盧麗蘭 劉蕊 肖勇 李靜 沈曉君 李和帥 范海闊

摘? 要：椰子是熱帶地區(qū)主要木本油料作物，也是食品能源作物;不僅口感清涼，風(fēng)味獨(dú)特，并含有大量的營(yíng)養(yǎng)成分，并且具有解毒、美容、消毒等功效。隨著椰子產(chǎn)業(yè)發(fā)展，對(duì)椰子需求越來(lái)越大，因此，椰子規(guī)?；a(chǎn)發(fā)展迅速，關(guān)于椰子各方面研究非常重要，同時(shí)也受到人們重視。然而，與其他經(jīng)濟(jì)作物相比，椰子種質(zhì)資源、栽培、產(chǎn)品加工及作用等研究較晚，研究基礎(chǔ)較為薄弱，但是，近20 a來(lái)，國(guó)內(nèi)外在椰子種質(zhì)資源、栽培、生理生化、分子生物學(xué)、產(chǎn)品加工等及作用研究取得一些重要進(jìn)展，為椰子生產(chǎn)和發(fā)展提供理論基礎(chǔ)和技術(shù)支撐。本文綜合分析了椰子種植資源收集、鑒定評(píng)價(jià)、創(chuàng)新利用、耕作栽培、栽培生理等研究進(jìn)展情況，并介紹了椰子產(chǎn)品加工利用的研究進(jìn)展，就進(jìn)一步的研究和利用提出具體建議，以期為今后椰子產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供參考。

關(guān)鍵詞：椰子;栽培;種質(zhì)資源;生理生化;分子生物學(xué)

中圖分類號(hào)：S667.4????? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Research Progress on Coconut Germplasm Resources， Cultivation and Utilization

LU Lilan1， LIU Rui1，2， XIAO Yong1，2， LI Jing1， SHEN Xiaojun1， LI Heshuai1， FAN Haikuo1，2

1. Coconut Research Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences / Hainan Key Laboratory of Tropical Oil Crops Biology， Wenchang， Hainan 571339， China; 2. Germplasm Repository of Coconut， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Wenchang， Hainan 571339， China

Abstract： Coconut is the main woody oil crop in tropical regions， and it is also a food energy crop. It not only has a cool taste， unique flavor， and contains a lot of nutrients， but also has detoxification， beauty， and disinfection effects. With the development of the coconut industry， the demand for coconuts is increasing. Therefore， the large-scale production of coconuts is developing rapidly. Research on various aspects of coconuts is very important and also attracts attention. However， compared with other economic crops， coconut germplasm resources， cultivation， product processing and functions are relatively late， and the research foundation is relatively weak. However， In the past 20 years， important progress has been made in the research of coconut germplasm resources， cultivation， physiology and biochemistry， molecular biology， product processing， etc.. This would provide a theoretical foundation and technical support for coconut production and development. This article comprehensively analyzed the research progress of coconut planting resources collection， identification and evaluation， innovative utilization， farming and cultivation， cultivation physiology， etc.， and introduced the research progress of coconut product processing and utilization， and put forward specific suggestions on further research and utilization， with a view to future provide reference for industry development.

Keywords： coconut; cultivation; germplasm resources; physiology and biochemistry; molecular biology

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.06.040

椰子（Cocos nucifera L.）屬于棕櫚科椰子屬植物，為典型的熱帶經(jīng)濟(jì)作物，也是海南重要經(jīng)濟(jì)作物之一。全球椰子種植面積約0.12億hm2，我國(guó)種植面積僅占全球的0.27%。椰子來(lái)源于印度尼西亞至太平洋群島、亞洲、東南部地區(qū);主要分布在23° S～23° N，大部分在非洲、拉丁美洲、亞洲及赤道濱海地區(qū)。椰子主產(chǎn)區(qū)為斯里蘭卡、馬來(lái)西亞、印度、菲律賓等。中國(guó)的海南省、臺(tái)灣、云南南部、廣東南部諸島、雷州半島等熱帶地區(qū)有少量種植，其中海南省栽培總面積占中國(guó)的99%。椰子鮮果可直接食用，椰子水是一種清甜可口的解暑飲料，成熟的椰肉可榨油，含有脂肪達(dá)70%[1]，椰果還可加工成糖果、飲料、糕點(diǎn)等食品。椰殼可制作生活用品、工藝品，也可制作高級(jí)活性炭和提取木醋液。椰纖維可加工制成床墊、毯、繩等。此外，椰子的殼、根、汁、油均可入藥。

