曾繼娟 朱強(qiáng) 喬改霞
摘要:以銀川森淼現(xiàn)代林業(yè)科技園2017年采收的匈牙利能源植物SZARVASI-1種子為材料,采用控制試驗(yàn),通過(guò)對(duì)匈牙利能源植物SZARVASI-1種子及幼苗進(jìn)行不同濃度的NaCl溶液處理,研究其萌發(fā)期的發(fā)芽率、幼苗期株高、根長(zhǎng)、地上生物量、地下生物量、總生物量以及根冠比的變化,旨在豐富耐鹽牧草種質(zhì)資源,為耐鹽植物新品種選育與開(kāi)發(fā)利用提供基礎(chǔ)。結(jié)果表明,隨著NaCl脅迫的加劇,匈牙利能源植物SZARVASI-1的發(fā)芽率、生物量等指標(biāo)呈先增加后減少的趨勢(shì),適宜其種子萌發(fā)的最適NaCl濃度為0.8%;適宜其幼苗生長(zhǎng)的最佳NaCl濃度為0.6%,超過(guò)此濃度則產(chǎn)生抑制作用,植物通過(guò)增加地下部分的生長(zhǎng)來(lái)適應(yīng)逆境。
關(guān)鍵詞:能源植物;鹽脅迫;萌發(fā);生物量
中圖分類號(hào):S184?? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A
文章編號(hào):1002-1302(2021)11-0186-05
收稿日期:2020-10-12
基金項(xiàng)目:農(nóng)業(yè)部引進(jìn)國(guó)際先進(jìn)農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)項(xiàng)目(編號(hào):2016-X14)。
作者簡(jiǎn)介:曾繼娟(1990—),女,甘肅白銀人,碩士,助理研究員,主要從事植物資源收集與抗逆生理研究。E-mail:981315800@qq.com。
通信作者:朱 強(qiáng),碩士,副研究員,主要從事植物資源收集與開(kāi)發(fā)利用研究。E-mail:qzhu2008@163.com。
化石能源逐漸短缺,環(huán)境污染日益加重,能源植物的開(kāi)發(fā)利用成為熱點(diǎn)。第一代能源植物如玉米(Zea mays)、小麥(Triticum aestivum)、大豆(Glycine max)等基于其大多為一年生的特性,每年需要耕地播種,投入高、產(chǎn)出低[1],已經(jīng)很難滿足發(fā)展需求。因此,多年生草本、速生樹(shù)種等第二代能源植物的開(kāi)發(fā)已成為當(dāng)前的研究重點(diǎn)[2]。鹽分是限制植被產(chǎn)量和品質(zhì)最重要的環(huán)境因素之一[3],對(duì)種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)及光合作用的影響較為顯著。目前,鹽堿地是人類面臨的共同問(wèn)題,主要集中分布在內(nèi)陸的干旱和半干旱地區(qū)[4],寧夏回族自治區(qū)干旱、半干旱、大面積的鹽堿地是制約當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)和畜牧業(yè)發(fā)展的主要瓶頸。如何有效利用和改善鹽堿地,已經(jīng)引起人們的高度關(guān)注。近年來(lái),人們?cè)谏锎胧┲卫睇}堿地方面開(kāi)展了大量工作,有關(guān)種子萌發(fā)及生長(zhǎng)發(fā)育的耐鹽性研究多集中于豆科牧草[5]、草坪草[6]、禾本科牧草[7]和經(jīng)濟(jì)作物[8]。
牧草在改良和利用鹽堿地方面起到重要作用,禾本科牧草的耐鹽性通常優(yōu)于豆科牧草和作物[9]。牧草種子能否在鹽脅迫條件下正常萌發(fā),是保證植物生長(zhǎng)發(fā)育的前提[10],因此研究鹽分脅迫對(duì)牧草種子的萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)意義重大。本研究通過(guò)開(kāi)展匈牙利能源植物SZARVASI-1在鹽脅迫條件下的萌發(fā)和苗期生長(zhǎng)情況分析,明確其耐鹽能力,旨在豐富耐鹽牧草種質(zhì)資源,為寧夏乃至西北地區(qū)能源植物草地的建立、耐鹽新品種選育開(kāi)發(fā)和鹽堿地改良利用提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 物種概況
