王駿 朱忠燕 吳小保 宋佳 鄧倩倩 任明見 葉茂

摘 要：為明確氯化鈣對‘貴紫1號小麥生長和蚜蟲發(fā)生數(shù)量的影響，本試驗在大田條件下采用浸種、葉面噴施和灌根三種方式對小麥進行氯化鈣處理，比較了不同處理方式對‘貴紫1號小麥田間蚜蟲發(fā)生情況和植株分蘗數(shù)、株高及理論產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明：3種氯化鈣處理方式均可以明顯減少‘貴紫1號小麥植株上禾谷縊管蚜Rhopalosiphum padi （Linnaeus）、麥二叉蚜 Schizaphisgraminum（Rondani）及麥長管蚜 Sitobion avenae（Fabricius）的發(fā)生數(shù)量，田間各處理的小麥植株上3種蚜蟲發(fā)生量為禾谷縊管蚜>麥二叉蚜>麥長管蚜，其中氯化鈣浸種處理的小麥植株上3種蚜蟲的發(fā)生數(shù)量最少。此外，氯化鈣浸種處理還顯著提高小麥植株的分蘗數(shù)、株高以及理論產(chǎn)量。對小麥種子進行氯化鈣浸種處理，操作簡單方便，對提高‘貴紫1號小麥自身抗蚜性具有重要意義。

關(guān)鍵詞：貴紫1號小麥;氯化鈣;蚜蟲;生長發(fā)育

中圖分類號：S435.1;S512.1

文獻標識碼：A

文章編號：1008-0457（2021）02-0043-06

國際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2021.02.007

Abstract：A field condition experiment was conducted that ‘Guizi No.1 wheat plants treated with CaCl2 by three different methods，including seed soaking，spraying on leaf and root irrigation，and effects of these methods on the occurrence of aphids as well as the number of tillers，plants height and theoretical yield were examinedin order to clarify the effects of CaCl2 on the growth of wheat and the occurrence of aphid.The results showed that CaCl2treatments by all three methods could significantly reduce the number of Rhopalosiphum padi （L.），Schizaphisgraminum （Rondani） and Sitobion avenae on wheat plants，with the occurrence of three aphids：Rhopalosiphum padi>Schizaphisgraminum>Sitobion avenae，while numbers of all these three types of aphids were the lowest on wheat plants pre-treated by CaCl2 with method of seed soaking.In addition，seed-soaked plants significantly increased number of tillers，plant height and theoretical yield compared with control plants and plants treated by CaCl2 with method of leaf spraying and rootirrigation.Seed-soaked wheat seeds with CaCl2 is simple and convenient，and which is of great significance for improving the aphid resistance of ‘Guizi No.1 wheat.

Keywords：Guizi No.1 wheat;CaCl2;Aphids;Growing development

麥蚜是小麥生產(chǎn)上的重要害蟲[1]，主要以禾谷縊管蚜Rhopalosiphum padi （Linnaeus）、麥二叉蚜 Schizaphis graminum （Rondani） 和麥長管蚜 Sitobion avenae （Fabricius）為主，均屬半翅目、蚜科。麥蚜以刺吸式口器吸食寄主汁液，嚴重影響小麥的正常發(fā)育;該蟲不僅可以直接取食為害小麥，還可以作為麥類作物病毒病的重要介體導致小麥病毒病流行，使小麥葉色變黃，植株矮化，分蘗減少，極大地影響小麥產(chǎn)量和品質(zhì)[2-3]。目前，化學防治是主要防治麥蚜發(fā)生的主要手段，但化學農(nóng)藥的大量施用和濫用給我們帶來了嚴重的環(huán)境和食品安全問題，與此同時麥蚜的抗藥性也日漸凸顯，給我們的防治帶來了巨大的挑戰(zhàn)。因此，我們需要繼續(xù)努力探索更有效、更環(huán)保的蚜蟲防治替代方法。