近幾年，椰子種植從粗放化、零散向產(chǎn)業(yè)化、規(guī)模化發(fā)展，優(yōu)良種質(zhì)培育和資源收集為椰子產(chǎn)業(yè)提供更優(yōu)質(zhì)的種苗和資源。另外，椰子豐產(chǎn)栽培技術(shù)、生理生化、分子生物學(xué)等基礎(chǔ)科學(xué)研究帶動(dòng)了產(chǎn)業(yè)發(fā)展。隨著椰子產(chǎn)業(yè)發(fā)展，其相關(guān)產(chǎn)品及功能也引起人們的高度重視和研究，助力椰子加工業(yè)發(fā)展。本文對(duì)種質(zhì)資源、耕作栽培、生理生化、分子生物學(xué)、椰子相關(guān)產(chǎn)品及功能研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，為椰子生產(chǎn)技術(shù)的發(fā)展提供理論和技術(shù)基礎(chǔ)。

1? 椰子種質(zhì)資源研究

1.1? 椰子種質(zhì)收集保存

椰子種質(zhì)資源對(duì)椰子產(chǎn)業(yè)有著十分重要的影響。目前，椰子已在93個(gè)熱帶地區(qū)和國(guó)家種植，主要分布在東南亞地區(qū)、南太平洋地區(qū)、非洲和印度洋地區(qū)、拉丁美洲和加勒比海地區(qū)。東南亞地區(qū)的椰子產(chǎn)量占世界總產(chǎn)量的80%以上，主要包括菲律賓、印度尼西亞、馬來(lái)西亞、泰國(guó)、緬甸、越南等。其中，菲律賓是世界上最大的椰子生產(chǎn)國(guó)，其次是印度尼西亞，這2個(gè)國(guó)家不僅是椰子生產(chǎn)大國(guó)，也是收集椰子種質(zhì)資源最多的國(guó)家。此外，印度、斯里蘭卡、巴基斯坦和孟加拉等國(guó)也是椰子的主產(chǎn)區(qū)。南太平洋地區(qū)包括庫(kù)克群島、斐濟(jì)、基里巴斯、巴布亞新幾內(nèi)亞、所羅門(mén)群島、薩摩亞群島、湯加和瓦努阿圖等島國(guó)。目前，所羅門(mén)群島保存的種質(zhì)資源較多。非洲和印度洋地區(qū)包括貝寧、科特迪瓦、加納、肯尼亞、莫桑比克、尼日利亞、塞舌爾和坦桑尼亞。其中，貝寧、科特迪瓦和加納的椰子種植面積較大。拉丁美洲和加勒比海地區(qū)包括巴西、墨西哥、牙買(mǎi)加、哥斯達(dá)黎加、古巴、圭亞那、海地和特立尼達(dá)和多巴哥。該區(qū)雖然不是椰子主產(chǎn)區(qū)，但也逐漸加強(qiáng)了椰子研究[2-3]。

