孫燕 趙青云 龍宇宙 董云萍 林興軍 譚軍

摘? 要：以大粒種咖啡（Caffea liberica）1號(hào)為砧木、中粒種咖啡（Caffea canephora）熱研1號(hào)高產(chǎn)無(wú)性系為接穗形成種間嫁接苗，以棕櫚葉+表土、棕櫚葉+椰糠和椰糠+表土不同比例配置基質(zhì)，比較不同處理下嫁接苗的根系形態(tài)、光合特性、生物量及苗木質(zhì)量指數(shù)，篩選適宜育苗基質(zhì)。結(jié)果表明：以棕櫚葉+表土體積比1∶0（M1）、7∶3（M2）、1∶1（M3）處理植株根尖數(shù)、凈光合速率（P_n）、總生物量及苗木質(zhì)量指數(shù)較高，較常規(guī)育苗配比（CK），M1處理分別提高98.17%、25.88%、159.54%和142.86%，M2處理分別提高122.99%、39.11%、162.61%和151.40%，M3處理分別提高157.18%、40.47%、194.22%和214.29%，增幅均達(dá)顯著水平，各處理植株根系形態(tài)指標(biāo)、凈光合速率、總生物量、苗木質(zhì)量指數(shù)間呈極顯著正相關(guān)。因此，M1、M2和M3處理混配基質(zhì)均能較好的滿足咖啡種間嫁接苗生長(zhǎng)需要，建議推廣應(yīng)用。

關(guān)鍵詞：咖啡;種間嫁接;育苗基質(zhì);光合特性;根系形態(tài)

中圖分類(lèi)號(hào)：S571.2 ?????文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Growth and Photosynthetic Characteristics of Interspecific Grafting Coffee under Different Mixed Substrate

SUN Yan， ZHAO Qingyun， LONG Yuzhou^*， DONG Yunping， LIN Xingjun， TAN Jun

Spice and Beverage Research Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Science / Key Laboratory of Genetic Resources Utilization of Spice and Beverage Crops， Ministry of Agriculture and Rural Affairs / Hainan Provincial Key Laboratory of Genetic Improvement and Quality Regulation for Tropical Spice and Beverage Crops， Wanning， Hainan 571533， China

Abstract： In order to screen the suitable mixed substrate for coffee interspecific grafting seedling （Caffea liberica No. 1 and Caffea canephora Reyan No. 1 were used as the rootstock and scion， respectively）， in this experiment， the root morphology characteristics， photosynthetic characteristics， biomass and seedling quality index among decomposed palm leaf chip + topsoil， decomposed palm leaf chip + decomposed coconut coir， decomposed coconut coir + topsoil were observed. The results indicated that M1， M2 and M3 had the higher measured values in three mixed substrate groups. Compared with CK， the root tip number， P_n， total biomass and seedling quality index of M1 increased with 98.17%， 25.88%， 159.54% and 142.86%， that for M2 was 122.99%， 39.11%， 162.61% and 151.40%， and that for M3 was 157.18%， 40.47%， 194.22% and 214.29%. There were significant positive correlation among root morphology indexes， P_n， total biomass and seedling quality index. In summary， the mixed substrates of M1， M2 and M3 could better meet the growth needs of coffee interspecific grafting seedling， and they were recommended to be popularized and applied.

Keywords： coffee; interspecific grafting; mixed substrate; photosynthetic characteristics; root morphology characteristics

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.06.014

咖啡為多年生熱帶經(jīng)濟(jì)作物，管理得當(dāng)定植2～3 a后便可收獲，且能連續(xù)收獲20～30 a。幼苗質(zhì)量佳，則定植后植株恢復(fù)快，能較早開(kāi)花結(jié)果，縮短非生產(chǎn)期，且結(jié)果枝繁茂，也能延長(zhǎng)經(jīng)濟(jì)壽命。因此，提高咖啡幼苗質(zhì)量可為后期大田定植奠定良好基礎(chǔ)^[1]。育苗基質(zhì)是種苗繁育的重要環(huán)節(jié)?；|(zhì)不同，則水分、養(yǎng)分供應(yīng)能力不同。適宜育苗基質(zhì)可使水、肥、氣、熱等基質(zhì)環(huán)境因子得到平衡，對(duì)改善植株生長(zhǎng)環(huán)境，提高苗木成活率、培育健壯苗木具有重要意義^[2-5]。釧金才等^[6]在篩選小粒種咖啡育苗基質(zhì)時(shí)發(fā)現(xiàn)，66%的土與34%的糞肥，或者70%的土與29%的糞肥混合并添加1%過(guò)磷酸鈣配比的苗木質(zhì)量佳，定植效果好。然而，目前有關(guān)中粒種咖啡育苗基質(zhì)，特別是針對(duì)種間嫁接咖啡育苗基質(zhì)的篩選研究卻鮮有報(bào)道，僅有利用椰糠作為中粒種育苗配方的經(jīng)驗(yàn)方法。

