田 敏，鐘 穎，王紅妮，王學(xué)春*，楊國(guó)濤，張 敏，陳永軍，彭友林，胡運(yùn)高*

(1.西南科技大學(xué)水稻研究所，中國(guó) 綿陽(yáng) 621010；2.四川國(guó)豪種業(yè)股份有限公司，中國(guó) 綿陽(yáng) 621010)

光照對(duì)油菜產(chǎn)量和品質(zhì)有著顯著影響[1，2]。研究表明，在油菜籽發(fā)育過(guò)程中，其所需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)主要來(lái)源于葉片、角果皮和莖稈的光合作用，其中2/3左右的營(yíng)養(yǎng)物來(lái)自于角果皮產(chǎn)生的光合產(chǎn)物[3，4]。油菜在開(kāi)花前主要通過(guò)葉片進(jìn)行光合作用，其光合產(chǎn)物主要用于蛋白質(zhì)和淀粉的合成以及根、莖、葉的形成[5]；開(kāi)花過(guò)程中，根、莖、葉的可溶性糖含量逐漸降低，并向花序轉(zhuǎn)移，促進(jìn)角果的形成[6]；角果形成后，植物的光合產(chǎn)物和養(yǎng)分主要供給籽粒灌漿[7]；成熟后，籽粒中的大部分糖分轉(zhuǎn)化為蛋白質(zhì)和油脂儲(chǔ)存在籽粒中[8，9]。

近年已有學(xué)者對(duì)寡日照下甘藍(lán)型油菜光合特性進(jìn)行了初步研究[10，11]。梁穎[12]等對(duì)50多個(gè)甘藍(lán)型油菜品種進(jìn)行了耐弱光鑒定，并以4個(gè)甘藍(lán)型品種為材料，研究其品種耐弱光生理特性差異，結(jié)果表明在遮蔭(1/4自然光下處理20 d)條件下，與不耐弱光品種相比，耐弱光品種的單株干重、比葉重、RuBP羧化酶活性、希爾反應(yīng)活力、PSII活性等的下降幅度較小，而葉綠素組分中葉綠素b所占比例顯著提高，耐弱光油菜具有較強(qiáng)的弱光利用能力；陳婷[13]研究表明，弱光導(dǎo)致油菜籽粒含油量顯著降低，蛋白質(zhì)含量顯著增加。

西南地區(qū)尤其是四川盆地常年陰雨寡照，光照強(qiáng)度和日照時(shí)數(shù)均顯著低于同緯度的湖北和浙江地區(qū)，不利于作物的干物質(zhì)積累，嚴(yán)重影響油菜產(chǎn)量及品質(zhì)。深入研究不同油菜對(duì)弱光脅迫的響應(yīng)差異，對(duì)選育耐弱光油菜，克服弱光環(huán)境對(duì)油菜的不利影響，具有重要意義。

本研究采用遮光棚模擬西南地區(qū)光照特點(diǎn)，通過(guò)分析弱光條件下，產(chǎn)量、壁厚、抗折力、油酸及亞油酸含量等的差異，研究不同油菜產(chǎn)量、倒伏和品質(zhì)等對(duì)弱光脅迫的響應(yīng)差異，為西南弱光照地區(qū)耐弱光油菜品種選育奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)域概況