據(jù)椰子遺傳資源數(shù)據(jù)庫(kù)（Coconut Genetic Resources Database， CGRD）統(tǒng)計(jì)，世界有超過(guò)1374份的椰子種質(zhì)。而椰子種質(zhì)資源最多的是東南亞地區(qū)。根據(jù)印度大宗作物研究所（CPCRI）統(tǒng)計(jì)，目前在全球范圍內(nèi)，該研究所是保存椰子種質(zhì)資源最多的機(jī)構(gòu)，共計(jì)保存椰子種質(zhì)401份（269份來(lái)自本地，132份來(lái)自非洲、東南亞、南亞、加勒比群島、太平洋群島和印度洋群島的28個(gè)國(guó)家）。菲律賓也保存著較豐富的椰子種質(zhì)資源，在椰子遺傳資源數(shù)據(jù)庫(kù)中有200多份種質(zhì)。印度尼西亞有超過(guò)150份椰子種質(zhì)，馬來(lái)西亞保存椰子種質(zhì)超過(guò)90份。另外，越南、緬甸、泰國(guó)等也擁有較豐富椰子種質(zhì)資源。根據(jù)COGENT（International Coconut Genetic Resources Network，國(guó)際椰子遺傳資源網(wǎng)絡(luò)）的統(tǒng)計(jì)，世界上23個(gè)COGENT成員國(guó)共登記了24個(gè)椰子種質(zhì)基因庫(kù)。椰子種質(zhì)收集、保存多以種果、種質(zhì)圃的方式進(jìn)行，但長(zhǎng)時(shí)間運(yùn)輸、保存時(shí)，生物及非生物脅迫都會(huì)對(duì)種質(zhì)造成威脅，同時(shí)由于椰子占地面積廣，種質(zhì)圃的維護(hù)成本也較為高昂，采用胚結(jié)合組織培養(yǎng)和超低溫保存以及花粉的形式進(jìn)行采集和保存可以降低成本、提高效率[4-5]。中國(guó)從20世紀(jì)80年代開(kāi)始椰子種質(zhì)資源的收集保存工作，目前我國(guó)唯一的椰子種質(zhì)資源圃于2014年掛牌，依托中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院椰子研究所，現(xiàn)保存有205份左右的椰子種質(zhì)，包括了來(lái)自國(guó)內(nèi)的海南、云南及世界上越南、泰國(guó)、馬來(lái)西亞、斯里蘭卡、密克羅尼西亞等多個(gè)國(guó)家和地區(qū)引進(jìn)的種質(zhì)。與世界其他國(guó)家相比，我國(guó)的椰子種質(zhì)資源收集工作起步晚、人力物力投入較少。如，印度尼西亞將椰子視為國(guó)家戰(zhàn)略物資，正式的研究開(kāi)始于1911年，比我國(guó)早了近70年;印度擁有相對(duì)發(fā)達(dá)的椰子研究和發(fā)展網(wǎng)絡(luò)，印度大宗作物研究所和許多州立農(nóng)業(yè)大學(xué)在國(guó)家和地區(qū)水平上進(jìn)行集中研究;為了收集不同特性的種質(zhì)資源，泰國(guó)通過(guò)調(diào)查，發(fā)現(xiàn)了2個(gè)綠矮品種（‘香椰、和‘甜水椰），現(xiàn)在這2個(gè)品種已經(jīng)成為世界著名品種，而且以這2個(gè)品種為主的泰國(guó)椰子銷(xiāo)售網(wǎng)絡(luò)也覆蓋了全球[6]。我國(guó)的椰子種質(zhì)資源收集工作開(kāi)展較晚，始于1980年，且僅限于小規(guī)模的逐年調(diào)查收集，速度較慢。與全球椰子種質(zhì)相比，我國(guó)椰子種質(zhì)資源數(shù)量仍然較少，需要加大種質(zhì)引進(jìn)和保存的力度，豐富種質(zhì)圃。世界主要椰子生產(chǎn)情況見(jiàn)于表1。

1.2? 椰子種質(zhì)鑒定評(píng)價(jià)

椰子種質(zhì)鑒定主要有植物學(xué)性狀、農(nóng)藝性狀、抗逆性、抗病性鑒定及種質(zhì)多樣性鑒定等，從鑒定方法上，主要有分子生物學(xué)鑒定、細(xì)胞生物學(xué)鑒定、孢粉學(xué)鑒定等[7-8]。Sugimura等[9]以菲律賓為主要采集地的39個(gè)椰子樹(shù)品種進(jìn)行了植物學(xué)和農(nóng)學(xué)性狀的觀察，明確了品種組間和組內(nèi)的差異。Sobral等[10]采用了35個(gè)定量性狀，對(duì)保存在拉丁美洲和加勒比地區(qū)的國(guó)際椰子資源庫(kù)的高種椰子（包括‘波利尼西亞高‘湯加高‘西非高‘倫奈爾高‘羅圖馬高‘瓦努阿圖高‘馬來(lái)亞高和‘巴西高）種質(zhì)資源進(jìn)行了觀測(cè)和比較。Ramos等[11]還利用植物和果實(shí)的農(nóng)藝性狀觀測(cè)數(shù)據(jù)，評(píng)估了保存在巴西種質(zhì)庫(kù)的矮種椰子在不同采收時(shí)期的遺傳變異。種質(zhì)資源多樣性評(píng)價(jià)主要通過(guò)分子生物學(xué)手段開(kāi)展SSR標(biāo)記被廣泛應(yīng)用于遺傳圖譜的構(gòu)建、遺傳多樣性分析以及數(shù)量性狀的QTL定位。SSR、AFLP和RFLP等標(biāo)記應(yīng)用于椰子種質(zhì)的遺傳多樣性分析[12-13]。在細(xì)胞學(xué)鑒定方向，Pereira等[14]通過(guò)細(xì)胞減數(shù)分裂分析、常規(guī)核型分析和差異核型分析對(duì)巴西綠矮椰子進(jìn)行鑒定。李和帥等[15]和Hebbar等[16]通過(guò)椰子的孢粉學(xué)研究對(duì)不同種質(zhì)的花粉活力、高溫適應(yīng)性、萌發(fā)等情況進(jìn)行了比較研究。與其他國(guó)家相比，我國(guó)椰子種質(zhì)鑒定評(píng)價(jià)研究所缺少的主要是對(duì)椰子種質(zhì)的長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)，如椰子種質(zhì)的開(kāi)花、掛果期，生長(zhǎng)速度、花期重疊情況、果實(shí)的品質(zhì)以及面對(duì)極端氣候和病蟲(chóng)害爆發(fā)時(shí)的表現(xiàn)等，而這些長(zhǎng)期數(shù)據(jù)往往是分子生物學(xué)研究的基礎(chǔ)，因此在一定程度上影響了分子生物學(xué)鑒定和輔助育種的進(jìn)程。

