馬和平，屈興樂，東主，連玉珍

(西藏農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所,西藏高原森林生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，西藏 林芝 860000)

土地作為重要的自然資源之一，是人類賴以生存和發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ).土地利用/覆蓋變化(land use and land coverage change，LUCC)是全球環(huán)境變化與可持續(xù)發(fā)展研究的重要內(nèi)容.IGBP(國(guó)際地圈生物圈計(jì)劃)和IHDP(國(guó)際全球環(huán)境變化人文因素計(jì)劃)于 1995年聯(lián)合提出“土地利用/覆蓋變化(LUCC)”研究計(jì)劃后，土地利用/土地覆蓋變化研究一直是全球環(huán)境變化研究的前沿與熱點(diǎn)問(wèn)題[1].

土壤有機(jī)碳(soil organiccarbon，SOC)作為土壤碳庫(kù)的主要組成成份，不僅為植物的生長(zhǎng)和土壤微生物的生命活動(dòng)提供大量的能量，還是表征土壤肥力和基礎(chǔ)地力的核心指標(biāo)[2].土壤微生物是土壤活有機(jī)質(zhì)，土壤養(yǎng)分重要來(lái)源，其多少反映了參與調(diào)控土壤中能量和養(yǎng)分循環(huán)以及有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化的微生物數(shù)量，其中土壤微生物生物量碳、氮能夠敏感且及時(shí)地反映土壤質(zhì)量變化[3-4].土壤微生物生物量碳(soil microbial biomass carbon,MBC)和土壤微生物生物量氮(soil microbial biomass nitrogen,MBN)是其重要的指標(biāo).雖然土壤微生物生物量碳、氮僅占土壤有機(jī)碳1%～4%[8]、全氮0.5%～8.0%[5]，但卻是土壤中最活躍的碳、氮組分，直接參與土壤碳、氮礦化，調(diào)控陸地生態(tài)系統(tǒng)碳、氮循環(huán).其中，土壤微生物生物量碳和氮在生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)中起著重要作用[6].土壤易氧化有機(jī)碳(readily oxidized carbon，ROC)是SOC庫(kù)中具有一定的溶解性、易被氧化、易被土壤微生物礦化分解的活性有機(jī)質(zhì)組分，可以敏感地反映土壤碳的變化，對(duì)調(diào)控土壤碳循環(huán)、提高土壤肥力具有十分重要的意義[7].土地利用方式變化是影響陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的最重要因素之一，不同土地利用方式下土壤中活性有機(jī)碳組分差異顯著[8-10].因此，不同土地利用方式對(duì)土壤有機(jī)碳的動(dòng)態(tài)影響研究是目前氣候環(huán)境變化研究的熱點(diǎn)[11-12].

尼洋河流域位于西藏東南部的林芝市境內(nèi).近年來(lái)，由于該區(qū)域經(jīng)濟(jì)發(fā)展和人口增長(zhǎng)壓力的需求，土地利用方式發(fā)生變化后，輸入土壤的有機(jī)碳數(shù)量和質(zhì)量發(fā)生變化.然而，目前還不清楚該區(qū)域不同土地利用方式對(duì)土壤微生物量碳、氮含量有何影響.為此，本文從土地利用方式角度出發(fā)，針對(duì)尼洋河流域超過(guò)30 a以上的耕地、林地和草地，通過(guò)比較近3種不同土地利用方式之間不同土壤層次的微生物生物量碳、氮含量的關(guān)系，擬回答不同土地利用方式對(duì)土壤微生物量碳、氮含量有何影響，研究結(jié)果可為尼洋河流域土地資源的合理利用和可持續(xù)管理提供一定依據(jù).

1 材料與方法

1.1 采樣區(qū)域概況

本試驗(yàn)區(qū)在西藏林芝市尼洋河下游流域進(jìn)行(N 29°44′～29°33′，E 94°0915′～94°28′)，海拔2 970 m，年平均溫度為7～16 ℃，>10 ℃年積溫為2 272 ℃，無(wú)霜期約為 180 d，年平均降水量約為650～750 mm，降水主要集中在6～9月，平均相對(duì)濕度為63%，年日照時(shí)數(shù)1 988.6～2 000.4 h.城市周邊原生植被類型隸屬于雅魯藏布江中游山地溫濕針葉林區(qū)尼洋河流域針葉林亞區(qū)[13].