綿陽(yáng)位于四川盆地西北部、涪江中上游，是四川盆地主要農(nóng)業(yè)生產(chǎn)區(qū)。區(qū)域內(nèi)顯著氣候特征是陰雨寡照，其年均日照時(shí)數(shù)低于1 400 h，比同緯度的長(zhǎng)江下游地區(qū)少600～800 h[14]，年均降水量約1 000 mm，1月平均氣溫為3～8 ℃，7月為25～29 ℃，屬于亞熱帶濕潤(rùn)氣候。區(qū)域內(nèi)主要糧食作物包括小麥、玉米、水稻和油菜等，其中油菜具有一定的養(yǎng)地效果，在四川栽播面積約1×104km2，是四川省冬季種植的重要油料農(nóng)作物，常與水稻構(gòu)成油稻兩熟輪作系統(tǒng)和水旱輪作系統(tǒng)[15]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2018—2019年在西南科技大學(xué)農(nóng)業(yè)試驗(yàn)基地進(jìn)行，試驗(yàn)地地面平整、肥力均勻，四周無(wú)蔭蔽、灌水便利。前茬水稻于9月上旬收獲，油菜于10月上旬直播，次年5月上旬收獲。試驗(yàn)設(shè)計(jì)遮光處理(S)(在遮光棚中種植)和正常光照兩個(gè)處理(N)(在遮光棚附近進(jìn)行種植)，其中遮光處理平均光照強(qiáng)度58.84 kLx(用手持式照度儀測(cè)上午10：20至15:20光照)，正常光照處理平均光照強(qiáng)度 84.78 kLx(上午10：20至15:20)。參試油菜品種共8個(gè)(見(jiàn)表1)，試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)處理重復(fù)3次，共計(jì)48個(gè)小區(qū)，每小區(qū)面積為8 m2(4 m×2 m)，每小區(qū)四周設(shè)間隔50 cm的保護(hù)行，常規(guī)施N 0.009 kg·m-2，施P2O50.012 kg·m-2，施K2O 0.009 kg·m-2。遮光處理和正常光照處理的田間管理(包括間苗、定苗、水分管理和病蟲(chóng)草害控制等)均完全一致。

表1 參試品種信息簡(jiǎn)表

1.3 取樣測(cè)定

4月下旬油菜角果盛期，每小區(qū)取典型植株2株，測(cè)定油菜莖稈抗折力、莖稈直徑、壁厚等指標(biāo)。其中抗折力采用電子拉力計(jì)測(cè)定儀測(cè)定3株油菜莖稈部位的拉力求平均值的方法測(cè)定。5月上旬，油菜成熟后每小區(qū)收獲4 m2測(cè)產(chǎn)，同時(shí)每小區(qū)取典型植株2株，室內(nèi)陰干后考種。主要測(cè)定指標(biāo)包括：主序角果數(shù)，一次分枝數(shù)，一次分枝角果數(shù)，二次分枝數(shù)，二次分枝角果數(shù)；主序每角果粒數(shù)，主序千粒重，一次分枝每角果粒數(shù)，一次分枝千粒重，二次分枝每角果粒數(shù)，二次分枝千粒重等。采用近紅外光譜分析品質(zhì)測(cè)定儀，測(cè)定油菜硫甙、蛋白質(zhì)和含油量等品質(zhì)指標(biāo)。

1.4 統(tǒng)計(jì)與分析

將每個(gè)品種的單株產(chǎn)量、壁厚、株高求平均值，根據(jù)弱光脅迫對(duì)油菜產(chǎn)量的影響，分為兩種類型，即弱光敏感型和弱光耐受型。將正常光照油菜產(chǎn)量與弱光脅迫油菜產(chǎn)量差值變化在0～750 kg·hm-2的油菜品種歸為弱光耐受型油菜品種(T)[16，17]，將正常光照油菜產(chǎn)量與弱光脅迫油菜產(chǎn)量差值變化在1 500～3 000 kg·hm-2的油菜品種歸為弱光敏感型油菜品種(S)；弱光敏感型和耐受型各選取3個(gè)品種分別分析抗折力、株高、直徑、截面積、壁厚、單株重量、抗折強(qiáng)度和倒伏系數(shù)等對(duì)弱光脅迫的響應(yīng)。

減少程度(Degree of reduce，DR)為弱光脅迫下油菜某個(gè)農(nóng)藝指標(biāo)相對(duì)正常光照條件下的變化率：

DRm=(LLRm-NLRm)/NLRm×100%，

(1)

式中DRm為指標(biāo)m在弱光條件下的減少程度，|DRm|越高，指標(biāo)m對(duì)弱光脅迫越敏感，負(fù)值表示在弱光脅迫下指標(biāo)呈下降趨勢(shì)，正值表示指標(biāo)呈增加趨勢(shì)；LLRm為指標(biāo)m在弱光條件下的觀測(cè)值；NLRm為指標(biāo)m在正常光照條件下的觀測(cè)值.