1.3? 椰子種質(zhì)資源利用

目前，國(guó)際椰子育種普遍采用雜交育種的方式，并已培育出多個(gè)優(yōu)良品種。如，法國(guó)油料油脂研究所和中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院椰子研究所皆用西非高種與馬來(lái)矮種椰子雜交育成的雜交種‘馬哇（Mawa），此外還有中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院椰子研究所培育的‘文椰78F1，印度大宗作物研究所培育的雜交種‘Chandra Sankara，印度尼西亞的4個(gè)雜交種‘Khina-1‘Khina-2‘Khina-3‘Khina-4，科特迪瓦的雜交種‘BP-121等，這些品種都在產(chǎn)業(yè)上發(fā)揮著重要的作用。印度研究者Nath等[17]對(duì)阿薩姆邦的4個(gè)椰子雜交品種進(jìn)行了長(zhǎng)期評(píng)估，在阿薩姆邦雨水自然灌溉條件下，雜交種‘MYD×WCT的椰果產(chǎn)量、椰干產(chǎn)量和預(yù)期的產(chǎn)油量均優(yōu)于其他雜交種和本地對(duì)照。Kishna等[18]開(kāi)發(fā)了椰子雜交授粉系統(tǒng)，以幫助提高椰子雜交育種效率。

雜交育種因所需時(shí)間長(zhǎng)、不確定性高等，導(dǎo)致后代分離嚴(yán)重，因此，椰子育種技術(shù)急需重大突破。由于椰子自身的生物學(xué)特點(diǎn)以及相對(duì)薄弱的研究基礎(chǔ)，一些在其他作物已經(jīng)普及的育種方法，如輻射誘變育種、化學(xué)誘變育種、種間雜交育種、分子輔助育種以及轉(zhuǎn)基因育種等技術(shù)，在椰子育種中鮮有報(bào)道。隨著椰子基因組測(cè)序及相關(guān)分子標(biāo)記的開(kāi)發(fā)，開(kāi)展分子標(biāo)記輔助育種已經(jīng)成為可能，在此階段開(kāi)展椰子的重要農(nóng)藝性狀分子標(biāo)記開(kāi)發(fā)、種質(zhì)資源基因型鑒定技術(shù)研究、目標(biāo)性狀關(guān)鍵基因挖掘[19]，已經(jīng)成為各國(guó)積極搶占的椰子育種制高點(diǎn)。2017年，中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院椰子研究所科研人員首次完成了海南本地高種椰子的基因測(cè)序和幾個(gè)主栽品種的重測(cè)序[20]，為將來(lái)的椰子分子輔助育種起到了促進(jìn)作用。世界主要國(guó)家的椰子品種情況見(jiàn)表2。

2? 栽培技術(shù)

2.1? 椰子栽培營(yíng)養(yǎng)與施肥

在椰子營(yíng)養(yǎng)診斷與肥料研究中，邱維美等[22]研究表明氮、磷營(yíng)養(yǎng)水平與椰子產(chǎn)量極顯著正相關(guān)，其中高、中、低產(chǎn)椰子葉片N、P極顯著高于無(wú)產(chǎn)的;施用氮肥（在貧瘠的椰子種植區(qū)）可增加椰子產(chǎn)量40%～52.4%，增施磷肥（在酸性土壤有效磷極低的情況下），可增加椰子產(chǎn)量104%～148%，施鉀肥可增加椰子單果椰干重9.4%～23.6%[23]。唐龍祥等[24]研究表明，在海南濱海沙土的種植區(qū)，施肥能增加椰子的產(chǎn)量。海南文昌椰區(qū)椰樹(shù)的營(yíng)養(yǎng)含量N為1.51%、P0.12%、K 0.69%，其中N、K含量均低于國(guó)外臨界值（N為1.8%～2.0%，P為0.12%，K為0.8%～1.0%）[25]。已有研究[26-28]表明，果實(shí)發(fā)育初期對(duì)K和Mg的需求量大，在后期對(duì)Na的需求量較大。

