黎黎 劉娟 陽夢瑤 王順妮 艾辛

摘 要：以35份普通白菜和5份苗用白菜（快菜）為材料，發(fā)芽期進(jìn)行人工低溫春化處理，幼苗移栽至人工氣候室穴盤栽培條件下進(jìn)行光周期調(diào)控，以露地栽培自然春化為對照，探討人工春化、光周期調(diào)控對普通白菜抽薹性狀的影響。結(jié)果表明，普通白菜在4 ℃低溫處理20 d、光照時長16 h·d-1的人工氣候室穴盤栽培條件下品種間現(xiàn)蕾期變異系數(shù)為21.96%，露地低溫春化條件下變異系數(shù)為17.13%，兩者呈現(xiàn)極顯著相關(guān)性，表明可以利用人工氣候室穴盤栽培替代露地自然春化評價品種間的抽薹性能。在經(jīng)過≥35 d低溫處理和16 h·d-1光周期條件下不能現(xiàn)蕾的晚抽薹普通白菜優(yōu)良株系，延長光照時間至24 h·d-1可以加速現(xiàn)蕾抽薹，提高了極晚抽薹普通白菜的育種效率，為選育光周期敏感型的晚抽薹普通白菜新品種提供了科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：普通白菜;現(xiàn)蕾;抽薹;低溫春化;光周期

中圖分類號：S634 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1673-2871（2021）05-045-07

Effects of low temperature vernalization and photoperiod regulation on bolting characters of pakchoi

LI Li， LIU Juan， YANG Mengyao， WANG Shunni， AI Xin

（College of Horticulture， Hunan Agricultural University， Changsha 410128， Hunan， China）

Abstract： 35 pakchoi cultivars and 5 seedling cabbage cultivars were used as experimental materials， artificial low-temperature vernalization treatment was carried out during germination period， and seedlings were transplanted into artificial climate chamber for photoperiod regulation under cave-dish cultivation conditions in this research.The results showed that under the artificial climate cave-dish cultivation conditions of 20 days of 4 ℃ low temperature treatment and 16 h/d light condition， the variation coefficient was 21.96%， and under the open field low temperature vernalization condition， the variation coefficient was 17.13%， there was a very significant correlation between them， which indicated that the artificial climate cave-dish cultivation conditions could be used to replace the natural vernalization in order to evaluate the bolting traits. After more than 35 days of 4 ℃ low-temperature treatment and 16 h/d photoperiod， if ordinary cabbage couldnt bud， the bud could be accelerated by extending the light time to 24 h/d. These results could provide scientific basis for breeding new varieties of late bolting pakchoi which are photoperiod sensitive..