抗折強(qiáng)度指植株承受外力時(shí)的極限折斷應(yīng)力：

抗折強(qiáng)度=抗折力/截面積，

(2)

式中抗折力指物體能抗中間一側(cè)受到的水平推力的反力，抗折力越大，植株抗倒伏能力越強(qiáng)，截面積為油菜莖稈粗細(xì)程度。

倒伏系數(shù)指由植株自身因素和環(huán)境因素引起偏離自然垂直方向且不能自動(dòng)恢復(fù)到原來(lái)位置的變化：

倒伏系數(shù)=單株產(chǎn)量×株高/抗折強(qiáng)度。

(3)

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2013和SAS 9.4軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 油菜產(chǎn)量對(duì)弱光脅迫的響應(yīng)

圖1 不同光照處理對(duì)油菜產(chǎn)量的影響

與正常光照相比，遮光處理的油菜產(chǎn)量均顯著降低(圖1)，不同品種油菜對(duì)弱光反應(yīng)不同，德油6號(hào)、早雜2號(hào)、德油5號(hào)、綿油309、綿油15在弱光條件下的產(chǎn)量分別為1 666，1 074 ，1 202，2 158，1 742 kg·hm-2，比正常光照處理降低了23.67%，40.47%，23.54%，12.77%及49.93%，降幅低于50%，對(duì)弱光脅迫具有一定的耐受能力；其中綿油309在全生育期遮光30%的條件下，其產(chǎn)量較正常光照處理降低12.77%，其弱光耐受能力最強(qiáng)。

國(guó)豪油8號(hào)、綿油322、綿油31在弱光處理下的產(chǎn)量分別為1 299，874，1 276 kg·hm-2，比正常光照處理降低了56.78%，77.61%及62.76%，產(chǎn)量降幅高于50%，對(duì)弱光脅迫較敏感。其中綿油322在全生育期遮光30%的條件下，其產(chǎn)量較正常光照處理降低62.76%，在所有參試品種中對(duì)弱光脅迫反應(yīng)最敏感。

2.2 油菜產(chǎn)量構(gòu)成因子對(duì)弱光脅迫的響應(yīng)

在遮光30%條件下，弱光敏感型油菜一次分枝數(shù)和主序每角果粒數(shù)與弱光耐受型油菜差異顯著；但弱光敏感型油菜主序角果數(shù)、一次分枝角果數(shù)等均與弱光耐受型油菜差異不顯著(表2，表3)。相較正常光照條件，遮光30%條件下各產(chǎn)量構(gòu)成因子減少程度的方差分析結(jié)果表明，主序和一次分枝的多數(shù)指標(biāo)均表現(xiàn)為敏感型和耐受型間差異顯著(表2，表3)。

表2 遮光30%條件下弱光敏感型與耐受型油菜主序產(chǎn)量構(gòu)成因子比較

表3 遮光30%條件下弱光敏感型與耐受型油菜一次分枝產(chǎn)量構(gòu)成因子比較

在遮光30%條件下，與弱光敏感型油菜相比，弱光耐受型油菜主序角果數(shù)和每角果粒數(shù)的減少程度(DRMP和DRMGP)顯著增加，一次分枝角果數(shù)和每角果粒數(shù)的減少程度(DRPBP和DRPBGP)也顯著增加，且DRMP，DRPBP和DRPBGP均為負(fù)值，DRMGP為正值。這表明，弱光脅迫顯著減少敏感型和耐受型油菜的主序角果數(shù)、一次分枝角果數(shù)及一次分枝每角果粒數(shù)，但耐受型油菜減少程度較小；同時(shí)弱光脅迫下主序每角果粒數(shù)顯著增加，但耐受型油菜的主序角果粒數(shù)增加程度更大。