1.2 土壤樣品采集

在試驗(yàn)地選取3塊耕地、林地、草地作為研究樣地，每塊樣地面積20 m×20 m.2019年8月上旬，對(duì)3種不同土地利用類型進(jìn)行土壤取樣.于每塊樣地內(nèi)按“S”形布設(shè)4個(gè)樣點(diǎn)，相鄰兩樣點(diǎn)間隔3～5 m，以確定土壤剖面位置.除去地面凋落物和草本植物，于樣點(diǎn)處挖掘長(zhǎng)1.5m，寬1.5m，深1m的土壤剖面，按照0～10、10～20、20～40、40～60、60～100 cm劃分5層，由下至上分層取樣，每層取3個(gè)重復(fù)，將每個(gè)土壤剖面中同一層次的土壤樣品混合均勻，除去土樣中的礫石、植物體等雜質(zhì)，用四分法采集混合樣品，作為該層待測(cè)土樣，將待測(cè)土樣裝入無(wú)菌袋帶回實(shí)驗(yàn)室，藏于4 ℃冰箱里，并在一周內(nèi)完成土壤有機(jī)碳、有機(jī)氮、土壤易氧化有機(jī)碳、微生物量碳和氮(MBN)的測(cè)定(表1).

表1 采樣點(diǎn)基本情況

1.3 土壤理化性質(zhì)測(cè)定

本研究依據(jù)中華人民共和國(guó)林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)LY/T 1952～2011《森林生態(tài)系統(tǒng)長(zhǎng)期定位觀測(cè)方法》開展研究.土壤有機(jī)碳、氮含量均采用土壤農(nóng)化分析中的方法測(cè)定[14].土壤易氧化有機(jī)碳碳的測(cè)定采用徐明崗等的測(cè)定方法[15].土壤微生物量碳、氮的測(cè)定采用氯仿熏蒸浸提法[16-17].具體步驟是準(zhǔn)確稱取相當(dāng)于25.0 g烘干土樣6份，將土壤樣品含水量調(diào)節(jié)到50%作用的持水量.其中3份土壤樣品用無(wú)水乙醇氯仿熏蒸，于25 ℃放置24 h，然后取出，反復(fù)抽真空去除氯仿；另外3份不進(jìn)行熏蒸處理，作為對(duì)照，然后用硫酸鉀溶液浸提，浸提液中的碳用重鉻酸鉀氧化法測(cè)定；浸提液中的氮用過(guò)硫酸鉀氧化—紫外分光光度法測(cè)定.

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 10和SPSS 20軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，采用單因素方差分析進(jìn)行多重比較(P<0.05)分析不同土地利用方式間的相關(guān)指標(biāo)含量；Canon for 4.5作圖.

2 結(jié)果與分析

2.1 不同土地利用方式下土壤有機(jī)碳、氮和易氧化有機(jī)碳特征

不同土地利用方式下0～100 cm土壤有機(jī)碳、氮和易氧化有機(jī)碳含量均存在差異(圖1～3).從圖1、圖2和圖3中可以看出，耕地(CL)、草地(GL)和林地(FL)土壤有機(jī)碳的平均含量分別為7.74、8.46、9.16 g/kg，表現(xiàn)出FL> GL>CL.CL、GL和FL土壤有機(jī)氮的平均含量分別為0.77、0.87、0.86 g/kg，表現(xiàn)出GL> FL>CL.CL、GL和FL土壤易氧化有機(jī)碳的平均含量分別為1.154、1.148、1.718 g/kg，表現(xiàn)出FL> CL>GL.

不同小寫字母表示同一土地利用方式不同深度差異顯著，不同大寫字母表示同一深度不同土地利用類型差異顯著(P<0.05).

不同小寫字母表示同一土地利用方式不同深度差異顯著，不同大寫字母表示同一深度不同土地利用類型差異顯著(P<0.05).