鈣（Calcium，Ca）是植物必需的營養(yǎng)元素，具有極其重要的生理功能。近年來，有關(guān)鈣素營養(yǎng)生理及鈣提高植物抗逆性的研究已取得許多進展。研究發(fā)現(xiàn)，對小麥、水稻等作物采用葉面噴施和灌根等方法外施適宜濃度的鈣可以顯著提高植物對高溫、低溫、鹽害以及重金屬等不良非生物逆境脅迫的抗性[4-9]。此外，通過浸種方式在種子階段對種子進行外源鈣處理也能增強植物的適應(yīng)能力。適宜濃度的氯化鈣浸種小麥種子一方面可以顯著提高小麥籽粒的過氧化物酶活性[10]，另一方面還可以促進小麥種子萌發(fā)和莖部生長，增加小麥葉綠素含量和提高抗氧化酶的活性[11]。在生物逆境研究方面，外源鈣還可提高番茄幼苗抗氧化酶的活性，增強番茄幼苗對灰霉病的抗性[12]。葉面噴施氯化鈣能顯著抑制西花薊馬 Frankliniella occidentalis （Pergande）的生長，提高作物抗蟲性[13]。然而，目前氯化鈣對提高植物生長及作物自身抗蟲性的研究尚不深入。

蚜蟲是世界上危害農(nóng)作物最為嚴重的害蟲之一，其生長周期短，繁殖力強，其防治一直是研究的熱點和難點[14]。‘貴紫1號小麥品種是貴州大學農(nóng)學院小麥研究中心自主培育的紫粒小麥新品種（系），該品種在產(chǎn)量、品質(zhì)、抗病性、抗旱耐寒、耐瘠薄等方面均表現(xiàn)出較強的優(yōu)勢，而且該小麥氨基酸組成合理，總酚和花青素豐富，富含硒、鋅、鐵、鈣等礦質(zhì)微量元素，具有較高的種植和深加工價值。目前，外源鈣的研究絕大部分僅限于實驗室理論研究，并未大面積應(yīng)用到生產(chǎn)實踐過程中。因此，本試驗采用20 mmol/L CaCl2分別對小麥種子進行浸種處理、對小麥植株進行葉面噴施和灌根處理，研究比較了田間不同方式氯化鈣處理小麥植株上禾谷縊管蚜、麥二叉蚜和麥長管蚜發(fā)生數(shù)量變化以及小麥植株分蘗數(shù)、株高和籽粒產(chǎn)量，為利用氯化鈣提高‘貴紫1號小麥自身免疫和綠色防控蚜蟲奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗地點

試驗地位于貴州省貴陽市花溪區(qū)國家小麥改良中心貴州分中心（26°40′N，106°67′E），屬亞熱帶高原季風濕潤氣候，年平均氣溫為14.9 ℃，年降雨量1178.3 mm，無霜期平均246 d。試驗地土壤質(zhì)地為弱酸性黃壤，有機質(zhì)含量中等，肥力均勻。試驗于2018年10月—2019年5月進行。

1.2 試驗材料

‘貴紫1號小麥來自國家小麥改良中心貴州分中心。

1.3 試驗處理

試驗共設(shè)氯化鈣浸種、葉面噴施和灌根3個處理，以沒有進行任何處理的小麥植株為對照。浸種：小麥種子用10% H2O2消毒10 min，蒸餾水沖洗3次，于20 mmol/L CaCl2溶液中浸泡48 h 后催芽，待種子露白開始播種;葉面噴施：用蒸餾水浸種48 h 后催芽，待種子露白開始播種，當植株開始分蘗時，每周用20 mmol/L CaCl2（100 mL/m2）溶液噴施葉面，共持續(xù)9周，直至小麥成熟;灌根：用蒸餾水浸種48 h 后催芽，待種子露白開始播種移栽，當植株開始分蘗時，每周用20 mmol/L CaCl2 （100 mL/m2）溶液灌根，共持續(xù)9周，直至小麥成熟。

1.4 試驗方法與調(diào)查指標

田間試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計，共3個區(qū)組，每區(qū)組4個小區(qū)（寬2 m，長4 m），自小麥開始分蘗起，每周調(diào)查記錄各處理小麥植株上蚜蟲發(fā)生數(shù)量和小麥的生長情況，各處理小麥田間管理措施保持一致。