SZARVASI-1能源草是匈牙利科學(xué)家用了15年時(shí)間成功培育出的新型草種,2004年獲得匈牙利專利,2005年獲得歐盟25個(gè)國(guó)家的專利,其各項(xiàng)性能指標(biāo)處于國(guó)際領(lǐng)先地位。SZARVASI-1能源草是一種生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)、生物產(chǎn)量高、產(chǎn)草期長(zhǎng)、用途廣泛、耐鹽堿的優(yōu)良生物質(zhì)能源植物,可用來(lái)做固體燃料、造紙和工業(yè)纖維原料、飼料等。目前國(guó)內(nèi)河北省滄州市于2013年開(kāi)展了SZARVASI-1能源草的引種栽培相關(guān)研究,試驗(yàn)結(jié)果表明,SZARVASI-1能源草在抗鹽堿、作為牛羊飼料方面有較好的應(yīng)用前景。
1.2 試驗(yàn)材料
2015年9月18日,寧夏林業(yè)研究院種苗生物工程國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室通過(guò)國(guó)家外專局引進(jìn)匈牙利能源草SZARVASI-1種子10 kg,放于4 ℃冰箱保存,于2016年4月在銀川森淼現(xiàn)代林業(yè)科技園進(jìn)行田間播種。
1.3 試驗(yàn)方法
1.3.1 種子脅迫處理 以2017年在森淼現(xiàn)代林業(yè)科技園采收的種子為試材,挑選飽滿且無(wú)病蟲(chóng)害的種子用0.1% KMnO4消毒15 min,再用蒸餾水反復(fù)沖洗干凈后置于墊有2層濾紙的無(wú)菌培養(yǎng)皿中,培養(yǎng)皿規(guī)格為直徑15 cm,每皿50粒。設(shè)置NaCl質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為0、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%、1.2%,共7個(gè)處理,每個(gè)處理5次重復(fù)。每皿加入200 mL,分2次進(jìn)行脅迫,對(duì)照用蒸餾水,24 h后觀察并記錄發(fā)芽情況,萌發(fā)以胚根長(zhǎng)達(dá)到種子長(zhǎng)度50%為標(biāo)準(zhǔn)。以后每隔24 h澆水觀察1次,于17:00—18:00用稱質(zhì)量法確定每皿的失水量,并用等量蒸餾水補(bǔ)充水分。
1.3.2 幼苗脅迫處理 于2018年3月16日在寧夏銀川森淼現(xiàn)代林業(yè)科技園(38°25′06″N,106°10′35″E)溫室內(nèi)開(kāi)展試驗(yàn)。將沙土過(guò)篩,按照體積比沙土 ∶蛭石=1 ∶1 的比例混合均勻,裝入無(wú)孔花盆(口徑23 cm、底徑18 cm、高22 cm)中,每盆裝土2.0 kg,盆內(nèi)土壤pH值為8.5,有機(jī)質(zhì)含量24.6 g/kg,全氮含量1.36 g/kg,全磷含量1.07 g/kg,全鉀含量18.1 g/kg。將種子均勻適量的播撒于盆內(nèi),每個(gè)花盆中施入5 g復(fù)合肥,澆水至蛭石完全潤(rùn)濕,在溫室內(nèi)培養(yǎng)。出苗后,待長(zhǎng)出3~4張真葉時(shí)定苗35株,待植物具有4~5張真葉時(shí)進(jìn)行NaCl脅迫處理。
采用完全區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì),于2018年4月5日進(jìn)行鹽分脅迫處理,設(shè)置NaCl質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為0、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%、1.2%,共7個(gè)處理,每個(gè)處理5次重復(fù)。于16:00—18:00進(jìn)行脅迫,每盆800 mL,分?jǐn)?shù)次澆透花盆,對(duì)照澆灌蒸餾水,為避免鹽分在土層積累,從次日起每天17:00—18:00用稱質(zhì)量法確定每盆的失水量,并用等量蒸餾水補(bǔ)充失水;同時(shí),為防止鹽分滲漏,在花盆底部加墊,定期將漏液倒入盆內(nèi)。
1.3 指標(biāo)測(cè)定及方法
發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)與發(fā)芽時(shí)間指標(biāo)測(cè)定參照以下公式:
發(fā)芽率=(第14天所有發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子數(shù))×100%;發(fā)芽勢(shì)=n/N×100%(式中:n為日發(fā)芽最高峰的種子數(shù),N為種子總數(shù));發(fā)芽時(shí)間(t):指發(fā)芽開(kāi)始至發(fā)芽結(jié)束的時(shí)間;發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑(Gt/Dt) (式中:Gt為第t天種子萌芽數(shù),Dt為對(duì)應(yīng)的種子發(fā)芽的天數(shù))。
于鹽分脅迫30、60 d后,分別采集樣品帶回室內(nèi)測(cè)定生物量相關(guān)指標(biāo)。對(duì)各處理每株幼苗的分蘗數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì),分蘗數(shù)指地面以下或近地面處所發(fā)生的分枝。分別收集莖、葉,用水清洗每株幼苗的地下部分,同時(shí)將收集好的莖、葉、根置于烘箱,105 ℃ 處理10 min,然后在65 ℃下烘干至恒質(zhì)量[11]。計(jì)算根冠比(RSR),即:地下干物質(zhì)與地上干物質(zhì)生物量的比值[12],其中,株高、根長(zhǎng)用直尺測(cè)定。
1.4 數(shù)據(jù)分析
采用SPSS16.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,用Duncans新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性多重比較。
2 結(jié)果與分析
2.1 種子形態(tài)特征
SZARVASI-1能源草為禾本科披堿草屬植物,果實(shí)是典型的穎果,種子生物學(xué)特性見(jiàn)表1,種子形態(tài)見(jiàn)圖1。
2.2 NaCl脅迫對(duì)匈牙利能源植物SZARVASI-1種子萌發(fā)特性的影響
匈牙利能源植物SZARVASI-1種子的發(fā)芽率隨著鹽濃度的增加呈先增大后減小的趨勢(shì)(表2),在NaCl濃度為0.8%時(shí)有最大值,發(fā)芽率與對(duì)照差異顯著,且分別較NaCl濃度1.0%、1.2%顯著高出32.9%、53.6%;發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)的變化規(guī)律相一致,均隨著鹽濃度的增加而減小,在CK時(shí)有最大值,且發(fā)芽勢(shì)在對(duì)照時(shí)顯著高于其他處理(P<0.05);但是發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)在CK、0.2%、0.4%處理間差異不顯著。表2表明匈牙利能源植物SZARVASI-1種子的萌發(fā)受鹽脅迫環(huán)境的影響非常明顯,適當(dāng)?shù)腘aCl溶液有助于其種子萌發(fā),當(dāng)NaCl濃度超過(guò)1.0%時(shí),則抑制其萌發(fā)。
2.3 NaCl脅迫對(duì)匈牙利能源植物SZARVASI-1苗期株高的影響
NaCl脅迫30 d時(shí),隨著鹽濃度的增大,匈牙利能源植物SZARVASI-1的株高呈先升高后降低的趨勢(shì)(圖2),在NaCl濃度為0.6%時(shí)達(dá)到峰值47.4 cm,較對(duì)照(CK)顯著增加29.51%(P<0.05);隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng),即脅迫60 d時(shí),其株高在NaCl濃度為0.6%時(shí)有最大值,但是與CK之間沒(méi)有顯著性差異(P>0.05),隨著鹽濃度的增大,株高呈直線下降趨勢(shì),并且在NaCl濃度為0.8%、1.0%、1.2%三者之間均存在顯著性差異(P<0.05),說(shuō)明適宜濃度的NaCl溶液(0.6%)能夠促進(jìn)SZARVASI-1株高生長(zhǎng),濃度過(guò)大則產(chǎn)生抑制作用。
2.4 NaCl脅迫對(duì)匈牙利能源植物SZARVASI-1苗期根長(zhǎng)的影響
脅迫30 d時(shí),隨著鹽濃度的增大,匈牙利能源植物SZARVASI-1的根長(zhǎng)呈先升高后降低的趨勢(shì)(圖3),在NaCl濃度為0.6%時(shí)達(dá)到峰值13.1 cm,較CK顯著增加47.19%(P<0.05),但是與NaCl濃度為0.4%、0.8%時(shí)差異不顯著(P>0.05);隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng), 即脅迫60 d時(shí), 其根長(zhǎng)變化規(guī)律基本一致,同樣在NaCl濃度為0.6%時(shí)有最大值,較CK顯著增加21.64%(P<0.05),與NaCl為濃度0.4%、0.8%時(shí)差異不顯著,隨著鹽濃度的增大,其根長(zhǎng)明顯降低,說(shuō)明該植物生長(zhǎng)對(duì)NaCl脅迫較為敏感。