農(nóng)林廢棄物基質(zhì)化利用是一種減少污染、變廢為寶、降低育苗成本的有效方式，經(jīng)過(guò)消毒、腐熟等處理后很多農(nóng)林廢棄物都能成為優(yōu)良的育苗基質(zhì)^[7-9]，鑒于生產(chǎn)中利用椰糠等棕櫚科廢棄物作為咖啡育苗基質(zhì)的經(jīng)驗(yàn)，本研究擬進(jìn)一步對(duì)不同種類(lèi)的棕櫚科廢棄物進(jìn)行篩選，以腐熟的棕櫚葉碎屑、椰糠及表土為原料，按照不同體積比配制育苗基質(zhì)，通過(guò)比對(duì)咖啡種間嫁接苗生長(zhǎng)和光合特性等指標(biāo)，篩選適宜基質(zhì)，以期為咖啡種間嫁接苗育苗提供參考依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1材料

大粒種咖啡1號(hào)和主栽品種中粒種咖啡熱研1號(hào)種子經(jīng)沙床催芽，待子葉平展時(shí)選取長(zhǎng)勢(shì)一致的咖啡苗進(jìn)行種間靠接，保證靠接口離地位置相同。成活后保留大粒種根系和中粒種地上部分作為莖干，并在靠接口以上相同位置舌接熱研1號(hào)高產(chǎn)無(wú)性系的直生枝，解綁后選取長(zhǎng)勢(shì)一致，健壯的6月齡咖啡嫁接苗作為試驗(yàn)材料。

1.2方法

1.2.1? 試驗(yàn)設(shè)計(jì)? 試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，共設(shè)置12個(gè)處理（表1），其中CK為常規(guī)育苗配比，每個(gè)處理10盆，3次重復(fù)。各處理肥力特征見(jiàn)表2。

試驗(yàn)在中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院香料飲料研究所人工氣候室進(jìn)行，將嫁接苗移至裝有不同育苗基質(zhì)的大盆中培養(yǎng)，淋足定根水。培養(yǎng)過(guò)程中每隔2?d淋水1次，保持育苗基質(zhì)濕潤(rùn)，控制蔭蔽度50%、溫度27?℃左右。培養(yǎng)前測(cè)定基質(zhì)肥力指標(biāo)，培養(yǎng)1 a后測(cè)定植株株高、莖粗等生長(zhǎng)指標(biāo)，以及根系形態(tài)指標(biāo)、植株光合指標(biāo)、葉綠素含量等。

1.2.2? 指標(biāo)測(cè)定? （1）基質(zhì)肥力指標(biāo)? 參照程斐等^[10]的方法測(cè)定pH，參照戴小紅等^[11]的方法測(cè)定堿解氮、速效磷、速效鉀。

（2）生長(zhǎng)指標(biāo)? 分別用米尺和數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)定植株株高及莖粗，為保證測(cè)量結(jié)果可比性，統(tǒng)一選擇舌接口下沿測(cè)量莖粗。整株用自來(lái)水沖洗干凈，再用蒸餾水沖洗1遍，擦干后按根、莖、葉取樣，測(cè)定根系形態(tài)指標(biāo)及葉面積后105?℃殺青30 min，75?℃烘干至恒重，冷卻后稱(chēng)重，計(jì)算苗木質(zhì)量指數(shù)，公式為苗木質(zhì)量指數(shù)=苗木生物量/ [（株高/莖粗）+（地上部干重/根干重）]^[12]。