1.4.1 蚜蟲發(fā)生情況調(diào)查

每個小區(qū)采用5點取樣法，每點隨機抽取5株，每7 d 調(diào)查各處理麥苗上蚜蟲的種類及數(shù)量，直至小麥成熟收獲。

1.4.2 小麥植株分蘗數(shù)的測定

采用王思宇等[15]分蘗數(shù)測定方法，待麥苗開始分蘗，每個小區(qū)采用5點取樣法，每點隨機選取長勢均勻的5株麥苗掛牌標記，每7 d 調(diào)查一次，記錄麥苗分蘗數(shù)，計算分蘗數(shù)增長量，直至拔節(jié)期開始。計算公式為：

分蘗數(shù)增長量=（最終分蘗數(shù)-開始分蘗數(shù)）/開始分蘗數(shù) × 100%

1.4.3 小麥植株株高和千粒重的測定

每個小區(qū)采用5點取樣法，每點隨機抽取5株，每7 d 測量麥苗株高;成熟收獲時，每個小區(qū)5點取樣，選取0.5 m ×0.5 m 面積的測定有效穗數(shù)，每點選取10株，室內(nèi)考種，計算每穗粒數(shù)和千粒重。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用 Microsoft Excel 2016和 SPSS 21.0進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，差異顯著性檢驗采用T檢驗法。

2 結(jié)果與分析

2.1 氯化鈣不同處理方式對‘貴紫1號小麥植株蚜蟲發(fā)生數(shù)量的影響

從分蘗期開始對禾谷縊管蚜、麥二叉蚜以及麥長管蚜數(shù)量進行調(diào)查，結(jié)果表明田間各處理小麥植株上禾谷縊管蚜的數(shù)量最多，禾谷縊管蚜>麥二叉蚜>麥長管蚜，均在3月28日達到最大值，百莖蚜量分別為5541.33、89.33和50.67頭，其各個處理間三種蚜蟲發(fā)生情況變化趨勢相似，均表現(xiàn)為先上升后下降的單峰曲線（圖1）。

不同氯化鈣處理方式對3種小麥蚜蟲發(fā)生數(shù)量均有不同程度的影響。4月4日氯化鈣浸種和灌根處理小麥植株上禾谷縊管蚜和麥長管蚜的數(shù)量均極顯著比對照少。3月21日和3月28日氯化鈣浸種、葉面噴施和灌根處理小麥植株上禾谷縊管蚜的數(shù)量極顯著比對照少;3月7日和3月14日僅氯化鈣浸種處理極顯著比對照少88頭和138.67頭;4月11日氯化鈣浸種和葉片噴施處理極顯著比對照少121.33頭和96頭;4月18日葉面噴施和灌根處理均比對照少41.33頭，表現(xiàn)為極顯著，浸種處理無蚜蟲發(fā)生。3月7日葉面噴施和灌根處理小麥植株上麥二叉蚜的數(shù)量顯著比對照少20頭和21.34頭;3月14日葉面噴施顯著比對照少9.34頭，灌根處理極顯著比對照少12頭;3月21日浸種處理極顯著比對照少28頭，3月28日顯著比對照少61.33頭;4月4日氯化鈣浸種和葉面噴施處理極顯著比對照少37.33頭和33.33頭。3月21日葉面噴施小麥植株上麥長管蚜的數(shù)量極顯著比對照少24頭;3月28日浸種和葉面噴施處理極顯著比對照少46.67頭和32頭，灌根顯著比對照少21.34頭;4月11日葉面噴施顯著比對照少14頭。在其余時間段氯化鈣浸種、葉面噴施和灌根處理及對照小麥植株上三種蚜蟲均無蚜蟲發(fā)生。

2.2 氯化鈣不同處理方式對‘貴紫1號小麥分蘗、株高和產(chǎn)量的影響

在3種不同方式的氯化鈣處理下，小麥分蘗數(shù)在3月7日與3月14日無顯著影響，但在3月21日氯化鈣浸種處理的小麥植株分蘗數(shù)顯著多于對照植株。同一處理不同時間進行比較，氯化鈣浸種處理3月21日分蘗數(shù)顯著高于3月7日和3月14日;葉面噴施和灌根處理3月21日分蘗數(shù)顯著高于3月7日，與3月14日比較無顯著差異;對照在3個時間的分蘗數(shù)均無顯著差異。其次，小麥植株分蘗數(shù)增長量僅氯化鈣浸種處理極顯著比對照高9.78%。

