陳翠萍，閆殿海，左皓南，高 森，張書苗，劉 洋*

(1.青海大學農林科學院，青海 西寧 810016；2.青海大學農牧學院，青海 西寧 810016)

藜麥(ChenopodiumquinoaWilld.)，莧科藜屬，一年生雙子葉植物，原產于南美洲安第斯山區(qū)，株高1～2 m，根系深入，可在海拔3 800 m以上的地區(qū)栽培，具有耐寒、耐鹽、耐干旱的生長特性，能在邊緣土壤上生長。藜麥又稱為假谷物，但其含有豐富而全面的營養(yǎng)，被稱為“糧食之母”[1-3]。聯(lián)合國糧農組織(FAO)認為，藜麥對于緩解世界糧食危機和饑餓問題的潛力非凡，是唯一一種單體植物即可基本滿足人體基本營養(yǎng)需求的食物，正式推薦藜麥為最適宜人類的完美的全營養(yǎng)食品，并把2013年定為“國際藜麥年”。

中國自20世紀90年代從國外引入藜麥并進行適應性栽培，目前已經在西藏[4]、甘肅[5]、青海[6]、山西[7]、寧夏[8]、河北[9]等地進行藜麥引種、新品種選育及適應性評價等工作，選育出適宜當?shù)胤N植的藜麥優(yōu)異種質和新品種[10-11]。

目前，對藜麥農藝性狀的分析方面已有研究。Maliro等[12]評估了11種藜麥的產量和農藝性狀，包括株高、穗長、成熟天數(shù)和種子產量等方面。Spehar等[13]對26份材料從農藝方面進行評估，其中籽粒產量與株高，花序長度和直徑以及植株周期成正相關。黃杰等[14]以38份藜麥種質資源為材料，利用相關性分析、主成分分析和聚類分析方法對影響產量的6個主要農藝性狀進行了分析，發(fā)現(xiàn)藜麥產量與各個農藝性狀的相關程度從高到低依次為冠幅、全生育期、籽粒直徑、千粒重和株高，全生育期與其余農藝性狀均存在極顯著相關性。王艷青等[15]利用方差分析、簡單相關性分析和隸屬函數(shù)值法對10份參試藜麥新品系的9個主要農藝性狀進行比較分析和綜合評價，發(fā)現(xiàn)與藜麥產量極顯著相關的性狀依次為倒折率、株高、莖粗、單株粒重、主莖分枝數(shù)和主花序長。研究者雖然已經開展了較多藜麥農藝性狀的相關研究，但是研究的相關性狀較少且集中，對藜麥種質資源的遺傳多樣性的鑒定和評價還不夠成熟。

藜麥種質資源的收集、整理和保存是選育新品種的物質基礎。本研究利用相關性分析、主成分分析和聚類分析方法對47份藜麥種質資源的13個農藝性狀進行研究，以期為提高藜麥種質資源的鑒定和評價提供幫助，為藜麥種質資源選育中性狀選擇提供借鑒。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗收集國內外藜麥種質資源共計47份，其中包括阿根廷藜麥種質資源13份，甘肅藜麥種質資源4份，青海西寧藜麥種質資源15份，青海海西藜麥種質資源12份，青海西寧系統(tǒng)選育種質資源3份，其中LMBZ-47為西寧野生種。所有47份藜麥種質資源均為經過連續(xù)多代自交純化，已在青海獲得表型較為一致的種質資源，47份藜麥種質資源均由青海大學農林科學院作物栽培與耕作研究所提供，材料編號和來源信息見表1。

表1 47份藜麥種質資源編號及來源

表1(續(xù))

1.2 試驗方法

試驗于2018—2019年在青海大學農林科學院試驗基地進行，海拔2 309 m左右，年平均氣溫為6 ℃左右，年平均降雨量約為380 mm，集中在6月份到8月份。所有材料采用隨機區(qū)組排列，每小區(qū)行距50 cm，株距15 cm，每小區(qū)6行，每年3—4月播種，4～6葉間苗，7～10葉定苗，9—10月根據(jù)生育期長短進行收獲，田間管理同常規(guī)大田管理。

所有性狀均在成熟期調查，每個小區(qū)隨機調查10個單株進行考種。包括株高(cm)、主莖直徑(mm)、分枝數(shù)(個)、有效分枝數(shù)(個)、第一有效分枝高度(cm)、花序長度(cm)、有效穗數(shù)(個)、穗長(cm)、穗寬(cm)、單株總重(g)、單株產量(g)、千粒重(g)，經濟系數(shù)(%)=單株產量/單株總重×100。

1.3 統(tǒng)計方法

本研究利用數(shù)據(jù)處理軟件Excel 2010進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計，數(shù)據(jù)分析是對兩年數(shù)據(jù)取平均值后再計算均值、標準差、變異系數(shù)和遺傳多樣性指數(shù)等。