不同小寫字母表示同一土地利用方式不同深度差異顯著，不同大寫字母表示同一深度不同土地利用類型差異顯著(P<0.05).

在同一土地利用方式不同土壤深度分析，就耕地而言，土壤有機(jī)碳和有機(jī)氮含量均在0～10 cm和10～20 cm之間差異不顯著(P>0.05)，而0～10 cm和10～20 cm與20～40 cm和40～60 cm之間差異顯著(P<0.05)，在40～60 cm與60～100 cm之間差異不顯著(P>0.05).土壤易氧化有機(jī)碳含量在0～10 cm和10～20 cm與20～100 cm之間差異顯著(P<0.05)，而在20～40 cm、40～60 cm和60～100 cm之間差異不顯著(P>0.05).在草地而言，土壤有機(jī)碳、有機(jī)氮和易氧化有機(jī)碳含量均在0～10 cm和10～20 cm之間差異顯著(P<0.05)，且這兩者與20～100 cm之間也差異顯著(P<0.05)，而在20～40 cm、40～60 cm和60～100 cm之間差異不顯著(P>0.05).就林地而言，土壤有機(jī)碳、有機(jī)氮和易氧化有機(jī)碳含量均在0～10 cm和10～20 cm之間差異顯著(P<0.05)，且這兩者與20～100 cm之間也差異顯著(P<0.05)，而在20～40、40～60、60～100 cm之間差異不顯著(P>0.05).

在同一深度不同土地利用類型分析，土壤有機(jī)碳含量在0～10 cm和60～100 cm之間FL、GL和CL差異顯著(P<0.05)，在10～20 cm之間，CL與GL差異不顯著(P>0.05)，而與FL差異顯著(P<0.05).在20～40 cm之間，CL與FL差異不顯著(P>0.05)，而與GL差異顯著(P<0.05).在40～60 cm之間CL與GL和FL差異顯著(P<0.05)，而GL與FL差異不顯著(P>0.05).土壤有機(jī)氮含量而言，在0～10 cm之間CL與GL和FL之間差異不顯著(P>0.05)，而在GL與FL之間差異顯著(P<0.05).在10～20 cm之間，CL與GL之間差異不顯著(P>0.05)，而CL、GL與FL差異顯著(P<0.05).另外，從圖1～3還可以看出，不同土地利用方式下，土壤有機(jī)碳、氮和易氧化有機(jī)碳含量均隨著土層深度的加深呈顯著降低的趨勢(shì)(P<0.05).

2.2 不同土地利用方式下土壤微生物量碳、氮特征

在本研究中，不同土地利用方式下土壤微生物量碳和土壤微生物量氮的含量如圖4～5所示.由圖4～5可以看出，不同土地利用方式下0～100 cm土壤微生物量碳、氮含量均存在差異.其中，CL、GL和FL土壤微生物量碳的平均含量分別為157.47、161.63、176.13 mg/kg，表現(xiàn)出FL> GL>CL.CL、GL和FL土壤微生物量氮的平均含量分別為16.40、15.60、18.36 mg/kg，表現(xiàn)出FL>CL>GL.

不同小寫字母表示同一土地利用方式不同深度差異顯著，不同大寫字母表示同一深度不同土地利用類型差異顯著(P<0.05).

在同一土地利用方式不同土壤深度分析，就耕地而言，土壤微生物量碳和氮均在0～10 cm與10～20 cm、40～60 cm與60～100 cm之間差異顯著(P<0.05)，而在10～20 cm與40～60 cm、20～40 cm與60～100 cm之間差異不顯著(P>0.05).就草地而言，土壤微生物量碳和氮均在0～10 cm與10～20 cm、10～20 cm與40～60 cm之間差異顯著(P<0.05)，而在10～20 cm與20～40 cm之間差異不顯著(P>0.05).在林地，土壤微生物量碳和氮均在0～10 cm與10～20 cm、10～20 cm與20～40 cm、20～40 cm與40～60 cm之間差異顯著(P<0.05)，在40～60 cm與60～100 cm之間差異不顯著(P>0.05).