不同氯化鈣處理方式對小麥植株各生育期的株高具有不同程度的影響，氯化鈣浸種處理的小麥植株株高最高，其株高在各發(fā)育期顯著均比對照植株高4.53%～16.08%;葉面噴施處理的小麥植株在分蘗期、開花期、灌漿期和成熟期分別顯著比對照植株高7.06%、3.64%、3.01%和3.77%;灌根處理的小麥植株在分蘗期、拔節(jié)期和成熟期顯著比對照植株高12.64%、6.55%和2.21%。

與對照相比，不同氯化鈣處理方式對小麥的有效穗數(shù)和穗粒數(shù)均有不同程度的增加。浸種、葉面噴施和灌根處理的小麥植株其千粒重顯著比對照高7.94、5.75和4.71 g;浸種處理和葉面噴施的理論產(chǎn)量分別為3244.76和2954.89 kg/hm2，顯著比對照分別增加942.15和652.28 kg/hm2;灌根處理的理論產(chǎn)量為2713.75kg/hm2，與對照比較無顯著差異。

以上結(jié)果說明，對小麥進行氯化鈣處理能夠改善小麥分蘗數(shù)、各個時期株高和產(chǎn)量結(jié)構(gòu)，增加理論產(chǎn)量，尤以氯化鈣浸種處理效果更明顯。

3 結(jié)論與討論

植物是營固著生活方式的有機體，在生長發(fā)育的過程中往往會受到多種逆境脅迫的影響，害蟲取食是制約植物生長發(fā)育的主要生物脅迫之一[16]。近年來，研究發(fā)現(xiàn)除了植食性昆蟲的取食或病原物微生物侵染生物因子可以誘導植物的防御，其他非生物因子如植物營養(yǎng)元素與一些非金屬元素硅、氮、硒和金屬元素鎘、銅、鋅、鈣和鎳等，也能提高植株抗性[17-19]。鈣作為植物體內(nèi)第二信使，廣泛參與了植物響應(yīng)的各種非生物和生物脅迫的信號傳導[20-21]，調(diào)節(jié)植物生理過程，增強植物的抗性反應(yīng)。

前人研究發(fā)現(xiàn)在水培溶液中添加一定濃度的鈣可以顯著抑制病原微生物的侵染[22]，通過葉面噴施鈣的方法可顯著抑制害蟲的生長發(fā)育和降低害蟲的存活率[23];也有研究表明，利用外源茉莉酸浸種處理番茄種子可以提高自身的抗性來抵御害蟲的取食和病原菌的侵染[24]。本試驗中，通過浸種、葉面噴施和灌根三種方式對小麥進行氯化鈣處理，在一定程度上均能夠顯著抑制蚜蟲田間的發(fā)生，減少蚜蟲對小麥造成的經(jīng)濟損失，這與前人的研究基本一致。這說明對小麥植株進行氯化鈣處理可以顯著提高其抗蟲性，其中氯化鈣浸種處理對小麥植株蚜蟲發(fā)生數(shù)量的抑制作用較葉面噴施和灌根處理好。浸種處理種子技術(shù)最早由 Heydecker 等[25]提出，該技術(shù)具有抗性高效、持久、代價低、可遺傳等特點，在利用植物自身免疫系統(tǒng)提高對病蟲害的抗性方面具有巨大的應(yīng)用潛力[26]。

鈣作為植物必需的營養(yǎng)元素，鈣的施用不僅可以增強植物對生物脅迫的影響，同時還可以促進植物生長，提高植物自身的產(chǎn)量[9]。研究發(fā)現(xiàn)通過葉面噴施鈣的方法一方面可以促進番茄幼苗的生長[27]，其次還能夠提高水稻的產(chǎn)量[28];在營養(yǎng)液中添加鈣，可以提高黃瓜的生物量和果實品質(zhì)[29];通過鈣浸種處理小麥種子，可以促進小麥種子的萌發(fā)和提高種子發(fā)芽率，還可以顯著提高小麥幼苗的生物量[30-31]。本試驗結(jié)果表明，不同氯化鈣處理方式對小麥的分蘗數(shù)、各個時期的株高以及籽粒產(chǎn)量因子均有不同程度的影響，說明氯化鈣能改變小麥產(chǎn)量因子結(jié)構(gòu)，在一定程度上不僅促進了小麥植株的分蘗和生長，而且還提高了小麥的理論產(chǎn)量，這與前人的研究基本一致。與田間蚜蟲調(diào)查情況結(jié)果一樣，氯化鈣浸種處理在促進小麥分蘗和生長及提高理論產(chǎn)量方面效果最佳。