（3）根系形態(tài)指標(biāo)? 用EPSON V700根系掃描儀掃描根系，用winRHIZO根系分析系統(tǒng)分析總根長(zhǎng)、總根表面積、根體積和根尖數(shù)。

（4）葉面積指數(shù)計(jì)算? 葉片經(jīng)植物圖像分析儀（LA-S）掃描后，LA-S葉面積分析系統(tǒng)分析葉面積，計(jì)算葉面積指數(shù)，公式為葉面積指數(shù)=總?cè)~面積/冠面積。

（5）光合指標(biāo)? 于晴天上午10：00～11：00時(shí)，選取莖干自下而上第4層葉，利用Li-6400便攜式光合儀測(cè)定植株凈光合速率（P_n）、氣孔導(dǎo)度（G_s）、胞間CO₂濃度（C_i）、蒸騰速率（T_r）等光合指標(biāo)。每個(gè)處理測(cè)定32片葉。

（6）葉綠素含量? 利用SPAD-502plus型葉綠素計(jì)，在測(cè)定光合指標(biāo)的同時(shí)，測(cè)定相同位葉的葉綠素SPAD值。

1.3數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用Excel 2010及SPSS 16.0軟件進(jìn)行計(jì)算與統(tǒng)計(jì)分析，Duncans法進(jìn)行多重比較。

2? 結(jié)果與分析

2.1育苗基質(zhì)對(duì)咖啡種間嫁接苗根系形態(tài)的影響

植株總根長(zhǎng)表現(xiàn)為M3、M2、M1>M7、M5、M4>M8、CK>M10、M9，各處理植株總根表面積、根體積、根尖數(shù)與總根長(zhǎng)趨勢(shì)大體一致。棕櫚葉+表土混配基質(zhì)中（M1、M2、M3、M4和M5）各處理植株根系形態(tài)指標(biāo)均顯著高于常規(guī)育苗基質(zhì)CK，其中M3處理較CK分別高203.94%、132.19%、126.53%和157.18%。隨基質(zhì)中棕櫚葉體積比下降、表土體積比升高到一定程度后，組內(nèi)各指標(biāo)下降;棕櫚葉+椰糠混配基質(zhì)中（M1、M6、M7、M8和M9），M1、M6和M7處理各指標(biāo)均顯著高于CK，M9處理各指標(biāo)顯著低于CK。隨基質(zhì)中棕櫚葉體積比下降，椰糠體積比升高，組內(nèi)各指標(biāo)大體呈下降趨勢(shì);椰糠+表土混配基質(zhì)中（M9、M10、M11、CK和M5），僅M5處理植株根系形態(tài)指標(biāo)高于CK，隨椰糠體積比下降，表土體積比升高，組內(nèi)各指標(biāo)大體呈升高趨勢(shì)?？傮w來(lái)說(shuō)，以棕櫚葉+表土混配基質(zhì)培養(yǎng)幼苗，植株根系形態(tài)指標(biāo)較高，棕櫚葉+椰糠混配基質(zhì)次之，椰糠+表土混配基質(zhì)較低，其中以M1、M2、M3育苗基質(zhì)培養(yǎng)幼苗，植株根系形態(tài)指標(biāo)較高，根系發(fā)育較佳（表3）。

2.2育苗基質(zhì)對(duì)咖啡種間嫁接苗葉面積指數(shù)及光合特性的影響

植株葉綠素SPAD值為M6、M3、CK、M7、M4>M2、M1>M11>M9，以棕櫚葉+表土、棕櫚葉+椰糠2組混配基質(zhì)培養(yǎng)幼苗，植株葉綠素SPAD值較高（圖1）。葉面積指數(shù)為M4、M7、M1、M3、M2>M6、CK、M8>M11、M10、M9，棕櫚葉+表土混配基質(zhì)中M1、M2、M3、M4處理間植株葉面積指數(shù)差異不顯著，但均顯著高于CK;棕櫚葉+椰糠混配基質(zhì)中M1、M6和M7處理植株葉面積指數(shù)均高于CK，而M8和M9較CK低，除M7外，隨基質(zhì)中棕櫚葉體積比下降，椰糠體積比升高，植株葉面積指數(shù)大體呈下降趨勢(shì);椰糠+表土混配基質(zhì)中，隨椰糠體積比下降，表土體積比升高，植株葉面積指數(shù)大體呈升高趨勢(shì)。總體來(lái)說(shuō)，以棕櫚葉+表土混配基質(zhì)培養(yǎng)幼苗，植株葉面積指數(shù)較高，棕櫚葉+椰糠混配基質(zhì)次之，椰糠+表土混配基質(zhì)較低（圖2）。