遺傳多樣性指數(shù)(Shannon-Weaver index，H′)的計算方法參考文獻[16]，計算公式如下：

H′=∑PilnPi

式中：Pi為某性狀第i級內材料份數(shù)占總份數(shù)的比例。

利用SPASS 20.0 進行相關性分析，利用DPS 16.05進行聚類分析和主成分分析，聚類分析采用歐氏距離、類平均法。

2 結果與分析

2.1 藜麥種質資源多樣性分析

對47份藜麥種質資源的13個農藝性狀進行描述性統(tǒng)計分析，結果如表2所示。藜麥種質資源13個農藝性狀均表現(xiàn)出豐富的變異。變異系數(shù)為16.39 ～ 71.93，平均值為37.23。其中千粒重、株高的變異系數(shù)較小，單株產量、單株總重的變異系數(shù)較大，變異系數(shù)從大到小的排序：單株產量>單株總重>有效分枝數(shù)>有效穗數(shù)>經濟系數(shù)>穗寬>花序長度>分枝數(shù)>第一有效分枝高度>穗長>主莖直徑>株高>千粒重。遺傳多樣性指數(shù)為1.17～2.05，平均值為1.83，總體變化較小，除了經濟系數(shù)的遺傳多樣性指數(shù)較低為1.17，株高的遺傳多樣性指數(shù)較高，達到2.05之外，各性狀遺傳多樣性從大到小的排序：株高>主莖直徑>千粒重>花序長度>穗寬>穗長>分枝數(shù)>單株產量>單株總重>有效分枝數(shù)>有效穗數(shù)>第一有效分枝高度>經濟系數(shù)。

表2 藜麥種質資源13個農藝性狀描述性統(tǒng)計

2.2 藜麥種質資源13個農藝性狀相關性分析

對所有農藝性狀進行相關性分析發(fā)現(xiàn)，各農藝性狀之間相關度不同。單株產量僅與4個農藝性狀(主莖直徑、單株總重、經濟系數(shù)、千粒重)顯著相關(P<0.05)，除單株產量之外的各農藝性狀均與其他多個農藝性狀顯著相關。表明各農藝性狀之間是相互影響，相互制約的。其中，經濟系數(shù)、千粒重與其他農藝性狀多表現(xiàn)為負相關。如株高與經濟系數(shù)的相關系數(shù)為-0.74(P<0.01)，穗長與經濟系數(shù)的相關系數(shù)為-0.68(P<0.01)，有效穗數(shù)和有效分枝數(shù)與千粒重的相關系數(shù)均為-0.63(P<0.01)，而經濟系數(shù)與千粒重表現(xiàn)為正相關，相關系數(shù)為0.64(P<0.01)。主莖直徑、單株總重、經濟系數(shù)、千粒重均與單株產量表現(xiàn)為顯著正相關。另外，有效穗數(shù)與有效分枝數(shù)表現(xiàn)出極顯著正相關，兩者的相關系數(shù)達到了0.96(P<0.01)。

表3 藜麥種質資源13個農藝性狀相關性分析

表3(續(xù))

2.3 藜麥種質資源農藝性狀的主成分分析

對 13個農藝性狀進行主成分分析，得到各性狀主成分荷載、特征值、貢獻率以及累計貢獻率，如表4所示。

表4 藜麥種質資源13個農藝性狀的主成分荷載與貢獻率

2.4 藜麥種質資源聚類分析

通過對收集的47份藜麥種質資源的13個農藝性狀進行系統(tǒng)聚類分析發(fā)現(xiàn)，在歐式距離為55時，47份種質資源可以被分為5類，如圖1所示。表明所收集的種質資源遺傳差異大，親緣關系遠，多樣性極其豐富。對每類種質資源進行分析，第Ⅰ類包含35份種質資源，材料來源較豐富，具有株高較矮、分枝數(shù)和有效分枝數(shù)較少、有效穗數(shù)少、經濟系數(shù)較大的特點；第Ⅱ類包含5份種質資源，具有株高較高、主莖直徑長、花序較長、單株總重和單株產量高的特點；第Ⅲ類包含2份種質資源，具有株高矮、主莖直徑小，分枝數(shù)和有效分枝數(shù)少、有效穗數(shù)少、穗小、但經濟系數(shù)和千粒重大的特點；第Ⅳ類含4份種質資源，具有株高和第一有效分枝高度高、花序長、穗大和單株總重較重但經濟系數(shù)低的特點；第Ⅴ類僅含1份種質資源LMBZ-47，為西寧本地野生種質資源，具有主莖直徑小、有效分枝數(shù)多、第一有效分枝高度矮、有效穗數(shù)少、穗長、單株產量低、經濟系數(shù)低，尤其是千粒重極低，僅為0.47 g。

圖1 藜麥種質資源系統(tǒng)聚類圖Fig.1 Cluster diagram of Chenopodium quinoa Willd. germplasm resources

由表4可知，第一主成分特征值為5.62，貢獻率為43.25%，主要與株高、株形、穗形等有關；第二主成分特征值為2.80，貢獻率為21.55%，主要與主莖直徑、第一有效分枝高度等有關；第三主成分特征值為1.88，貢獻率為14.46%，主要與單株產量、經濟系數(shù)等有關；第四主成分特征值為0.84，貢獻率為6.44%，主要與花序長度、穗長等有關。前4個特征值的累計貢獻率為85.70%，集中了13個農藝性狀的絕大部分信息，因此選擇前4個因子作為有效成分。