在椰子葉片營(yíng)養(yǎng)方面，椰子營(yíng)養(yǎng)診斷應(yīng)根據(jù)不同產(chǎn)量、植株葉片數(shù)量及不同季節(jié)來(lái)開(kāi)展[29-30]。有機(jī)肥和復(fù)合肥能改善樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)并增加產(chǎn)量[31]。國(guó)外研究報(bào)告也表明施肥可以提升椰子樹(shù)長(zhǎng)勢(shì)，顯著增加產(chǎn)量;土壤濕度保護(hù)、灌溉和施肥等農(nóng)藝措施能提高椰子產(chǎn)量[32-33]。在低產(chǎn)椰園改造方面，1964 年華南熱帶作物科學(xué)研究院（即中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院前身）開(kāi)展椰子復(fù)壯提高產(chǎn)量試驗(yàn)，經(jīng)過(guò)采取砍、清、燒肥，施用海藻等措施，增加產(chǎn)量50%～100%;1976—1979年進(jìn)行氮、鉀肥試驗(yàn)，每株椰樹(shù)年施N、K肥1～1.5 kg，3 a間單株產(chǎn)果由11個(gè)左右提高到30個(gè)左右，180株椰樹(shù)3 a產(chǎn)量比不施肥的對(duì)照增加4000多個(gè)，扣除肥料費(fèi)后增加收入1000多元[34]。但是，國(guó)內(nèi)外的科技人員在椰子水肥一體化、果品調(diào)控等方面的研究還較少，在專用肥產(chǎn)品研發(fā)等方面尚處于起步階段。

2.2? 椰子植物保護(hù)與病蟲(chóng)害防治

據(jù)資料統(tǒng)計(jì)，世界上棕櫚科植物蟲(chóng)害有751種，其中22%危害椰子[35]，椰子病害約52種[36]。海南椰子主要病蟲(chóng)害有37種，其中蟲(chóng)害30種、病害7種，主要是椰心葉甲、紅棕象甲、椰子織蛾、瀉血病、莖干腐爛病等，這給我國(guó)椰子產(chǎn)業(yè)帶來(lái)較大危害[37]。椰子致死性黃化病、敗生病、紅環(huán)腐病等是世界椰子產(chǎn)業(yè)的主要病害，在我國(guó)目前均未見(jiàn)發(fā)生，但上述病害的病原菌已被列為我國(guó)進(jìn)境植物檢疫性有害生物。中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院椰子研究所和環(huán)境與植物保護(hù)研究所在椰心葉甲、紅棕象甲、椰子織蛾等害蟲(chóng)的生理及防治研究方面，做了很多防治工作[36-38]。在瀉血病、莖干腐爛病、致死性黃化植原體入侵、灰斑病發(fā)生情況和防治方法等方面也進(jìn)行了一些研究[39-41]。我國(guó)對(duì)椰子潛在危險(xiǎn)性有害生物研究鮮有報(bào)道，對(duì)其入侵防控能力較弱，相關(guān)檢測(cè)鑒定方法存在檢測(cè)效率低、時(shí)間周期長(zhǎng)的問(wèn)題，無(wú)法達(dá)到口岸快速檢測(cè)鑒定的技術(shù)要求。因此，有必要開(kāi)展快速檢測(cè)鑒定技術(shù)研究，有效提高檢出率，壓縮檢測(cè)時(shí)限，滿足口岸快速通關(guān)的迫切需求，為椰子重要潛在危險(xiǎn)性有害生物的準(zhǔn)確快速鑒定、采取合適的防控方法奠定基礎(chǔ)。

3? 椰子生理生化

3.1? 椰子抗逆生理

植物遭遇低溫時(shí)會(huì)積累大量對(duì)膜有害的生物大分子自由基和產(chǎn)物，自由基及丙二醛（MDA）嚴(yán)重?fù)p傷植物生物膜[42]。楊盛昌等[43]發(fā)現(xiàn)冷鍛煉處理可以提高夏威夷椰子超氧化物歧化酶（SOD）活性，同時(shí)抑制過(guò)氧化物酶（POD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）活性，從而提高幼苗的抗寒性。曹紅星等[44]根據(jù)不同品種抗寒性相關(guān)的生理生化指標(biāo)[椰子葉片SOD活性、CAT活性、POD活性、抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）、MDA含量、游離脯氨酸含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白質(zhì)含量]變化幅度的不同，推測(cè)抗寒性強(qiáng)弱依次為海南高種椰子>紅矮椰子>香水椰子，POD活性和脯氨酸含量與椰子的抗寒性密切相關(guān)。

