陳鐘玲,胡宗福,吳白乙拉,WANG Yuxi,?;?*
(1.內(nèi)蒙古民族大學動物科技學院,內(nèi)蒙古通遼 028000;2.Agriculture and Agri-Food Canada Research Centre,Lethbridge T1J4B1,AB,Canada)
葫蘆巴(Fenugreek,拉丁文學名:Trigonella foenumgraecumL.),又名蘆巴子、苦豆、香豆、香草等,起源于地中海和印度次大陸,是一年生豆科蝶形花亞科植物。因其花朵呈“白色的小三角形”,故在拉丁語中被命名為Trigonella,物種名稱“foenum-graecum”意為“希臘干草”,表明過去曾將其用作飼料作物[1]。葫蘆巴像紫花苜蓿一樣,通過固定大氣中氮來調(diào)節(jié)土壤,減少作物對硝基肥料的需求,降低土壤需水量;同時,葫蘆巴還具有收獲期靈活、產(chǎn)量與紫花苜蓿相近、不會在生長季節(jié)下降等優(yōu)點[2],葫蘆巴作為一種優(yōu)良的豆科作物可用于短期輪作。葫蘆巴富含粗蛋白質(zhì)且不會引起反芻動物脹氣,具有作為泌乳和幼齡反芻動物飼草的潛力。
葫蘆巴含有皂苷、黃酮和葫蘆巴堿等生物活性物質(zhì),具有抗菌、抗血糖、抗氧化等作用。有研究表明,葫蘆巴皂苷可調(diào)控瘤胃發(fā)酵,提高反芻動物瘤胃短鏈脂肪酸濃度,減少能量的損失和甲烷的產(chǎn)生[3]。畜牧業(yè)是最大的甲烷來源之一,尤其是反芻動物的排放十分突出,甲烷排放加劇了溫室效應,因此,合理開發(fā)和利用富含調(diào)控瘤胃發(fā)酵活性物質(zhì)的優(yōu)質(zhì)牧草具有非常重要的生產(chǎn)價值。本文綜述了葫蘆巴的營養(yǎng)價值及其在反芻動物中的飼用效果和應用前景,為其作為優(yōu)質(zhì)豆科牧草的深入研究及合理高效開發(fā)利用提供理論參考依據(jù)。
1.1 常規(guī)營養(yǎng)成分 葫蘆巴又稱“甲基”,是人類使用的最古老的草藥之一,葫蘆巴種子、葉子有很大用途。葫蘆巴種子的化學成分:不溶性膳食纖維32%、可溶性膳食纖維13%、蛋白質(zhì)36%、揮發(fā)油6%、灰分3%、淀粉1.6%和可溶性糖0.4%,還含有鈣、鐵和倍他卡松[4]。葫蘆巴種子的其他成分主要是粘膠纖維(半乳甘露聚糖)、揮發(fā)油、游離氨基酸、鈣和鐵等維生素和礦物質(zhì),其中鐵含量達到33 mg/100g 干重[5-6]。Yadav 等[7]研究發(fā)現(xiàn),葫蘆巴鮮葉的抗壞血酸含量約為220.97 mg/100g。Mir 等[8]研究發(fā)現(xiàn),播種后第9 周收獲的全株葫蘆巴具有較高的粗蛋白質(zhì)和較低的中性洗滌纖維濃度,優(yōu)于初花期紫花苜蓿,在15 和19 周時刈割的葫蘆巴的粗蛋白質(zhì)含量比紫花苜蓿低,而葫蘆巴中性洗滌纖維含量比紫花苜蓿高。Niu 等[9]分析表明,播種后第11 周和第15周刈割的葫蘆巴干草粗蛋白質(zhì)含量分別為235.5 mg/100g干重和177.5 mg/100g 干重。相關研究表明,播種后早期收獲的全株葫蘆巴中粗蛋白質(zhì)和中性洗滌纖維濃度優(yōu)于初花期紫花苜蓿,而成熟葫蘆巴的纖維含量低于紫花苜蓿,粗蛋白質(zhì)在葫蘆巴和紫花苜蓿之間無明顯差異[9-10]。葫蘆巴干草和苜蓿干草營養(yǎng)成分常規(guī)營養(yǎng)成分見表1。
表1 葫蘆巴干草和苜蓿干草營養(yǎng)成分 g/kg