植株凈光合速率為M3、M2、M6、M7、M1、M5、M8、M4>M11、M10、M9，各處理植株氣孔導(dǎo)度與凈光合速率趨勢(shì)大體一致。棕櫚葉+表土混配基質(zhì)中M2、M3處理植株凈光合速率顯著高于CK，其中M3較CK高40.47%;椰糠+表土混配基質(zhì)中M9、M10和M11處理凈光合速率均顯著低于CK，其中M9較CK低77.82%。3組育苗基質(zhì)對(duì)植株胞間CO₂濃度的影響均未表現(xiàn)出明顯趨勢(shì)。蒸騰速率為M3>CK>M6>M2>M7>M1> M5>M11>M8>M10>M4>M9，M1、M2、M3、M5、M6、M7、CK處理間差異不顯著，與其凈光合速率、氣孔導(dǎo)度趨勢(shì)也大體一致，總體表現(xiàn)出在棕櫚葉+表土、棕櫚葉+椰糠混配基質(zhì)較高，椰糠+表土混配基質(zhì)較低（表4）。

2.3育苗基質(zhì)對(duì)咖啡種間嫁接苗生物量及苗木質(zhì)量指數(shù)的影響

植株總生物量表現(xiàn)為M3、M2、M1>M7、M4、M5>CK、M8、M11。棕櫚葉+表土混配基質(zhì)中各處理植株總生物量均顯著高于CK，M3處理較CK高194.22%;棕櫚葉+椰糠混配基質(zhì)中M1、M6和M7處理植株總生物量均顯著高于CK，其中M1處理較CK高159.54%，而M9顯著低于CK，降幅達(dá)91.91%;椰糠+表土混配基質(zhì)中以純表土處理M5植株總生物量最高，較CK高67.92%（圖3）。

棕櫚葉+表土混配基質(zhì)中，M1、M2、M3處理苗木質(zhì)量指數(shù)均顯著高于CK，其中M3較CK高214.29%。隨基質(zhì)中棕櫚葉體積比下降、表土體積比升高到一定程度后，組內(nèi)植株總生物量、苗木質(zhì)量指數(shù)均呈下降趨勢(shì);棕櫚葉+椰糠混配基質(zhì)中，M1處理苗木質(zhì)量指數(shù)較CK高142.86%，除M1外，組內(nèi)其余處理較CK差異不顯著。隨基質(zhì)中棕櫚葉體積比下降，椰糠體積比升高，組內(nèi)植株總生物量、苗木質(zhì)量指數(shù)大體呈下降趨勢(shì);椰糠+表土混配基質(zhì)中各處理苗木質(zhì)量指數(shù)較CK差異不顯著。隨基質(zhì)中椰糠體積比下降，表土體積比升高，組內(nèi)植株總生物量大體呈升高趨勢(shì)，而苗木質(zhì)量指數(shù)趨勢(shì)不明顯。綜上所述，對(duì)提高植株總生物量和苗木質(zhì)量指數(shù)影響最大的是棕櫚葉，表土次之，椰糠最小?？傮w來(lái)說(shuō)，3組基質(zhì)中以棕櫚葉+表土混配基質(zhì)培養(yǎng)幼苗，植株總生物量和苗木質(zhì)量指數(shù)較高，棕櫚葉+椰糠混配基質(zhì)次之，椰糠+表土混配基質(zhì)較低。其中，以M1、M2、M3混配基質(zhì)培養(yǎng)幼苗，植株長(zhǎng)勢(shì)較佳（圖3、圖4）。

2.4育苗基質(zhì)肥力指標(biāo)和種間嫁接咖啡苗生長(zhǎng)指標(biāo)的相關(guān)性分析

各生長(zhǎng)指標(biāo)與基質(zhì)肥力指標(biāo)相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平。植株總生物量、苗木質(zhì)量指數(shù)與基質(zhì)

pH、堿解氮、速效磷相關(guān)性均不顯著，與速效鉀呈負(fù)相關(guān)，但與根系形態(tài)指標(biāo)、葉綠素含量、葉面積指數(shù)、凈光合速率均呈極顯著正相關(guān)，基質(zhì)通過(guò)影響植株根系吸收能力及光合能力影響植株生長(zhǎng)（表5）。