在同一深度不同土地利用類型分析，土壤微生物量碳含量在0～10 cm和60～100 cm，CL、GL與FL均差異顯著(P<0.05).在10～20 cm，CL與GL之間差異不顯著(P>0.05)，而FL與CL和GL差異顯著(P<0.05).在20～40 cm和40～60 cm，CL與GL和FL差異顯著(P<0.05)，而GL與FL之間差異不顯著(P>0.05).此外，從圖4和圖5中還可以看出，不同土地利用方式下，土壤微生物量碳和氮隨著土層深度的加深變化趨勢(shì)不明顯(P>0.05).

不同小寫字母表示同一土地利用方式不同深度差異顯著，不同大寫字母表示同一深度不同土地利用類型差異顯著(P<0.05).

2.3 不同土地利用方式環(huán)境因子與土壤微生物量碳、氮的CCA分析

本研究中所討論的環(huán)境因子有：土壤深度，土壤有機(jī)碳(SOC)，土壤有機(jī)氮(SON)，土壤易氧化有機(jī)碳(ROC).通過(guò)典范對(duì)應(yīng)分析(canonical correspondence analysis，CCA)了環(huán)境因子與MBC和MBN之間的關(guān)系.

將不同土地利用類型中不同土層深度、SOC、SON及ROC和MBC、MBN整理為相應(yīng)矩陣導(dǎo)入Canoco 4.5軟件進(jìn)行處理，應(yīng)用CCA方法進(jìn)行排序分析，得到MBC和MBN的二維排序圖(圖6).圖中的箭頭表示土壤性質(zhì)，其所在象限表示該土壤性質(zhì)與排序軸相關(guān)性的正負(fù)；連線的長(zhǎng)短表示土壤性質(zhì)與微生物量碳、氮的相關(guān)性強(qiáng)弱，連線在排序軸的斜率表示該土壤性質(zhì)與排序軸的相關(guān)性強(qiáng)弱.

由CCA分析可知(圖6)，按相關(guān)性強(qiáng)弱，SOC、SON及ROC和MBC、MBN與CCA的第1軸均呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，而土層深度與第二軸呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.001)，即MBC和MBN主要受制于SOC和SON含量的影響，SOC和SON含量高，則土壤MBC和MBN的含量高，反之亦然.而土壤SOC和SON含量主要受土地利用方式影響，換言之，土壤MBC和MBN的含量也主要受制于土地利用方式.

圖6 環(huán)境因子與土壤微生物量碳、氮的CCA排序圖

MBC和MBN在排序圖中以三角形的形式表示出來(lái)(表2).第一、二、三和四排序軸的特征值分別為0.141、0.034、0.004和0.002，MBC和MBN與土層深度、SOC、SON及ROC的相關(guān)性系數(shù)分別為0.991、0.955.CCA排序中第一軸累積解釋MBC和MBN—環(huán)境關(guān)系的80.8%，說(shuō)明CCA后第一軸已能較好地反映出該區(qū)域MBC和MBN與環(huán)境之間的關(guān)系.此外，除了土地利用方式之外，土壤溫度和含水量、pH值和植被類型都會(huì)影響MBC和MBN的含量.