Key words： Pakchoi; Budding; Bolting; Vernalization; Photoperiod

普通白菜（Brassica campestris L. ssp. chinensis （L.）Makino var. communis Tsen et Lee）在我國栽培歷史悠久，由于南北飲食及地域氣候的差異，白菜品種類型多樣、豐富，各地需選擇適宜品種才能實(shí)現(xiàn)周年生產(chǎn)滿足市場需求。在白菜周年生產(chǎn)過程中，隨著季節(jié)的變化，主要環(huán)境因子也發(fā)生很大變化，因此不同生產(chǎn)季節(jié)就需要不同的品種[1]。夏季和早秋播種的普通白菜品種需要很強(qiáng)的耐旱、抗熱和抗病蟲害能力[2]。越冬和早春容易發(fā)生未熟抽薹現(xiàn)象，需要耐低溫春化和耐抽薹的品種[3-5]。研究表明，白菜可以通過春化路徑、光周期路徑、自主路徑、赤霉素路徑、年齡路徑和環(huán)境溫度路徑等6種路徑影響植株生長和抽薹開花[6-7]，低溫春化是白菜開花的主要路徑。白菜屬于種子春化型，種子萌芽階段進(jìn)行0～13 ℃低溫處理30 d左右即可完成春化作用[8]，根據(jù)白菜低溫處理需要時間的長短，將品種分為弱冬性品種、強(qiáng)冬性品種，大部分弱冬性品種或材料春化20 d可通過春化，強(qiáng)冬性耐抽薹品種或材料春化40 d左右可通過春化[9-10]，且長日照的白菜更容易抽薹開花[11]。在白菜育種工作中，通過人工控制對育種材料進(jìn)行低溫春化，誘導(dǎo)普通白菜抽薹開花，可以達(dá)到增加植物繁殖世代數(shù)、加速育種進(jìn)程的目的[12-13]。采用人工低溫春化方法，利用氣候室栽培環(huán)境和栽培措施縮短植物抽薹開花時間，在多種植物育種中取得了良好的效果[14-17]。對于有春化途徑的植物來說，篩選低溫春化耐受和發(fā)育遲緩的優(yōu)良種質(zhì)資源是選育晚抽薹品種的關(guān)鍵。現(xiàn)蕾期是白菜的耐抽薹性的重要評價指標(biāo)，研究表明，現(xiàn)蕾期、抽薹期和開花期之間均呈顯著正相關(guān)，能有效地將植物的耐抽薹能力進(jìn)行分級[18-19]。有研究者注意到了春化溫度和春化時間對白菜抽薹的品種差異和露地鑒定結(jié)果的影響，但未能深入分析室內(nèi)品種抽薹差異與露地抽薹性能的相關(guān)性，也沒有關(guān)注到在不完全春化條件下品種內(nèi)株間耐抽薹能力的細(xì)微基因型差異，以及在室內(nèi)進(jìn)行小株選育的可行性。筆者通過對普通白菜在人工低溫春化處理和人工氣候室栽培條件下現(xiàn)蕾時間與露地種植條件下自然低溫春化抽薹時間的相關(guān)性分析，建立鑒定和篩選晚抽薹材料的簡單、快速、低成本的方法，以及低溫春化和光周期組合處理對晚抽薹材料現(xiàn)蕾時間的影響，探討加速晚抽薹材料育種進(jìn)程的方法。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)材料為不同抽薹特性的35份普通白菜和5份苗用白菜（快菜），共計(jì)40份，見表1。其中長沙晚抽薹0602株系、1604株系、1102株系等3份普通白菜來自于湖南省農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院十字花科蔬菜課題組自交的晚抽薹材料。

1.2 方法

1.2.1 普通白菜低溫春化試驗(yàn) 試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每小區(qū)10株，3次重復(fù)，采用136孔穴盤種植。

試驗(yàn)于2019年3月11日在人工氣候室進(jìn)行。將40份試驗(yàn)材料分別取200粒左右飽滿的種子溫湯浸泡2 h后置于鋪有濕潤濾紙的培養(yǎng)皿中催芽，待90%以上的種子都露出胚根后置于4 ℃冰箱低溫春化20 d和45 d。待低溫處理結(jié)束后挑選較為壯碩的小苗移栽到穴盤中，在人工氣候室進(jìn)行正常的水肥管理，氣候室設(shè)置為晝夜溫度25 ℃/18 ℃，16 h光照時長，基礎(chǔ)光強(qiáng)為196.26 μmol·m-2·s-1。露地自然春化試驗(yàn)于2018年1月8日至5月19日在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)金山蔬菜試驗(yàn)基地進(jìn)行，正常水肥管理。試驗(yàn)材料播種后利用ZDR-M20型溫濕度記錄儀實(shí)時記錄溫度變化，2018年1月至3月期間，長沙地區(qū)最高溫度≤10 ℃的時間為26 d，≤5 ℃時間為8 d，≤ 0 ℃時間為1 d;其中最低溫度≤10 ℃時間為52d，≤5 ℃時間為17 d，≤0 ℃時間為13 d，完全滿足了普通白菜春化條件。每隔3 d觀察試驗(yàn)材料的生長情況，記錄始蕾期、現(xiàn)蕾期所需時間以及現(xiàn)蕾后薹高、開花情況等，人工氣候室種植的材料移栽60 d后結(jié)束記錄，露地春化材料至所有材料抽薹開花后結(jié)束記錄[19]。