1.2 葫蘆巴生物活性物質(zhì) 葫蘆巴含有豐富的生物活性物質(zhì),不同成熟度其活性物質(zhì)含量不同,葫蘆巴葉子及整株含有次生代謝產(chǎn)物,即甾體皂甙類化合物、黃酮類化合物、生物堿和單寧[12-13]。在葫蘆巴的油性胚中發(fā)現(xiàn)了薯蕷皂苷元成分。葫蘆巴中有2 種呋喃甾醇糖苷,F(xiàn)環(huán)開放的薯蕷皂苷元前體,也被報道為葫蘆素糖苷[5]。皂甙是一種天然的清潔劑,具有膜溶解作用,與原生動物細胞膜中的甾醇形成復合物,引起細胞溶解,皂苷還可將微生物群落改變?yōu)槔w維降解細菌的增殖和抑制真菌群體。黃酮類化合物是由2 個苯環(huán)通過三碳鏈相互聯(lián)結(jié)而成的化合物,以2-phenyl-chromone 作為整個結(jié)構(gòu)的母體,且許多都含有3 個連續(xù)碳連接2 個苯環(huán)的基本結(jié)構(gòu),這類化合物的取代基類型一般有-OH、-OCH3、-CH3、(CH3)2C=CH-CH2-等基團。葫蘆巴中的生物堿是天然氮雜環(huán)類化合物,如氨基酸、蛋白質(zhì)、核苷、卟啉、膽堿甲胺等,其氮原子多處于環(huán)上且具有復雜環(huán)狀結(jié)構(gòu),并具有顯著的生理活性[14]。葫蘆巴莖中含有大約28%的黏液,1 種揮發(fā)油,2 種生物堿(葫蘆巴堿和膽堿,主要是葫蘆巴堿,具有很高的治療潛力且毒性較低),5%的氣味較強的固定油,22%的蛋白質(zhì)和1 種黃色的著色物質(zhì)[5]。單寧是一類分子量相對較大的水溶性多酚類聚合物,由于大量酚性羥基的存在,可以和蛋白質(zhì)形成復合物。
2.1 抗菌作用 葫蘆巴中存在的次生代謝產(chǎn)物具有抗菌活性。許多研究表明,葫蘆巴種子中含有大量防御素。防御素和類防御素蛋白是抗真菌蛋白,可以抵御土壤真菌[20]。Elnour 等[21]利用葫蘆巴提取物對4 種細菌(枯草芽孢桿菌Bacillus subtilus、金黃葡萄球菌Staphylococcus aureus、大腸肝菌Escherichia coli、綠膿桿菌Pseudomonas aeruginosa)和2 種真菌(黑曲霉菌Aspergillus niger和白色念球菌Candida albicans)的藥敏試驗表明,其甲醇提取和乙醚提取物具有不同的抗菌效果。因此,葫蘆巴葉甲醇提取物可作為一種抗產(chǎn)甲烷的飼料添加劑。葫蘆巴提取物的甲醇可溶組分對爪哇根結(jié)線蟲(Meloidogyne Javanica)幼蟲表現(xiàn)出一定的滅殺活性,表明葫蘆巴提取物對線蟲有潛在的防治作用[22]。
表2 葫蘆巴生物活性物質(zhì)含量
2.2 抗氧化作用 葫蘆巴提取物對氧化自由基有較好的清除效果,并且清除率隨著提取液濃度的增加而增加,具有一定的量效關系[23]。葫蘆巴可有效抑制脂質(zhì)過氧化和清除自由基活性。Naidu 等[24]報道,葫蘆巴種子、果皮和胚乳的提取物分別通過自由基清除顯示出72%、64%和56%的抗氧化活性,其中葫蘆巴種子中黃酮類化合物最多,而具有較高的抗氧化活性,提取物濃度越高,抗氧化能力越強。葫蘆巴種子的水提取物通過提高胃黏膜的抗氧化能力來防止酒精引起的油脂氧化反應,從而降低黏膜損傷[25]。葫蘆巴中含有大量多不飽和脂肪酸,能夠提高動物機體抗氧化酶的活力和緩解氧化應激,還可能改善動物的繁殖機能[26]。