3.2?? 椰子營(yíng)養(yǎng)成分

3.2.1? 可溶性糖? 椰子水和椰肉的口感及營(yíng)養(yǎng)成分可直接或間接受可溶性糖含量影響，因此，椰子胚乳的可溶性糖方面等研究具有很重要的意義。Balasub等[45]研究表明自然落果的果實(shí)可溶性糖和焦磷酸酶含量最高，椰子的成熟度直接影響椰子果的可溶性糖和焦磷酸酶含量。已有研究[46]表明7個(gè)或8個(gè)月是鮮食椰果最佳采果期，此時(shí)椰嫩果水營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和糖類已達(dá)到一定數(shù)量。Tan等[47]發(fā)現(xiàn)，紅矮椰子液體和固體胚乳的可溶性糖含量高于海南高種椰子。有研究[48]表明每100 mL椰子水中含果糖、還原糖和葡萄糖分別為0.8、1.3、1.2 g。

3.2.2? 脂肪酸? 椰子油是椰子樹(shù)最重要的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)品。其固體胚乳（椰肉）中含有大量的脂肪酸，但其脂肪酸組分與草本油料作物恰好相反，草本油料作物以長(zhǎng)鏈的不飽和脂肪酸為主，而椰子油則以中低碳鏈的飽和脂肪酸為主。椰子油中月桂酸占總脂肪酸的40%以上[49]。月桂酸作為一種中鏈的飽和脂肪酸，具有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，并且具有殺菌和預(yù)防艾滋病的作用。Naka等[50]研究指出，月桂酸單甘油酯表現(xiàn)出顯著艾滋病病毒抑制作用，其他所用殺菌劑對(duì)艾滋病病毒的預(yù)防沒(méi)有任何效果。椰果固體胚乳在1～5個(gè)月時(shí)期尚未完全形成;6～12個(gè)月椰肉質(zhì)量逐漸上升，脂肪含量也隨著椰果的成熟逐漸增加，12個(gè)月齡時(shí)達(dá)到高峰，粗脂肪含量可達(dá)60%～65%[51]。研究表明，果實(shí)的成熟胚乳脂肪酸含量呈現(xiàn)一定的變化規(guī)律，椰果胚乳從7～11個(gè)月，月桂酸（C12：0）含量從7.7%增加到49.6%，而棕櫚酸（C16：0）含量從24%下降到8%，油酸（C18：2）含量從29%下降到5%，亞麻酸（C18： 3）含量從24%下降到3%[52]。過(guò)去的研究發(fā)現(xiàn)椰果胚中的脂肪酸主要是亞油酸（39%）、棕櫚酸（33%）和油酸（28%）;而葉片中主要是亞麻酸（49%）、棕櫚酸（24%）和亞油酸（20%）。3個(gè)組織中的含油量也不同，其中葉片中僅有0.7%，成熟胚中的含油量為2%，而成熟胚乳中的含油量為40%。

3.2.3? 蛋白質(zhì)? 椰子蛋白屬于植物蛋白中的油料種子蛋白。成熟椰肉中的蛋白質(zhì)含量為4%～8%，脫脂椰肉中的蛋白質(zhì)含量可達(dá)8%～12%，它們均屬于椰子貯藏蛋白，是椰子在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中積累下來(lái)的，可為椰子發(fā)芽提供氮源和能量。鄭亞軍[53]研究表明磷酸鹽緩沖液對(duì)椰子貯藏蛋白有較好的提取作用，椰子貯藏蛋白中有11～18個(gè)亞基，相對(duì)分子質(zhì)量在12 000～115 000，此外還發(fā)現(xiàn)，不同品種、不同成熟度椰子所含的蛋白質(zhì)的差異較大。根據(jù)溶解特性可將椰子蛋白質(zhì)分為清蛋白、球蛋白、醇溶性蛋白、酸溶性谷蛋白、堿溶性谷蛋白等[54]。椰子蛋白質(zhì)中清蛋白占30%、球蛋白占比例最大，為61.9%，醇溶性蛋白占1.1%，堿溶性谷蛋白和酸溶性谷蛋白共占4.7%[55]。

3.2.4? 其他? 椰汁及椰肉還含有維生素B1、維生素E、維生素C、鉀、鈣、鎂等成分。另外還有多種微量元素。椰子主要營(yíng)養(yǎng)成分物質(zhì)見(jiàn)表3。

4? 椰子分子生物學(xué)