3 討論與結論

(1)種質資源是進行遺傳改良的基礎，分析種質資源的遺傳背景是作物育種突破的關鍵。本研究利用收集到的47份藜麥種質資源，通過考察株高、主莖直徑、分枝數(shù)、有效分枝數(shù)、第一有效分枝高度、花序長度、有效穗數(shù)、穗長、穗寬、單株總重、單株產量、千粒重和經濟系數(shù)13個農藝性狀，對藜麥種質資源進行多樣性評估。通過對47份藜麥種質資源的13個農藝性狀進行變異分析和多樣性分析發(fā)現(xiàn)，13個農藝性狀的變異系數(shù)變異為16.39～ 71.93，說明樣本間差異大。王艷青等[21]研究發(fā)現(xiàn)藜麥種質變異系數(shù)由大到小依次為：產量>單株粒重>莖粗>千粒重>株高，而逄鵬等[22]發(fā)現(xiàn)藜麥種質變異系數(shù)由大到小依次為：產量>分枝數(shù)>千粒重>穗長，與本研究結果基本相似。本研究中變異系數(shù)較大的性狀有單株總重和單株產量，這類性狀受環(huán)境影響較大，在品種進化過程中很難固定，因此，在育種選育過程中很少依靠這類性狀進行改良；變異系數(shù)較小的性狀有千粒重、株高等，這類性狀受環(huán)境影響較其他性狀較小，因此，在性狀改良中可以優(yōu)先選擇這類性狀。

(2)相關性分析可知，有效穗數(shù)和有效分枝數(shù)與千粒重，穗長與經濟系數(shù)，株高與經濟系數(shù)，均表現(xiàn)為極顯著負相關，表明在選擇這些性狀時只能優(yōu)先選擇其中一種，兩者不可兼得。主莖直徑、單株總重、經濟系數(shù)、千粒重與單株產量表現(xiàn)為顯著正相關，因此，在育種過程中可以選擇主莖直徑粗，單株總重、經濟系數(shù)和千粒重高的株型。黃杰等[14]研究表明藜麥的產量高低主要受主枝穗大小的影響，王艷青等[18]研究表明藜麥產量與莖粗、株高呈極顯著正相關，與千粒重呈負相關，與本研究結果稍有不同。

收獲指數(shù)即經濟系數(shù)，反映的是有機物轉化成人們所需要產品的能力，經濟系數(shù)愈大，愈符合人們栽培的目的，是評價農作物的一個重要指標。目前國內對于藜麥收獲指數(shù)相關研究較少。本研究表明經濟系數(shù)與12個農藝性狀中的11個農藝性狀達到顯著相關，其中與單株產量、千粒重呈顯著正相關，與株高、分枝數(shù)、有效分枝數(shù)、第一有效分枝數(shù)、花序長度、有效穗數(shù)、穗長、穗寬、單株總重呈顯著負相關。在油菜研究過程中發(fā)現(xiàn)云南環(huán)境下收獲指數(shù)與株高、分枝起點呈顯著負相關[19]，與本研究在藜麥中的研究結果部分相似。薛香等[20]研究發(fā)現(xiàn)小麥收獲指數(shù)群體中的變異系數(shù)較小，與單株產量、穗粒重、穗粒數(shù)、結實小穗達差異顯著或極顯著水平，認為在品種選育上，在早代通過選擇大穗、大粒的類型間接改良收獲指數(shù)是有效的，與本研究結果基本一致。另外，本研究發(fā)現(xiàn)有效穗數(shù)與有效分枝數(shù)為極顯著正相關，相關系數(shù)為0.96，因此，在進行資源評價時可以選擇有效穗數(shù)和有效分枝數(shù)中一個性狀即可。

(3)系統(tǒng)聚類將47份種質資源劃分為5類。每個類群都具有各自的農藝學特點。第Ⅰ類多為在青海引種適應性較好的種質資源，總體性狀表現(xiàn)較好；第Ⅱ類大部分來自青海海西，長勢較好，植株高大、單株總重和單株產量較高；第Ⅲ類為青海海西種質資源，主要表現(xiàn)為植株較矮，但具有經濟系數(shù)高的優(yōu)點，是藜麥矮稈品種選育的目標；第Ⅳ類均來自阿根廷，屬于安第斯高原型，表現(xiàn)為藜麥植株高、花期和成熟期較晚的表型特征。青海等地與安第斯高地高海拔生態(tài)區(qū)相似，但是隨著引種馴化，青海藜麥種質資源明顯表現(xiàn)出較阿根廷藜麥植株矮、花期和成熟期早的特點，這可能與所選種質資源相關，也可能是適應性馴化栽培的結果。另外第Ⅰ類占比較大，表明所收集的47份青海藜麥種質資源中大部分種質資源的遺傳背景較為一致，若在同一類群中進行育種工作較難有突破。本研究為藜麥高產優(yōu)質育種中親本的選配提供參考，在藜麥雜交育種中可以根據(jù)不同類群的特點加以利用，提高育種效率。