在遮光30%條件下，與弱光敏感型油菜相比，弱光耐受型油菜一次分枝數(shù)的減少程度(DRPB)未顯著降低；主序和一次分枝的千粒重減少程度(DRMGW和DRPBGW)均顯著降低，且均為負(fù)值，表明弱光脅迫下油菜的千粒重顯著降低，但耐受型降低幅度更大。

2.3 各產(chǎn)量構(gòu)成因子減少程度與油菜產(chǎn)量降幅的相關(guān)性分析

相關(guān)性分析結(jié)果表明，不論敏感型還是耐受型油菜主序角果數(shù)、主序千粒重、一次分枝角果數(shù)和一次分枝每角果粒數(shù)的減少程度與油菜產(chǎn)量降幅之間均存在顯著相關(guān)性，一次分枝數(shù)與油菜產(chǎn)量降幅間的相關(guān)系數(shù)均未達(dá)到顯著水平(表4)。不同的是，敏感型油菜主序每角果粒數(shù)減少程度DRMGP與油菜產(chǎn)量降幅間的相關(guān)系數(shù)為-0.93(P<0.05)，但耐受型油菜DRMGP與產(chǎn)量降幅間不顯著相關(guān)(P>0.05)；敏感型油菜一次分枝千粒重DRPBGW與油菜產(chǎn)量降幅間的相關(guān)系數(shù)為0.01(P>0.05)；耐受型油菜DRPBGW與油菜產(chǎn)量降幅間為顯著相關(guān)，其相關(guān)系數(shù)為-0.86。這表明，不論敏感還是耐受型油菜，弱光條件對(duì)主序角果數(shù)、主序千粒重、一次分枝角果數(shù)和一次分枝每角果粒數(shù)影響顯著；此外，弱光條件對(duì)敏感型油菜的主序每角果粒數(shù)、耐受型油菜的一次分枝千粒重也影響顯著。

表4 弱光脅迫不同反應(yīng)型油菜產(chǎn)量構(gòu)成因子與產(chǎn)量響應(yīng)的相關(guān)性分析

2.4 油菜莖稈倒伏特性對(duì)弱光脅迫的響應(yīng)

在遮光30%直播條件下，油菜倒伏關(guān)鍵因子中，抗折力、直徑、截面積、抗折強(qiáng)度在弱光敏感型和弱光耐受型間差異不顯著(表5)；但弱光脅迫下所有油菜倒伏關(guān)鍵因子的減少程度，在弱光敏感型和弱光耐受型間差異顯著(表5)。與弱光敏感型油菜相比，弱光耐受型油菜的莖稈直徑、截面積和壁厚減少程度顯著降低，為負(fù)值，且絕對(duì)值顯著降低；弱光耐受型油菜的株高增加幅度顯著降低(表5，DRH)、單株質(zhì)量降低幅度顯著增加(表5，DRSG)。耐受型油菜在弱光條件下其抗折力、抗折強(qiáng)度和倒伏系數(shù)減少程度為負(fù)值，且絕對(duì)值較敏感型油菜顯著降低，表明弱光耐受型油菜在弱光條件下比弱光敏感型更耐倒伏，這種特性與其莖稈直徑、截面積和壁厚對(duì)弱光脅迫的響應(yīng)有關(guān)。

表5 遮光30%條件下敏感型與耐受型油菜莖稈倒伏的性狀特征

2.5 倒伏系數(shù)、抗折力與油菜倒伏關(guān)鍵指標(biāo)的相關(guān)性分析

相關(guān)分析結(jié)果表明，弱光敏感型和弱光耐受型油菜的莖桿截面積和壁厚均與油菜倒伏系數(shù)間存在顯著相關(guān)，但其莖桿直徑、株高和單株質(zhì)量等與油菜倒伏系數(shù)間的相關(guān)性略有差異(表6)。敏感型油菜倒伏系數(shù)與截面積、莖桿直徑、壁厚和株高的相關(guān)系數(shù)分別為0.71,-0.67,0.70和-0.92；耐受型油菜倒伏系數(shù)與截面積、莖桿直徑、壁厚和單株質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)分別為-0.96,-0.95,-0.92和0.95。表明與弱光敏感型油菜相比，弱光耐受型油菜油菜的倒伏系數(shù)不僅受莖桿截面積、直徑和壁厚的影響，同時(shí)也受單株質(zhì)量的影響。