2.3 調(diào)節(jié)胃腸菌群 瘤胃微生物可使反芻動物產(chǎn)生并排放甲烷,而葫蘆巴中的皂苷可將微生物群落改變?yōu)槔w維降解細菌的增殖和抑制真菌群體,從而增加瘤胃效率,可以調(diào)節(jié)胃腸道中的微生物菌群,改善營養(yǎng)物質(zhì)消化率,減少糞便中有毒有害氣體含量[27]。Begum 等[28]研究發(fā)現(xiàn),在仔豬飼料中添加葫蘆巴提取物可以減少糞便中有毒氣體(NH3和H2S)含量。葫蘆巴種子的主要可溶性纖維之一是半乳甘露聚糖,它降低了膽鹽在腸道的吸收,也減少了體內(nèi)對淀粉的消化和吸收[29]。葫蘆巴種子對脹氣、痢疾、腹瀉等胃腸疾病有一定療效。本課題組瘤胃體外試驗表明,相比苜蓿干草,葫蘆巴干草可顯著降低總甲烷菌含量[9]。
2.4 降血糖和血脂作用 葫蘆巴種子含有25%的纖維,可以減緩餐后葡萄糖的吸收速度。這可能是其降血糖作用的次要機制[30]。葫蘆巴可以抑制糖消化酶活性,減少腸內(nèi)壁與糖類的接觸,從而延緩葡萄糖吸收入血,降低血糖[18]。葫蘆巴有可能降低血脂,因為它含有在胃腸道轉(zhuǎn)化為皂苷元的皂甙。經(jīng)試驗表明,脫脂后的葫蘆巴種子具有降血糖作用,隨著葫蘆巴種子添加量的增加,動物采食量顯著增加,血糖濃度降低[31]。葫蘆巴種子還含有纖維葫蘆巴,這種纖維可能具有降血糖的活性成分,可以防止葡萄糖在小腸的快速吸收,減緩胃排空,有助于糖尿病患者保持血糖水平,而且可能在治療高膽固醇血癥方面也是有效的[29]。葫蘆巴種子所含半乳甘露聚糖具有顯著的降血糖、調(diào)血脂和減肥功效,葫蘆巴膠對糖尿病也有潛在的血糖控制作用,服用劑量越大,該作用越明顯[32]。葫蘆巴可作為飼料添加劑來降低動物血糖濃度有待進一步研究。
3.1 體外瘤胃消化特性 甲烷是一種溫室氣體,其全球溫室效應變暖潛力是CO2的28 倍,而反芻動物的甲烷排放量約占畜牧業(yè)總甲烷排放量的81%,并造成了飼料能量的損失,其中90%是由瘤胃微生物甲烷菌產(chǎn)生[33]。目前,通過添加化學品、植物提取物和離子載體以及采用不同的日糧策略可以減少瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生的甲烷[27]。Niu 等[9]的瘤胃體外消化試驗表明,相比苜蓿干草,葫蘆巴干草可顯著降低甲烷的排放和總甲烷菌含量。葫蘆巴中的皂苷通過抑制瘤胃原生動物和選擇性抑制某些細菌來改變瘤胃發(fā)酵和甲烷的生產(chǎn)。因此,富含皂甙的葫蘆巴具有促進瘤胃微生物蛋白流動、提高飼料利用效率、減少產(chǎn)甲烷的潛力[27]。葫蘆巴次生代謝產(chǎn)物有可能通過其對瘤胃內(nèi)特定生物群的抗菌活性來改變發(fā)酵,也可能選擇性地調(diào)控特定的瘤胃細菌和真菌,這可能會根據(jù)化學結(jié)構(gòu)和劑量而改變瘤胃的代謝。因此,飼用富含生物活性物質(zhì)的牧草可減少反芻動物甲烷的排放和飼料能量損失,對全球環(huán)境保護、對有效的動物生產(chǎn)都有意義。
3.2 葫蘆巴在奶牛和肉牛飼料中的應用 葫蘆巴在牛生產(chǎn)中的應用優(yōu)勢主要體現(xiàn)在改善生產(chǎn)性能和提高產(chǎn)奶量等方面。Tomar 等[34]研究發(fā)現(xiàn),葫蘆巴種子能刺激奶牛的采食量,從而顯著提高產(chǎn)奶量。因為它含有激素前體,以增加牛奶的形成,可在首次服用葫蘆巴牧草后24~72 h內(nèi)增加哺乳母牛的牛奶供應[35]。研究表明,飼喂葫蘆巴干粉的奶牛比飼喂紫花苜蓿干粉的奶牛有更長的瘤胃停留時間,降低了干物質(zhì)采食量和產(chǎn)奶量,從而使瘤胃中性洗滌纖維含量更高(579.1 g/kg 干物質(zhì)vs 537.7 g/kg干物質(zhì)),改變了牛乳脂肪酸組成,有利于人體健康[36]。