綜上，本試驗結(jié)果表明氯化鈣處理不僅抑制了田間‘貴紫1號小麥植株上禾谷縊管蚜、麥二叉蚜以及麥長管蚜的發(fā)生，并且有利于其理論產(chǎn)量的提高，其中氯化鈣浸種處理的作用較其他兩種方式好，這種利用浸種方式在作物種子階段進行氯化鈣處理的方法簡單、易操作，與葉面噴施和灌根方式相比較受環(huán)境的影響小，但本試驗只對氯化鈣田間應(yīng)用進行了初步的探索，存在一定的局限性，而氯化鈣從種子階段誘發(fā)小麥抗蚜的機制還需進一步深入研究。

參 考 文 獻：

[1] ZHANG M，QIAO X F，LI Y T，et al.Cloning of eight Rhopalosiphum padi （Hemiptera：Aphididae） nAChR subunit genes and mutation detection of the β1 subunit in field samples from China[J].Pesticide Biochemistry and Physiology，2016，132：89-95.

[2] WANG K，PENG X，ZUO Y Y，et al.Molecular cloning，expression pattern and polymorphisms of NADPH-Cytochrome P450 reductase in the bird cherry-oat aphid Rhopalosiphum padi （L.）[J].Plos One，2016，11（4）：1-17.

[3] WANG K，ZHANG M，HUANG Y N，et al.Characterisation of imidacloprid resistance in the bird cherry-oat aphid，Rhopalosiphum padi，a serious pest on wheat crops[J].Pest Management Science，2018，74（6）：1457-1465.

[4] GOSWAMI S，KUMAR R R，SHARMA S K，et al.Calcium triggers protein kinases-induced signal transduction for augmenting the thermotolerance of developing wheat （Triticum aestivum） grain under the heat stress[J].Journal of Plant Biochemistry and Biotechnology，2015，24（4）：441-452.

[5] KARPETS Y V，KOLUPAEV Y E，YASTREB T O，et al.Induction of heat resistance in wheat seedlings by exogenous calcium，hydrogen peroxide，and nitric oxide donor：functional interaction of signal mediators[J].Russian Journal of Plant Physiology，2016，63（4）：490-498.

[6] RAHMAN A，MOSTOFA M G，NAHAR K，et al.Exogenous calcium alleviates cadmium-induced oxidative stress in rice （Oryza sativa L.） seedlings by regulating the antioxidant defense and glyoxalase systems[J].Brazilian Journal of Botany，2016，39（2）：393-407.

[7] SHEN Z G，WANG J L，GUAN H Y.Effect of aluminium and calcium on growth of wheat seedlings and germination of seeds[J].Journal of Plant Nutrition，2008，16（11）：2135-2148.

[8] YUCEL N C，HEYBET E.Salicylic acid and calcium treatments improves wheat vigor，lipids and phenolics under high salinity[J].Acta Chimica Slovenica，2016，63（4）：738-746.

[9] 徐芬芬，葉利民，王海勤，等.CaCl2浸種對水稻幼苗抗鹽性的影響[J].河南農(nóng)業(yè)科學，2009，38（12）：44-45，47.

[10] KHUSHBO O，KRITIKA B，SINGH P，et al.Exogenous application of calcium chloride in wheat genotypes alleviates negative effect of drought stress by modulating antioxidant machinery and enhanced osmolyte accumulation[J].In Vitro Cellular & Developmental Biology-plant，2018，54（5）：495-507.

[11] DESVIGNES C，OLIVE C，LAPIERRE C，et al.Effects of calcium chloride treatments on wheat grain peroxidase activity and outer layer mechanical properties[J].Journal of the Science of Food and Agriculture，2006，86（11）：1596-1603.