1.2.2 耐抽薹普通白菜的光周期調(diào)控試驗(yàn) 試驗(yàn)于2020年7月2日在人工氣候室進(jìn)行。選取表1中長沙晚抽薹1102株系（自交4代）種子，催芽后置于4 ℃冰箱分別低溫春化處理20、35、50 d，春化結(jié)束后幼苗移栽至穴盤中，分別置于晝夜16 h/8 h和24 h全光照下，基礎(chǔ)光強(qiáng)為196.26 μmol·m-2·s-1的光周期條件下，在人工氣候室進(jìn)行正常的水肥管理，T1、T2、T3分別為16 h長光照下的低溫20、35、50 d處理;T4、T5、T6分別為24 h全光照下的低溫20、35、50 d處理。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每小區(qū)30株，不設(shè)重復(fù)，每小區(qū)隨機(jī)抽取10株，每隔3 d觀察試驗(yàn)材料的生長情況，記錄移栽后始蕾期、現(xiàn)蕾期所需時間以及移栽60 d的薹（莖）高、葉數(shù)、最大葉長、地上鮮質(zhì)量。溫度、水肥管理與前相同。

1.3 測定指標(biāo)與方法

研究表明十字花科耐抽薹性狀相關(guān)指標(biāo)的抽薹時間與現(xiàn)蕾時間呈顯著正相關(guān)[19]，本試驗(yàn)涉及品種數(shù)量較多，為避免受各品種間抽薹薹高發(fā)育特性的干擾和主觀記錄誤差，抽薹性狀評價的指標(biāo)選擇更加直觀便于區(qū)別的現(xiàn)蕾指標(biāo)，以現(xiàn)蕾所需4 ℃低溫時間和移栽20 d后的抽薹情況將本試驗(yàn)中品種的耐抽薹性進(jìn)行劃分[20-21]。

現(xiàn)蕾：肉眼可見花蕾。

現(xiàn)蕾期：移栽穴盤后至50%植株現(xiàn)蕾的時間。

平均現(xiàn)蕾時間：品種內(nèi)已現(xiàn)蕾的單株現(xiàn)蕾所需時間的平均值。

現(xiàn)蕾率：移栽穴盤后60 d內(nèi)現(xiàn)蕾植株/總植株。

莖（薹）高：剝除葉片后子葉著生處到莖尖或花蕾頂部的高度。

最大葉長：最大葉片葉柄著生處到葉尖的長度。

葉片數(shù)：葉片長度>1 cm的葉片數(shù)。

地上部鮮質(zhì)量：去除根部后植株的總質(zhì)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用Excel 2010軟件處理數(shù)據(jù)和繪圖;使用SPSS 2.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析各項(xiàng)抽薹相關(guān)性狀指標(biāo)，用單因素ANOVA進(jìn)行方差分析和顯著性分析，用Person相關(guān)進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 春化處理時間及方式對普通白菜現(xiàn)蕾期的影響

2.1.1 不同春化時間對普通白菜現(xiàn)蕾率的影響 由圖1～2可以看出，40份白菜品種資源低溫處理20 d和45 d后移栽至穴盤，其中24個品種經(jīng)過20 d低溫春化處理后移栽20 d就能現(xiàn)蕾，但經(jīng)過低溫春化處理45 d，現(xiàn)蕾時間普遍提早8.38 d。只有3個株系經(jīng)過45 d低溫春化處理后移栽20 d仍不能進(jìn)入現(xiàn)蕾期。

由表2可以看出，供試品種中65%屬于中等抽薹品種，20%為早抽薹品種，且均可通過20 d低溫處理后進(jìn)入現(xiàn)蕾期（觀測期60 d內(nèi)），而白梗白葉小白菜、晚抽薹上海五月慢、五月慢和3份選育的自交系材料經(jīng)20 d低溫處理后的6份材料未能進(jìn)入現(xiàn)蕾期（觀測期60 d內(nèi)），屬于晚抽薹品種或材料。晚抽薹品種需低溫處理延長至45 d移栽一段時間可現(xiàn)蕾，而低溫處理延長45 d移栽60 d后仍然有3份來自湖南省農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院十字花科蔬菜課題組自交的晚抽薹材料不能現(xiàn)蕾，表明此3份材料耐抽薹能力特別強(qiáng)，可作為優(yōu)良的晚抽薹育種材料。