3? 討論

根系生長(zhǎng)環(huán)境直接影響根系發(fā)育、吸收能力及地上部生長(zhǎng)^[13-18]。唐海龍等^[16]研究發(fā)現(xiàn)，適宜基質(zhì)范圍內(nèi)，筇竹的生物量隨總根長(zhǎng)和一級(jí)根數(shù)量的增加而增加。本文以腐熟棕櫚葉碎屑、椰糠及表土按不同體積比混配培養(yǎng)咖啡種間嫁接苗，發(fā)現(xiàn)各處理植株總根長(zhǎng)、總根表面積、根體積、根尖數(shù)與植株總生物量變化趨勢(shì)較一致，均表現(xiàn)為在棕櫚葉+表土混配基質(zhì)中較高，棕櫚葉+椰糠混配基質(zhì)次之，椰糠+表土混配基質(zhì)較低。其中，以棕櫚葉+表土體積比1∶0（M1）、7∶3（M2）、1∶1（M3）處理育苗基質(zhì)培養(yǎng)幼苗，植株根系形態(tài)指標(biāo)較高，根系發(fā)育較佳。較高的葉綠素含量和葉面積指數(shù)為功能葉片光合作用提供物質(zhì)基礎(chǔ)，在一定范圍內(nèi)，葉綠素含量、葉面積指數(shù)與凈光合速率呈正相關(guān)^[19]，其變化趨勢(shì)直接關(guān)系著植株生物量的積累速率^[20-23]。本研究各處理植株葉綠素SPAD值、葉面積指數(shù)、凈光合速率間呈極顯著正相關(guān)，且均以棕櫚葉+表土組較高。棕櫚葉+椰糠組部分處理植株葉綠素SPAD值也較高，但與凈光合速率趨勢(shì)一致性差。水稻研究中發(fā)現(xiàn)，植株冠層葉片SPAD值與凈光合速率等的變化在整個(gè)生育期內(nèi)并不完全同步^[24]。棕櫚葉+椰糠培養(yǎng)后，咖啡種間嫁接苗葉綠素SPAD值較凈光合速率等的變化是否也存在時(shí)間上的超前或滯后，有待進(jìn)一步試驗(yàn)驗(yàn)證。

苗木質(zhì)量指數(shù)綜合株高、莖粗和生物量等多個(gè)指標(biāo)而得，能較好地反映苗木品質(zhì)好壞。一般情況下，植株總生物量越大，苗木質(zhì)量指數(shù)越大，苗木質(zhì)量也越好^{[12，16，25-26]}。本研究植株總生物量、苗木質(zhì)量指數(shù)與根系形態(tài)指標(biāo)、凈光合速率趨勢(shì)大體一致，也表現(xiàn)為在棕櫚葉+表土混配基質(zhì)中較高，棕櫚葉+椰糠混配基質(zhì)次之，椰糠+表土混配基質(zhì)較低。其中，以M1、M2、M3混配基質(zhì)培養(yǎng)幼苗，植株總生物量、苗木質(zhì)量指數(shù)均較高，植株長(zhǎng)勢(shì)較佳。

相關(guān)性分析結(jié)果也表明，植株總生物量、苗木質(zhì)量指數(shù)與基質(zhì)肥力指標(biāo)相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平，而與根系形態(tài)指標(biāo)、葉綠素含量、葉面積指數(shù)、凈光合速率均呈極顯著正相關(guān)，因此推斷基質(zhì)通過(guò)影響植株根系吸收能力及光合能力影響植株生長(zhǎng)，但基質(zhì)對(duì)植株根系吸收能力及光合能力的影響途徑還有待進(jìn)一步明確。綜上所述，替代常規(guī)的在表土中混配腐熟椰糠，優(yōu)化為混配腐熟棕櫚葉，能改善咖啡種間嫁接苗的苗木質(zhì)量，以棕櫚葉+表土體積比1∶0、7∶3和1∶1混配基質(zhì)改善效果較佳，建議推廣應(yīng)用。

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