[12] 李天來，張亢亢，余朝閣，等.外源鈣和茉莉酸甲酯誘導番茄植株抗灰霉病研究[J].西北植物學報，2012，32（3）：505-510.

[13] ZENG G，ZHI J R，YE M，et al.Inductive effects of exogenous calcium on the defense of kidney bean plants against Frankliniella occidentalis （Thysanoptera：Thripidae）[J].Arthropod-plant Interactions，2020，14（4）：473-480.

[14] 李磊，龍友華，楊森，等.蚜蟲蟲生真菌種類、生物學特性及流行學研究進展[J].山地農(nóng)業(yè)生物學報，2019，38（2）：61-70.

[15] 王思宇，榮曉椒，樊高瓊，等.播期對四川小麥分蘗發(fā)生、消亡及成穗特性的影響[J].麥類作物學報，2017，37（5）：656-665.

[16] 劉勇，郅軍銳.鈣素在植物誘導防御中的作用[J].山地農(nóng)業(yè)生物學報，2015，34（1）：77-83.

[17] POSCHENRIEDER C，TOLRA R BARCEL J.Can metals defend plants against biotic stress？[J].Trends in Plant Science，2006，11（6）：288-295.

[18] WINTER T R，BORKOWSKI L，ZEIER J，et al.Heavy metal stress can prime for herbivore-induced plant volatile emission[J].Plant Cell & Environment，2012，35（7）：1287-1298.

[19] YE M，SONG Y Y，LONG J，et al.Priming of jasmonate-mediated antiherbivore defense responses in rice by silicon[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2013，110（38）：3631-3639.

[20] 劉小龍，李霞，錢寶云，等.植物體內(nèi)鈣信號及其在調(diào)節(jié)干旱脅迫中的作用[J].西北植物學報，2014，34（9）：1927-1936.

[21] MATTHUS E，WILKINS K A，DAVIES J M.Iron availability modulates the Arabidopsis thaliana root calcium signature evoked by exogenous ATP[J].Plant Signaling & Behavior，2019，14（9） ：1-4.

[22] DEBONA D，CRUZ M F A，RODRIGUES F A.Calcium-triggered accumulation of defense-related transcripts enhances wheat resistance to leaf blast[J].Trop Plant Pathology，2017，42（4）：309-314.

[23] 黃俊，張娟，郁永明，等.鈣肥對B型煙粉虱發(fā)育、存活及取食為害的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學報，2012，23（9）：2521-2528.

[24] WORRALL D，HOLROYD G H，MOORE J P，et al.Treating seeds with activators of plant defence generates long-lasting priming of resistance to pests and pathogens[J].New Phytologist，2012，193（3）：770-778.

[25] HEYDECKER W，HIGGINS J，GULLIVER R L.Accelerated germination by osmotic seed treatment[J].Nature，1973，246：42-44

[26] HULTEN M V，PELSER M，LOON L C V，et al.Costs and benefits of priming for defense in Arabidopsis[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2006，103（14）：5602-5607.

[27] AHMAD P，ABC-ALLAH E F，ALYEMENI M N，et al.Exogenous application of calcium to 24-epibrassinosteroid pre- treated tomato seedlings mitigates NaCl toxicity by modifying ascorbate-glutathione cycle and secondary metabolites[J].Scientific Reports，2018，8（1）：1-15.

[28] 江曉東，華夢飛，楊沈斌，等.噴施鉀鈣硅制劑改善高溫脅迫水稻葉片光合性能提高產(chǎn)量[J].農(nóng)業(yè)工程學報，2019，35（5）：126-133.

[29] LI Z H，LI Y，BIN L，et al.The effect of exogenous calcium on cucumber fruit quality，photosynthesis，chlorophyll fluorescence，and fast chlorophyll fluorescence during the fruiting period under hypoxic stress[J].BMC Plant Biology，2018，18（1）：180-190.

[30] AL-WHAIBI M H，SIDDIOQUI M H，BASALAH M O.Salicylic acid and calcium-induced protection of wheat against salinity[J].Protoplasma，2012，249（3）：769-778.

[31] 侍瑞高，趙慧云，戚名揚，等.外源氯化膽堿和氯化鈣對鹽脅迫下小麥種子萌發(fā)和幼苗生理特性的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學，2020，48（14）：22-26.