表2 CCA排序軸的排序概要

3 討論

3.1 不同土地利用方式土壤SOC和SON含量的差異

土壤SOC主要受制于氣候、植被、土壤性質(zhì)以及農(nóng)業(yè)經(jīng)營(yíng)措施等多種因素的影響.在本研究中，不同土地利用方式下土地的管理措施、凋落物的質(zhì)量、數(shù)量等差異都是引起土壤SOC含量差異的重要原因.土地利用方式直接改變地表覆被，這也是土壤SOC的最重要來(lái)源，植被覆蓋、根系分布、枯落物層等都是影響SOC的重要因素[18].本研究得出，F(xiàn)L的SOC含量明顯高于GL和CL，這主要是因?yàn)樵诒狙芯繀^(qū)內(nèi)林地分布廣泛，常伴有喬灌木混交(如楊屬和薔薇屬)、針闊林混交(如高山松、林芝云杉和川滇高山櫟)等多種天然林搭配結(jié)構(gòu)，較為穩(wěn)定的林分結(jié)構(gòu)在林下積累了豐富的枯落層，為SOC的積累提供了重要的來(lái)源.CL受到人為干擾作為強(qiáng)烈，在人類活動(dòng)的長(zhǎng)期選擇作用下，CL的年枯枝落葉量較少，施肥以化肥為主，有機(jī)肥使用較少，且作物在成熟后會(huì)將地上部分收割，導(dǎo)致耕地SOC的外源輸入較少.這與一些研究者的描述是一致的[19].不僅如此，研究區(qū)的老百姓在收割完農(nóng)作物后，不會(huì)及時(shí)翻耕土地，而是把牲畜趕進(jìn)收割完農(nóng)作物的地里進(jìn)行采食，這樣的過(guò)程會(huì)持續(xù)1～2月，這樣就加劇減少了耕地SOC的外源輸入較少.研究區(qū)GL受到人為的管護(hù)很少，加之該區(qū)域?qū)儆诎朕r(nóng)半牧區(qū)，不合理的放牧、牲畜啃噬、踩踏嚴(yán)重，使得GL的初級(jí)生產(chǎn)力遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于耕地和林地，加之GL缺乏科學(xué)的管理而導(dǎo)致土壤中的SOC積累也受到限制.

SOC的垂直分布與凋落物、根系分布及外界耕作措施等因素密切相關(guān).本研究發(fā)現(xiàn)無(wú)論CL、GL還是FL，SOC含量垂直變化趨勢(shì)均隨著深度增加而降低的趨勢(shì)(P<0.05).SOC含量主要富集在0～20 cm深度的土壤中，20 cm深度以上的SOC含量顯著高于其他深度土壤含量，說(shuō)明SOC的表聚程度較大，這與前人的研究結(jié)果一致[20].就FL而言，外界輸入的枝葉殘?bào)w和根系大部分積累于0～10 cm土壤，在分解后向土壤釋放大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，使表層SOC顯著高于其他土層，土壤深處SOC的外源物質(zhì)輸入量相對(duì)偏少；另一方面，根系分布會(huì)直接影響土壤中SOC含量的垂直分布，F(xiàn)L根系主要分布在淺層導(dǎo)致表層SOC較高，土層深處植物根系難以深入，分布較少，所以SOC含量自表層向深層逐漸降低.由此可知，凋落物、根系分布以及對(duì)土壤的擾動(dòng)方式對(duì)SOC的影響主要在表層土壤，中下層土壤受其影響較小.SOC含量在CL 0～20 cm土壤中變化不明顯，主要是因?yàn)?～20 cm為作物耕層土壤，進(jìn)入土壤的有機(jī)物在機(jī)械翻耕等作用方式下分布較為均勻，導(dǎo)致該層SOC含量變化不明顯，這與前人的研究結(jié)果也是一致的[10,21].GL長(zhǎng)期受人類和牲畜的踩踏，土壤結(jié)構(gòu)緊實(shí)，透氣性差，并且肥料的投入和耕作的干擾程度都明顯下降，導(dǎo)致0～20 cm SOC含量難以飽和而向下林溶輸送，從而導(dǎo)致GL的SOC含量隨深度的增加而快速減少.土壤SON也表現(xiàn)出與SOC相同的一致性.

3.2 不同土地利用方式對(duì)ROC、MBC和MBN的影響

不同土地利用方式下，土壤環(huán)境差異較大，土壤SOC的分解轉(zhuǎn)化程度亦不同，因此土壤ROC也存在較大差異[22].土壤ROC在0～20 cm剖面的分布規(guī)律會(huì)受到土壤植被環(huán)境、根系分布、生物活動(dòng)、人工擾動(dòng)等因子的影響.土壤ROC在CL和GL之間差異不顯著(P>0.05)，而FL與CL和GL之間差異顯著(P<0.05)，且FL的土壤ROC含量均高于CL和GL的含量.CL受人為活動(dòng)影響，表層土壤中易氧化的活性碳組分暴露，可能會(huì)降低ROC的穩(wěn)定性，加速其被氧化的進(jìn)程，表現(xiàn)出表層ROC會(huì)低于深層次土壤[23].但本研究得出不論CL、GL，還是FL土壤ROC含量均隨著土層深度的增加而逐漸減少，這可能與總有機(jī)碳有關(guān)，這與龔月月等[10]的研究結(jié)果一致.通過(guò)研究還發(fā)現(xiàn)，