2.1.2 普通白菜品種不同低溫春化間現(xiàn)蕾期的相關(guān)性 對35份普通白菜和5份苗用白菜（快菜）品種資源人工低溫春化處理20、45 d與自然春化現(xiàn)蕾時間進(jìn)行相關(guān)性分析（圖3，表3～4），結(jié)果表明人工春化20 d與自然露地春化栽培的現(xiàn)蕾期呈極顯著相關(guān);春化處理45 d與露地自然春化栽培的現(xiàn)蕾期的相關(guān)性不顯著，表明兩者沒有相關(guān)性，不能真實(shí)表達(dá)自然條件下品種間耐抽薹性的差異。從圖3也可以明顯發(fā)現(xiàn)，低溫春化45 d處理組品種間播種至現(xiàn)蕾時間的起伏較小，而低溫春化20 d處理組和自然春化組的起伏較大。

從表3～4可以看出，40份材料經(jīng)20 d春化處理的平均現(xiàn)蕾期為46.53 d，經(jīng)45 d春化處理的平均現(xiàn)蕾期為63.81 d，自然春化處理的平均現(xiàn)蕾期為75.93 d，他們的變異系數(shù)分別為21.96%、5.25%、17.13%，表明20 d春化處理與自然春化最為接近，春化20 d與自然春化均能充分表現(xiàn)出品種間耐低溫春化的差異。

2.2 不同春化時間對普通白菜品種內(nèi)單株間抽薹的影響

在觀察各品種內(nèi)植株抽薹性狀時發(fā)現(xiàn)，除了B-01、B-32、B-46等品種變異系數(shù)隨著低溫春化時間的延長而增大，其他品種在春化20 d的標(biāo)準(zhǔn)差、現(xiàn)蕾持續(xù)時間、變異系數(shù)等數(shù)據(jù)均大于春化45 d的數(shù)據(jù)（表5）。將現(xiàn)蕾情況進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，結(jié)果表明，4 ℃低溫春化處理20 d，標(biāo)準(zhǔn)差為1.72～12.19，其中標(biāo)準(zhǔn)差大于2的品種有33個;現(xiàn)蕾持續(xù)時間在4～32 d，現(xiàn)蕾持續(xù)時間大于10 d的品種有31個，變異系數(shù)為5.75%～46.51%，其中變異系數(shù)大于10.00%的品種有31個，分別占有效觀測品種（觀測期60 d內(nèi)進(jìn)入現(xiàn)蕾期的品種）的97.06%、91.18%、91.18%。4 ℃低溫春化處理45 d，標(biāo)準(zhǔn)差為0～4.46，其中標(biāo)準(zhǔn)差大于2的品種有14個;現(xiàn)蕾持續(xù)時間在0～15 d，現(xiàn)蕾持續(xù)時間大于10 d的品種有6個;變異系數(shù)為0.00～16.74%，其中變異系數(shù)大于10.00%的品種有9個;分別占有效觀測品種的37.84%、16.22%、24.32%。這表明在人工氣候室的環(huán)境下，延長低溫春化時間可以提高品種內(nèi)抽薹的整齊度，就本試驗(yàn)材料而言，低溫4 ℃處理20 d比低溫4 ℃處理45 d更突出品種內(nèi)單株抽薹性狀的差異性，表明可以利用同一品種群體內(nèi)單株間耐低溫春化的微效基因差異，通過多代單株選擇方法選育出優(yōu)良的耐低溫春化的株系。

2.3 不同低溫時間和光照時長對優(yōu)良晚抽薹白菜1102株系抽薹性狀的影響

由圖4可以看出，長沙晚抽薹1102株系低溫春化處理20 d、35 d、50 d后移栽至16 h光照條件下生長60 d均未現(xiàn)蕾。在24 h長光照條件下，長沙晚抽薹1102低溫春化處理20 d未現(xiàn)蕾;長沙晚抽薹1102低溫春化處理35 d移栽34 d后現(xiàn)蕾，現(xiàn)蕾期為52 d，現(xiàn)蕾率為60%;長沙晚抽薹1102低溫春化處理50 d移栽30 d后現(xiàn)蕾，現(xiàn)蕾期為43 d，現(xiàn)蕾率為96%。