2.5 NaCl脅迫對(duì)匈牙利能源植物SZARVASI-1苗期生物量的影響
脅迫30 d時(shí),隨著鹽濃度的增大,匈牙利能源植物SZARVASI-1的地上生物量呈先增加后減少的趨勢(shì)(圖4),在NaCl濃度為0.6%時(shí)有最大值,較CK顯著增加14.47%(P<0.05),除NaCl濃度為0.4%外,與其他處理間均存在顯著性差異;隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng),其地上生物量的變化規(guī)律愈為明顯,并且在NaCl濃度1.2%時(shí),較CK顯著減少10.45%,說(shuō)明NaCl濃度等于或大于1.2%時(shí)顯著限制了SZARVASI-1地上生物量。
脅迫30 d時(shí),隨著鹽濃度的增大,匈牙利能源植物SZARVASI-1的地下生物量變化趨勢(shì)與地上生物量相一致(圖5),在NaCl濃度為0.6%時(shí)達(dá)到峰值2.879 g,較CK顯著增加12.02%(P<0.05),且NaCl濃度為1.2%時(shí)較CK顯著降低9.8%,其他各處理間均不存在顯著性差異(P>0.05);隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng),其變化規(guī)律更為明顯,在NaCl濃度為0.6%時(shí)較CK顯著增加19.85%(P<0.05),但是NaCl濃度為1.2%時(shí)也較CK顯著增加7.59%(P<0.05),與脅迫30 d呈相反的格局,說(shuō)明該植物可以通過(guò)地下生物量的增加來(lái)調(diào)節(jié)自身對(duì)于鹽脅迫的耐受性,逐漸適應(yīng)環(huán)境。
脅迫30 d時(shí),隨著鹽濃度的增大,匈牙利能源植物SZARVASI-1的總生物量呈先增加后減少的變化趨勢(shì)(圖6),在NaCl濃度為0.6%時(shí)達(dá)到峰值6.87 g,較CK顯著增加13.55%(P<0.05),且與其他各處理之間均存在顯著性差異(P<0.05),但是CK與處理NaCl濃度為0.2%、0.8%、1.0%之間差異不顯著(P>0.05);隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng),其總生物量的變化規(guī)律更加明顯,并且各處理間均存在顯著性差異(P<0.05),當(dāng)NaCl濃度為1.2%時(shí),總生物量較CK顯著降低4.5%,表明該濃度下,總生物量的降低主要由地上生物量的減少引起。
2.6 NaCl脅迫對(duì)匈牙利能源植物SZARVASI-1苗期根冠比的影響
脅迫30 d時(shí),隨著鹽濃度的增大,匈牙利能源植物SZARVASI-1的根冠比變化趨勢(shì)不明顯(圖7),在NaCl濃度為1.0%時(shí)達(dá)到峰值,較CK顯著增加8.11%(P<0.05),與處理NaCl濃度為0.2%、0.8%之間不存在顯著性差異(P>0.05);隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng),處理60 d時(shí)其根冠比在NaCl濃度為1.2%時(shí)有最大值,較CK顯著增加20.93%,與其他各處理間均存在顯著性差異(P<0.05),說(shuō)明該濃度下,植物可能通過(guò)減少地上生物量或增加地下生物量來(lái)適應(yīng)環(huán)境。
3 討論與結(jié)論
鹽是影響植物種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的重要因子之一[13]。羅志娜等通過(guò)對(duì)燕麥 (Avena sativa) 種子萌發(fā)的耐鹽性研究發(fā)現(xiàn),燕麥品種的發(fā)芽率、芽長(zhǎng)和根長(zhǎng)均隨著鹽濃度的增加表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì),低濃度鹽脅迫可以促進(jìn)種子萌發(fā),高濃度鹽脅迫明顯抑制種子萌發(fā)[14-15]。也有研究指出,在鹽生植物中,輕度鹽分溶液促進(jìn)種子萌發(fā),當(dāng)鹽濃度達(dá)到一定值時(shí),增加的鹽濃度對(duì)植物的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)形成抑制效應(yīng)[16-17]。本研究結(jié)果表明,匈牙利能源植物SZARVASI-1種子的發(fā)芽率在NaCl濃度為0.8%時(shí)有最大值,超過(guò)此濃度則抑制其萌發(fā)。史燕山等的研究表明,低鹽濃度下,某些植物種子的萌發(fā)率顯著高于對(duì)照,而高鹽脅迫下,種子的萌發(fā)率顯著降低[18-19],本研究結(jié)果與之相一致。由此可見(jiàn),高濃度鹽脅迫對(duì)種子萌發(fā)有抑制作用,抑制作用的大小因材料耐鹽性強(qiáng)弱不同而有差異。