椰子基礎(chǔ)研究相對(duì)落后。中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院椰子研究所于2013年完成椰子第一個(gè)轉(zhuǎn)錄組測(cè)序工作，并挖掘了57 304個(gè)椰子的Unigenes，并對(duì)這些Unigenes進(jìn)行了注釋，鑒定了347個(gè)椰子脂肪酸合成相關(guān)的基因。根據(jù)轉(zhuǎn)錄組的序列信息[56]。開(kāi)發(fā)了6608個(gè)SSR標(biāo)記，并對(duì)其中的309個(gè)SSR位點(diǎn)進(jìn)行了實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證，發(fā)現(xiàn)191個(gè)SSR位點(diǎn)在不同椰子種質(zhì)資源中存在多態(tài)性，從中選擇80個(gè)多態(tài)性標(biāo)記，對(duì)收集的82份椰子種質(zhì)資源進(jìn)行多樣性分析，并與高、矮性狀進(jìn)行關(guān)聯(lián)，篩選到2個(gè)高、矮性狀連鎖分子標(biāo)記[57]。過(guò)去科研人員對(duì)椰子、油棕以及椰棗的脂肪酸合成相關(guān)的基因進(jìn)行了比較分析，在3個(gè)棕櫚物種中，分別鑒定出了806、840和848個(gè)基因參與脂肪酸的生物合成，這些基因分布在脂肪酸合成與代謝的22個(gè)途徑通路[58-59]。2017年，肖勇等[60]首次發(fā)布了椰子的基因組圖譜，椰子基因組大小約2.42 Gb。從頭組裝后，scaffold N50約為418 Kb，并對(duì)椰子的基因組進(jìn)行注釋，一共發(fā)現(xiàn)28 889個(gè)蛋白質(zhì)編碼基因，同時(shí)，重復(fù)序列約占椰子基因組的74.1%。羅意等[61]研究了椰子分子標(biāo)記開(kāi)發(fā);肖勇等[62-64]對(duì)椰子抗寒基因CBF克隆及椰子Acyl-ACP硫酯酶相關(guān)基因進(jìn)行了克隆及其表達(dá)分析;夏薇等[65]開(kāi)展了椰子保守microRNA預(yù)測(cè)和特征分析研究。也陸續(xù)有報(bào)道分子生物學(xué)研究，對(duì)于椰子抗逆栽培、品種改良、品種鑒定與分類、種質(zhì)資源的保護(hù)、種質(zhì)親緣關(guān)系、輔助選擇育種、分子連鎖圖譜構(gòu)建等方面都有著十分重要的意義，為傳統(tǒng)的育種提供了有力的輔助手段，并將在椰子育種中發(fā)揮重要的作用。

5? 椰子產(chǎn)品加工及利用

東南亞采摘椰子主要采用傳統(tǒng)手工作業(yè)方式。近些年，采椰裝置雖有了很大的突破，但仍處于半機(jī)械化水平[66]。然而，其他同類果樹(shù)（柑橘、核桃、蘋(píng)果、梨等）果品采收機(jī)械，機(jī)具性能高、專用性強(qiáng)，機(jī)械化采收技術(shù)較成熟[67]。海南椰子鮮果采收機(jī)械已遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于其他同類果樹(shù)，嚴(yán)重制約了椰子產(chǎn)業(yè)化的發(fā)展。隨著椰子種植規(guī)模不斷擴(kuò)大，亟需研發(fā)出可操作性強(qiáng)、效率高的采收機(jī)械，更好地解決椰子的采收難題。

國(guó)內(nèi)外對(duì)椰青的研究主要集中在保鮮方法和切削機(jī)械方面，而對(duì)于椰子采后品質(zhì)劣變和成熟衰老機(jī)制的研究仍處于空白。不同成熟度的椰子用途不同，適用于加工椰青的椰子成熟度一般為7～9個(gè)月生長(zhǎng)期的鮮果。基于聲學(xué)原理，人們分別用偏最小二乘和機(jī)器學(xué)習(xí)的分析方法建立了快速無(wú)損判斷椰子成熟度的方法，由于聲學(xué)檢測(cè)的方法對(duì)環(huán)境條件要求較高而限制了此種方法的工業(yè)化應(yīng)用[68-69]。目前，國(guó)內(nèi)外主要還是依靠人工判斷椰子的生長(zhǎng)期[70]。

椰子外衣指椰子的外果皮和中果皮，椰衣纖維用途非常廣，可用于制造紗線、繩子、床墊、椰衣纖維網(wǎng)、椰衣纖維板等[71-72]。近年來(lái)隨著建筑成本的增加以及對(duì)環(huán)境的漸變效應(yīng)，椰衣纖維也被摻入混凝土中以提高混凝土的強(qiáng)度[73]。同時(shí)椰衣纖維也常用于制作高分子復(fù)合材料，以提高產(chǎn)品性能[74]。