從圖5可以看出，在16 h光照條件下，低溫處理20 d與低溫處理50 d植株移栽60 d平均葉數(shù)和平均地上部鮮質(zhì)量均有顯著差異，3處理間平均薹高和平均最大葉長無顯著差異。在24 h光照條件下，不同低溫春化處理間植株移栽60 d平均薹高和平均最大葉長均有顯著差異，低溫處理時間越長平均薹高越高，平均最大葉長越小;3處理間植株平均葉數(shù)和平均地上部鮮質(zhì)量無顯著差異。

3 討論與結(jié)論

低溫春化是十字花科等植物從營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)化至生殖生長的必要過程，利用人工春化處理替代露地種植篩選晚抽薹品種和晚抽薹優(yōu)良單株，對提高晚抽薹品種育種效率具有極大的意義[22-23]，但前提是人工春化處理要真實(shí)反映普通白菜的露地抽薹特性，這是進(jìn)行耐抽薹品種選育的基礎(chǔ)。

本試驗(yàn)結(jié)果表明，早抽薹或中等抽薹材料人工春化20 d處理更能體現(xiàn)品種間的抽薹性狀差異，與露地自然春化抽薹性狀表現(xiàn)呈顯著相關(guān)，可用于實(shí)驗(yàn)室模擬露地品種間抽薹情況差異比較和選擇。超長時間人工低溫春化處理適宜于極晚抽薹品種的選育，即人工春化處理45 d以上不能抽薹的品種和優(yōu)良單株。選擇合適的春化處理時間是實(shí)現(xiàn)在室內(nèi)條件下篩選晚抽薹品種和晚抽薹優(yōu)良單株的關(guān)鍵。在以晚抽薹性狀作為主要育種目標(biāo)時，多以低溫時間及花芽分化速度做為判斷標(biāo)準(zhǔn)。春化時間越長往往可以促進(jìn)抽薹，開花期集中，但從整個生育期看，增加處理時間并不一定能縮短播種至抽薹的時間[12]，對于這些材料建議考慮采取變溫處理、光周期處理、綠體春化處理[24-25]和赤霉素處理相結(jié)合，可以促進(jìn)植物抽薹開花[26-28]。

本試驗(yàn)結(jié)果表明，長沙晚抽薹1102株系為自交4代后選育的優(yōu)良株系，在4 ℃低溫春化處理20、35、50 d后，光周期為16 h·d-1，基礎(chǔ)光強(qiáng)為196.26 μmol·m-2·s-1的光周期條件下均無現(xiàn)蕾抽薹，但這些株系在延長光周期至24 h·d-1后，低溫春化處理≥35 d的植株能夠現(xiàn)蕾抽薹，且隨著低溫春化時間的延長，長光周期促進(jìn)植株現(xiàn)蕾抽薹的效果越明顯，這與蘿卜現(xiàn)蕾抽薹的研究結(jié)果相似[21]。說明利用低溫春化和光周期相結(jié)合的方法處理晚抽薹材料可以對篩選出來的極晚抽薹品種或單株加速抽薹開花，縮短繁殖周期，提高極晚抽薹普通白菜育種效率。試驗(yàn)中還發(fā)現(xiàn)長沙晚抽薹1102株系株間對長光周期的敏感性存在基因型的差異，仍然有部分植株現(xiàn)蕾抽薹很晚甚至不能現(xiàn)蕾抽薹，表明1102株系的基因型純合度還不高，這種基因型差異是由于晚抽薹材料選育的方法和選育標(biāo)準(zhǔn)中未進(jìn)行光周期選擇造成的。1102株系內(nèi)株間對光周期敏感度的差異，對選育耐低溫春化又對長光周期敏感和對低溫春化、長光周期都不敏感的新型晚抽薹育種材料，以及進(jìn)一步深入研究普通白菜現(xiàn)蕾抽薹的機(jī)制提供了新的啟示，是我們今后研究的重點(diǎn)。

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