葫蘆巴可通過降低飽和脂肪酸和高膽固醇脂肪酸的濃度以及提高牛奶脂肪中具有生物重要性的脂肪酸濃度來提高牛奶質(zhì)量。與苜蓿日糧相比,采食葫蘆巴日糧的奶牛乳中膽固醇含量較低,且功能性脂肪酸(亞油酸、亞麻酸和共軛亞油酸)的濃度有所增加[37]。而奶牛乳中血糖濃度較低,這可能是由于干物質(zhì)攝取量較低,也可能是葫蘆巴中含有調(diào)節(jié)胰島素分泌的4-羥基異亮氨酸而產(chǎn)生直接作用[38]。葫蘆巴中薯蕷皂苷元含量可通過其天然的甾體性質(zhì)促進牛的生長。在動物飼料中添加葫蘆巴植物、種子或種子粉被認為是有益于動物健康并可改善動物飼料風味。在粗蛋白質(zhì)消化方面,葫蘆巴飼料比紫花苜蓿飼料具有一定優(yōu)勢,飼喂葫蘆巴青貯對肉牛的生長發(fā)育有顯著影響,葫蘆巴青貯作為飼料,其采食量和利用率與苜蓿青貯相當[9]。Cao 等[11]研究發(fā)現(xiàn),與苜蓿相比葫蘆巴粗蛋白質(zhì)在瘤胃中的初始消失率較低,因此飼喂葫蘆巴干草或青貯飼料動物腹脹發(fā)生率較低。李夏云[39]研究發(fā)現(xiàn),葫蘆巴作為飼料添加劑能夠有效抑制肉牛瘤胃甲烷的生成,同時不改變瘤胃內(nèi)環(huán)境。綜上所述,葫蘆巴作為新型牧草飼料有著廣闊的應用前景。
3.3 葫蘆巴在羊飼料中的應用 日糧中添加葫蘆巴種子可以提高熱應激山羊的產(chǎn)奶量,改善生理和血液學指標以及抗氧化能力[40]。在山羊泌乳早期精料日糧中添加碎葫蘆巴種子可促進采食量、胰島素激素分泌、調(diào)節(jié)葡萄糖生理分泌,但對瘦素濃度有負面影響。由于葫蘆巴種子可改善日糧適口性,Ismail[41]給羔羊飼喂葫蘆巴種子,發(fā)現(xiàn)隨著葫蘆巴種子中皂苷含量的增加,干物質(zhì)攝入量逐漸增加。Atta 等[42]研究表明,飼喂葫蘆巴種子日糧的山羊干物質(zhì)采食量、粗蛋白質(zhì)采食量、干物質(zhì)消化率、粗蛋白質(zhì)消化率和氮存留率均顯著提高,瘤胃液pH、NH3-N 和總揮發(fā)性脂肪酸略高于未添加葫蘆巴種子日糧的山羊,在山羊日糧中添加葫蘆巴種子對干物質(zhì)的粗蛋白質(zhì)的攝取量、有效降解率、體外有機物消化率均有顯著的正向影響。葫蘆巴種子能刺激山羊的采食量,從而使山羊的能量平衡達到正平衡。在肥育的阿瓦西羔羊日糧中添加葫蘆巴種子能改善生長性能、養(yǎng)分消化率和瘤胃發(fā)酵,而不會對血液代謝產(chǎn)物產(chǎn)生不利影響[43]。Al-Hbori 等[44]研究表明,葫蘆巴種子中的氨基酸4-羥基異葫蘆堿能增加葡萄糖誘導的山羊胰島細胞胰島素釋放。山羊飼喂葫蘆巴能夠提高采食量,提高生產(chǎn)性能,目前還沒有發(fā)現(xiàn)不利影響。
近年來,葫蘆巴作為一種優(yōu)質(zhì)牧草,不僅富含營養(yǎng)和活性物質(zhì),還可顯著減少反芻動物瘤胃發(fā)酵所產(chǎn)生的甲烷排放和能量損失。葫蘆巴種子也可作為飼料添加劑,不僅可抑制病原菌和一些甲烷菌,增強抗氧化活性和免疫功能,還可提高反芻動物日糧中營養(yǎng)物質(zhì)的利用率,特別是氮的利用率。葫蘆巴資源豐富、價格低廉、藥用價值較高,可作為一種新型優(yōu)質(zhì)的綠色豆科牧草,在種植和飼用方面已逐步推廣。葫蘆巴植物在資源及化學研究方面已經(jīng)有一定深度,但將其作為一種優(yōu)質(zhì)豆科牧草應用于反芻動物生產(chǎn),仍需開展大量工作,以進一步研究并發(fā)現(xiàn)其新的飼用價值,使其飼用資源得以充分利用,為畜牧業(yè)減少溫室效應、綠色發(fā)展提供新的優(yōu)質(zhì)牧草資源。