弱光敏感型和弱光耐受型油菜的莖桿直徑和壁厚與抗折力間存在顯著相關(guān)性，但其截面積和單株質(zhì)量等指標(biāo)與油菜秸稈抗折力的相關(guān)性略有差異(表6)。統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明，敏感型油菜抗折力與莖桿直徑和壁厚的相關(guān)系數(shù)分別為-0.77和0.70；耐受型油菜抗折力與截面積、莖桿直徑、壁厚和單株質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)分別為-0.88，-0.88，-0.88和0.88。這表明，與弱光敏感型油菜相比，弱光耐受型油菜的抗折力不僅受莖桿直徑和壁厚的影響，同時(shí)也受莖桿截面積和單株質(zhì)量等因素的影響。

表6 弱光脅迫不同反應(yīng)型油菜倒伏關(guān)鍵指標(biāo)與倒伏系數(shù)和抗折力的相關(guān)性分析

2.6 油菜品質(zhì)關(guān)鍵指標(biāo)對(duì)弱光脅迫的響應(yīng)

在遮光30%直播條件下，敏感型油菜與耐受型油菜含油量及硫甙、蛋白質(zhì)、油酸、棕櫚酸、亞油酸含量差異顯著(表7)。與正常光照處理相比，耐受型油菜籽粒在弱光脅迫下的硫甙、棕櫚酸和亞麻酸含量減少程度均為負(fù)值，敏感型油菜籽粒硫甙、棕櫚酸和亞麻酸含量減少程度為正值，表明油菜籽粒硫甙、棕櫚酸和亞麻酸含量對(duì)弱光脅迫響應(yīng)存在顯著差異。弱光脅迫下，油菜籽粒含油量的減少程度均為負(fù)值，表明弱光耐受型和敏感型油菜在弱光脅迫下的油菜籽粒含油量顯著降低。弱光耐受型油菜籽粒蛋白質(zhì)、油酸、硬脂酸和亞油酸含量減少程度為正值且小于敏感型油菜，表明弱光脅迫條件下油菜籽粒中蛋白質(zhì)、油酸、硬脂酸和亞油酸含量顯著增加，且其增加幅度顯著低于敏感型油菜。

表7 弱光脅迫敏感性與耐受型油菜品質(zhì)比較

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

光照是影響作物生長(zhǎng)發(fā)育的重要因素之一[18]。王鋤非[19]對(duì)秋播油菜薹期、開(kāi)花期和成熟期分別進(jìn)行遮光處理，蕾薹期光照強(qiáng)度大，則莖桿粗壯、生長(zhǎng)穩(wěn)健、綠葉數(shù)多且葉綠素含量高，能為油菜最終獲得高產(chǎn)奠定良好的基礎(chǔ)；開(kāi)花期遮光，油菜的有效分枝數(shù)、角果數(shù)減少；角果期遮光，則角果體積減小，光合產(chǎn)物不能有效地運(yùn)輸?shù)阶蚜Ｖ卸^多地積累在角果殼內(nèi)，千粒重及單株產(chǎn)量嚴(yán)重下降；邵玉嬌[20]研究表明主花序角果數(shù)、分枝角果數(shù)、一次有效分枝數(shù)都隨光強(qiáng)的減弱而下降，遮光使每角粒數(shù)、每角粒重、單株角果數(shù)均下降，而千粒重則略有增加；本研究通過(guò)對(duì)油菜苗期至成熟期一直遮光，發(fā)現(xiàn)油菜的分枝數(shù)、角果數(shù)、每角果粒數(shù)以及千粒重均顯著減少，研究結(jié)果與前人相似；要旭陽(yáng)[21]研究發(fā)現(xiàn)隨著光密度的增加，油菜秧苗長(zhǎng)勢(shì)漸好，油菜株高、莖粗及干物質(zhì)的積累都隨著光密度的增大逐漸增大，產(chǎn)量也較高。本研究表明，耐受型油菜的主序角果數(shù)、每角果粒數(shù)、一次分枝數(shù)、一次分枝角果數(shù)以及一次分枝每角果粒數(shù)減少程度均顯著小于敏感型油菜，這或許是耐受型油菜品種產(chǎn)量在弱光脅迫下產(chǎn)量顯著高于敏感型油菜品種的原因之一，可以作為關(guān)鍵參考指標(biāo)，對(duì)油菜進(jìn)行耐弱光篩選。