不同土地利用類型中ROC、MBC和MBN含量出現(xiàn)明顯差異，CL、GL和FL土壤ROC表現(xiàn)出FL>CL>GL.CL、GL和FLMBC表現(xiàn)出FL>GL>CL.CL、GL和FL MBN表現(xiàn)出FL>CL>GL.馬和平等[24]研究表明，SOC含量是影響土壤ROC、MBC和MBN含量的重要因素，土壤SOC含量高，土壤ROC、MBC和MBN含量也高，土壤總有機(jī)碳含量的變化制約著土壤活性有機(jī)碳含量的變化.在本研究中土壤ROC、MBC和MBN含量變化趨勢(shì)與土壤SOC含量相似，這與上述研究結(jié)果一致.

綜上所述，土地的管理方式是影響各土地利用方式下土壤SOC累計(jì)的重要因素，F(xiàn)L土壤固碳能力最強(qiáng)，因此，應(yīng)加強(qiáng)天然林的保護(hù)工作.CL和GL土壤SOC含量均集中在表層，建議對(duì)CL采取秸稈還田等保護(hù)措施，對(duì)GL進(jìn)行合理放牧以保護(hù)表層土壤不被侵蝕破壞，這些措施都將對(duì)高效合理利用土地具有積極作用.

3.3 不同土地利用方式與MBC和MBN的關(guān)系

土壤有機(jī)質(zhì)是影響土壤微生物量的重要因素，有機(jī)質(zhì)含量高，可為土壤微生物的生長(zhǎng)提供足夠的碳、氮物質(zhì)及能量[25].本研究得出不同土地利用方式下，MBC和MBN含量與SOC和SON含量關(guān)系密切，呈顯著的正相關(guān).通過(guò)CCA分析可知，ROC、SOC、SON、MBC和MBN與CCA的第1軸均呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01).第1軸的特征值(0.141)明顯大于二、三和四排序軸的特征值(0.034、0.004和0.002)，說(shuō)明SOC含量直接制約著MBC的含量，即土壤MBC含量與土壤SOC含量密切相關(guān)，呈顯著的正相關(guān)，這與周晨霓等的研究結(jié)果一致[26].土壤MBN變化趨勢(shì)與MBC變化趨勢(shì)一致.上述說(shuō)明地利用方式的改變不僅使地上的植被結(jié)構(gòu)和多樣性發(fā)生變化，而且因植物地上和地下資源輸入的改變，影響了土壤MBC的變化模式和調(diào)控機(jī)制.土壤MBC和MBN含量主要受制于土地利用方式外，還受制土壤溫度、濕度、pH值和植被類型等因子的交互作用，是一個(gè)非常復(fù)雜的過(guò)程.

4 結(jié)論

1) 在本研究區(qū)，F(xiàn)L的SOC和SON含量高于GL和CL，SOC含量垂直變化趨勢(shì)均隨著深度增加而降低的趨勢(shì)(P<0.05)，且主要富集在0～20 cm深度的土壤中，說(shuō)明SOC的表聚程度較大.土壤SON也表現(xiàn)出與SOC相同的一致性.

2) 不同土地利用方式下，土壤ROC在CL和GL之間差異不顯著(P>0.05)，而FL與CL和GL之間差異顯著(P<0.05)，且FL的土壤ROC含量均高于CL和GL.土壤ROC、MBC和MBN含量變化趨勢(shì)與土壤SOC含量相似.

3) 不同土地利用方式下，MBC和MBN含量與SOC含量關(guān)系密切，呈顯著的正相關(guān).土壤MBN變化趨勢(shì)與MBC變化趨勢(shì)一致.土壤MBC和MBN含量除了受制于土地利用方式外，還受制土壤溫度、濕度、pH值和植被類型等因子的交互作用.