯著高于對照組；而輪葉黑藻+密刺苦草組和輪葉黑藻+穗花狐尾藻組，當(dāng)植物被牧食后總氮濃度呈上升趨勢.沉水植物對水體均具有非常強的凈化能力，但不同種對水體營養(yǎng)鹽凈化能力還與水體和基質(zhì)中的營養(yǎng)鹽以及植株生物學(xué)特征等有關(guān).例如，一些研究表明黑藻凈化水體中氮和磷的能力強于金魚藻[50-51]，但另外一些研究結(jié)果卻與之截然相反[52].金樹權(quán)等研究結(jié)果顯示對水體氮磷的吸收效率為：輪葉黑藻>金魚藻>苦草>穗狀狐尾藻>微齒眼子菜，且沉水植物吸附、提高微生物轉(zhuǎn)化等作用對氮磷從水體去除的貢獻(xiàn)率要大于直接吸收作用[53].而任文君等研究表明金魚藻和黑藻對水體總磷主要為超量吸收，蓖齒眼子菜和馬來眼子菜以吸附沉降為主[54]，這與金樹權(quán)等的結(jié)果不同.在本研究中，密刺苦草對氮、磷展現(xiàn)較強的固定能力[55]，當(dāng)密刺苦草被牧食后，實驗組營養(yǎng)鹽濃度顯著高于對照組.此外，輪葉黑藻+穗花狐尾藻組合中植物生物量減少最高(93.1%)，其在實驗結(jié)束時Chl.a濃度也顯著升高，而有密刺苦草的另外兩組中Chl.a濃度未出現(xiàn)顯著升高，其主要原因是沉水植物還保持一定的生物量，能夠抑制藻類的增加[4].方玲[30]通過原位圍隔實驗研究發(fā)現(xiàn)(短期，33天)福壽螺入侵后水體中氮、磷的濃度均維持在低水平，而且與福壽螺的密度不相關(guān)；關(guān)于Chl.a濃度和浮游藻類的群落結(jié)構(gòu)，二者變化與體系中的植物種類有關(guān)聯(lián)，如在穗花狐尾藻實驗中，隨著福壽螺密度的增加，Chl.a濃度增加，隱藻逐漸成為優(yōu)勢藻群；而在鳳眼蓮實驗中，隨著福壽螺密度的增加，Chl.a濃度表現(xiàn)出無規(guī)律的變化，但浮游藻類卻逐漸呈現(xiàn)出隱藻、綠藻和硅藻占優(yōu)勢的結(jié)構(gòu)[30].

本研究結(jié)果能夠為富營養(yǎng)湖泊的沉水植被重建和管理提供科學(xué)指導(dǎo)依據(jù).在富營養(yǎng)化湖泊沉水植物重建過程中，選擇適宜的植物是有效減少福壽螺對水生態(tài)修復(fù)結(jié)果產(chǎn)生負(fù)面影響的關(guān)鍵方法[44].此外，在一些湖泊修復(fù)工程中，輪葉黑藻和穗花狐尾藻因其冠層頂端優(yōu)勢，具有較強的環(huán)境適應(yīng)及繁殖能力[26,56-57]，常作為先鋒種[45]，利用其快速生長和植株較長的特點迅速提高水體透明度.然而，輪葉黑藻和穗花狐尾藻生物量主要集中于水體表面，容易引起水體底部的光照不足和缺氧[58]，故湖泊水質(zhì)改善后往往要去除輪葉黑藻和穗花狐尾藻，讓苦草等草甸型沉水植物占據(jù)優(yōu)勢，有利于維持清水型系統(tǒng)穩(wěn)定[59].除了人工調(diào)節(jié)輪葉黑藻和穗花狐尾藻的優(yōu)勢度外，水生動物如團(tuán)頭魴、螺對沉水植物的偏好牧食破壞也能夠用于沉水植物群落的管理[11,60-61].但對外來種福壽螺來說，盡管在巴西有利用其偏好牧食破壞來控制外來種輪葉黑藻的過度生長[62]，但其在我國蔓延后危害大，因此不建議用來調(diào)控沉水植物結(jié)構(gòu).

4 結(jié)論

1)福壽螺對沉水植物具有明顯的附著牧食偏好，其附著偏好為密刺苦草>輪葉黑藻>穗花狐尾藻，密刺苦草的葉片和輪葉黑藻的莖更易受到福壽螺的牧食而折斷.福壽螺對沉水植物生長的破壞強度為輪葉黑藻>穗花狐尾藻>密刺苦草，輪葉黑藻最容易受到福壽螺牧食破壞而快速消亡，穗花狐尾藻葉片也會被全部牧食僅剩下莖而無法生長，密刺苦草的生長受到的影響相對較小.

2)福壽螺入侵密刺苦草、輪葉黑藻、穗花狐尾藻3種植物兩兩組合系統(tǒng)最終會降低系統(tǒng)植物總生物量，影響沉水植物對水體的凈化能力，導(dǎo)致系統(tǒng)中水體營養(yǎng)鹽和葉綠素a濃度呈現(xiàn)不同程度的升高，但不同沉水植物組合系統(tǒng)理化因子的變化存在差異.

3)福壽螺的偏好牧食損害能夠抑制冠層型穗花狐尾藻和輪葉黑藻的優(yōu)勢地位，讓密刺苦草生物量占比相對更高，但密刺苦草的絕對生物量也會因福壽螺的牧食而降低，甚至最后也會被牧食殆盡.