不同環(huán)境因子條件下，油菜的抗倒伏能力不同，宋波[22]研究發(fā)現(xiàn)隨著播種密度增大，陜油28的倒伏指數(shù)略微增加，而秦優(yōu)7號(hào)倒伏指數(shù)隨著播種密度增加顯著增大。播期延遲后，兩個(gè)品種的倒伏指數(shù)都減小，相同播期和播種密度，陜油28的倒伏指數(shù)顯著小于秦優(yōu)7號(hào)，陜油28倒伏指數(shù)的負(fù)調(diào)控因素多于秦優(yōu)7號(hào)。張喬會(huì)[23]提出覆膜后可適當(dāng)提高油菜株高，提升其抗倒伏能力。本研究發(fā)現(xiàn)，在遮光30%直播條件下，耐受型油菜的株高、壁厚占顯著優(yōu)勢(shì)，且抗折力越大，其抗倒伏能力越強(qiáng)。與正常光照相比，耐受型油菜的抗折力、直徑、壁厚的減少程度顯著低于敏感型油菜，且其抗折力與截面積、直徑、壁厚顯著相關(guān)，表明在遮光30%條件下耐受型油菜品種比敏感型油菜更抗倒伏。

研究表明，光合作用會(huì)影響油菜籽含油量及油脂品質(zhì)[24]。王志新[25]研究大豆發(fā)現(xiàn)，在大豆初花期-終花期進(jìn)行遮光處理會(huì)影響其蛋白質(zhì)和脂肪總量，隨遮光時(shí)間的增加，大豆籽粒蛋白質(zhì)的含量呈先上升后下降的趨勢(shì)，而脂肪的含量呈逐漸降低趨勢(shì)。吳正峰等[26]發(fā)現(xiàn)遮光處理會(huì)降低花生籽粒蛋白質(zhì)含量，但對(duì)脂肪含量的影響不顯著。筆者研究表明，在弱光脅迫下耐受型和敏感型油菜的油菜籽粒含油量、硫甙含量均顯著降低，但耐受型油菜的含油量減少程度顯著低于敏感性油菜(DROC)，耐受型油菜品種硫甙減少程度(DRG)顯著高于敏感型油菜，耐受型油菜籽粒蛋白質(zhì)、油酸、硬脂酸和亞油酸含量的減少程度顯著小于敏感型油菜，表明弱光脅迫條件下耐受型油菜的品質(zhì)更好。

3.2 結(jié)論

通過(guò)對(duì)油菜產(chǎn)量性狀(分枝數(shù)、角果數(shù)、角果粒數(shù)、千粒重)、倒伏特性(抗折力、株高、壁厚等)和品質(zhì)特征(含油量及硫甙、蛋白質(zhì)等含量)的研究分析，在弱光條件下，耐受型油菜品種的產(chǎn)量、抗倒伏能力比敏感型油菜品種更有優(yōu)勢(shì)，根據(jù)“雙低”油菜標(biāo)準(zhǔn)，耐受型油菜品種的硫甙、棕櫚酸、亞油酸等含量低，耐受型油菜品種品質(zhì)更好。德油6號(hào)、早雜2號(hào)、德油5號(hào)、綿油309、綿油15等耐受型油菜品種在弱光條件下更易獲得高產(chǎn)及高品質(zhì)，相對(duì)更適應(yīng)弱光脅迫逆境。