椰殼主要由木質(zhì)素和纖維素組成，另外還含有木聚糖、木葡聚糖和甘露聚糖等糖類。椰殼主要用途是直接用作燃料，或制成椰殼炭、活性炭和椰殼粉，同時(shí)椰殼經(jīng)常用于制作椰雕等工藝品[75]。近年來(lái)，研究人員發(fā)現(xiàn)椰殼熱解油和柴油結(jié)合會(huì)降低空氣污染，椰殼活性炭有望成為理想電極候選材料。另外，嫩椰子的椰殼有望用于生產(chǎn)園藝產(chǎn)品、手工藝品和磚坯等產(chǎn)品[76-77]。

椰子由于其口感好、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，是近年來(lái)很受歡迎的植物基原料之一。椰子冰激凌、椰子谷物奶的制作工藝、條件、配方等也成為近幾年研究的熱點(diǎn)[78-79]。另外，椰肉蛋白具有抗氧化性和很強(qiáng)的抗糖尿病活性[80]。近年來(lái)，椰子油是研究較多的一種功能性食品和營(yíng)養(yǎng)保健品。椰子油分為椰子毛油、初榨椰子油和精煉椰子油，其脂肪酸組成沒(méi)有明顯的差異。初榨椰子油中的多酚含量最高，具有抗氧化、抗炎、降脂和細(xì)胞保護(hù)等作用。椰子油對(duì)認(rèn)知能力、炎癥和氧化應(yīng)激方面具有神經(jīng)保護(hù)特性[81]。椰子油作為一種預(yù)防、治療和輔助的營(yíng)養(yǎng)藥物，還需要進(jìn)行更多的臨床探索[82]。

椰子水作為一種天然健康的飲品或運(yùn)動(dòng)飲料，全球?qū)σ铀男枨笤絹?lái)越大。近年來(lái)，對(duì)椰子水的研究大多集中在加工方法和功能特性研究方面[83]。利用紫外線、聲熱處理、臭氧處理、大氣冷等離子體、高壓大氣冷等離子體滅活方法可以滅活椰子水中病原體以及腐敗的微生物和酶，保持椰子水的品質(zhì)并且延長(zhǎng)貨架期[84]。同時(shí)，高壓二氧化碳技術(shù)、超臨界二氧化碳與高功率超聲波結(jié)合、中空纖維超濾技術(shù)、微濾技術(shù)、超濾和聲場(chǎng)輔助超濾等巴氏殺菌的方法也用于椰子水飲料的生產(chǎn)[85]。嫩椰子水具有抗氧化狀態(tài)和降高血壓和血糖作用[86]。

6? 展望

椰子具有很重要的食用和加工價(jià)值，食品與加工業(yè)對(duì)椰子需求量急速上升，椰子生產(chǎn)供應(yīng)不上椰子產(chǎn)業(yè)的需求。近年來(lái)，隨著椰子種植規(guī)模的不斷擴(kuò)大，市場(chǎng)亟需高效成熟的椰子生產(chǎn)技術(shù)。椰子研究的發(fā)展為椰子生產(chǎn)技術(shù)提供了理論指導(dǎo)，但還需要提供更充分的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)加以支持，最終形成高效高產(chǎn)高質(zhì)的椰子生產(chǎn)技術(shù)體系。迄今為止，椰子各個(gè)專業(yè)方向的研究不斷推進(jìn)，椰子生產(chǎn)相關(guān)研究體系不斷完善。椰子相關(guān)各種技術(shù)都有其自身的優(yōu)勢(shì)和局限性。在選擇椰子栽培技術(shù)時(shí)，應(yīng)結(jié)合市場(chǎng)的不同需求，有針對(duì)性地做出合理的選擇。為椰子高效栽培提供科學(xué)的理論依據(jù)，也為椰子規(guī)范生產(chǎn)技術(shù)提供數(shù)據(jù)支撐。目前對(duì)椰子種質(zhì)資源、栽培、生理生化、分子生物學(xué)、產(chǎn)品加工及產(chǎn)品功效等研究，這些研究為椰子生產(chǎn)提供科學(xué)的理論基礎(chǔ)與技術(shù)支撐。人們對(duì)椰子的需求量逐漸增加，然而目前，椰子產(chǎn)量和品質(zhì)存在不穩(wěn)定性;生產(chǎn)安全、產(chǎn)品質(zhì)量等問(wèn)題的出現(xiàn)，因此，椰子各方面的研究必須引起關(guān)注，且需要全面和深入地開(kāi)展研究工作。另外，要想獲得高產(chǎn)量高品質(zhì)的椰子，不僅需要科學(xué)的椰子生產(chǎn)技術(shù)指導(dǎo)，還需要及時(shí)解決椰子生產(chǎn)中出現(xiàn)的影響椰子生長(zhǎng)發(fā)育、采收及加工產(chǎn)業(yè)等方面的問(wèn)題。

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責(zé)任編輯：崔麗虹