植物在不同環(huán)境條件下的資源分配格局反映了植物生長(zhǎng)對(duì)環(huán)境的響應(yīng)規(guī)律和資源分配策略。中國(guó)西北地區(qū)鹽漬化蔓延,鹽堿地上的鹽度成為影響植物生長(zhǎng)的重要因子[20],植物對(duì)于鹽分的適應(yīng)決定了其生物量的分配,鹽分格局能夠改變牧草各器官之間固有的物質(zhì)與能量分配模式[21]。本試驗(yàn)中,匈牙利能源植物SZARVASI-1的株高、根長(zhǎng)均隨著NaCl脅迫的增加先升高后下降,在NaCl濃度為0.6%時(shí)有最大值,并且脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)不影響其總體變化規(guī)律,說(shuō)明該植物對(duì)于濃度為0.6%的鹽脅迫較為敏感。同時(shí),其地上生物量、地下生物量、總生物量均隨著鹽濃度的上升先增加后減少,在NaCl濃度為0.6%時(shí)有最大值;脅迫60 d,在NaCl濃度為1.2%時(shí),地上生物量較CK顯著降低,但是地下生物量較CK顯著增加,這與脅迫初期呈現(xiàn)相反的格局;同時(shí)根冠比達(dá)到了最大值,幼苗將更多的同化物分配給根系生長(zhǎng)以適應(yīng)環(huán)境,從而提高其耐鹽性,這與前人在其他植物中的研究[22-23]相一致。該植物有可能通過(guò)增加地下部分或者減少地上部分的生長(zhǎng)來(lái)調(diào)節(jié)自身對(duì)于外界脅迫的適應(yīng)能力。地上部生物量、地下部生物量分配格局不僅受環(huán)境因子,如鹽分、光照、溫度等的影響,而且與植物自身的適應(yīng)機(jī)制有關(guān),根冠關(guān)系對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)以遺傳特性為基礎(chǔ)[24]。當(dāng)少量根系能維持環(huán)境因子間的供需平衡時(shí),植物根系通過(guò)啟動(dòng)自我調(diào)控能力將更多的能量用于地上部分的生長(zhǎng);當(dāng)外界脅迫加劇時(shí),植物會(huì)增加根系數(shù)量、根系活力以及根冠比來(lái)應(yīng)對(duì)環(huán)境,但是不能彌補(bǔ)高鹽造成的產(chǎn)量下降。在鹽堿地上種植牧草不但能減少土壤水分蒸發(fā),某些耐鹽堿牧草龐大的根系還可以改善土壤結(jié)構(gòu)[25],因此牧草對(duì)鹽堿地的改良具有重要作用。
總之,低濃度的鹽脅迫對(duì)禾草的生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用,但是超過(guò)一定濃度時(shí)將抑制禾草幼苗生長(zhǎng)。本研究中,適宜匈牙利能源植物SZARVASI-1種子萌發(fā)的最適NaCl濃度為0.8%;適宜其幼苗生長(zhǎng)的最佳NaCl濃度為0.6%,超過(guò)此濃度則產(chǎn)生抑制作用,植物通過(guò)增加地下部分的生長(zhǎng)來(lái)適應(yīng)逆境。當(dāng)然,植物對(duì)逆境的響應(yīng)是受多因素、多途徑調(diào)控的復(fù)雜過(guò)程,基于該植物是多年生牧草,其耐鹽堿能力經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期適應(yīng)可以逐漸訓(xùn)練,而本試驗(yàn)僅從種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)方面對(duì)匈牙利能源植物SZARVASI-1的耐鹽性進(jìn)行了初步探討,有關(guān)不同生長(zhǎng)時(shí)期的生理反應(yīng)及其耐鹽機(jī)制等還有待于進(jìn)一步深入研究。
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