基于最大熵模型的真蘚屬植物在新疆的潛在分布預(yù)測

祖麗米熱?買買提依明 維尼拉?伊利哈爾 艾拉努爾?卡哈爾 吾熱古麗?艾買提 買買提明?蘇來曼 劉永英

摘 要：真蘚屬植物（Bryum Hedw.）是耐干旱的蘚類，也是生物結(jié)皮層的優(yōu)勢成分，對生物結(jié)皮層的形成和維持起著重要的生態(tài)作用。本文基于最大熵（Maxent）模型，利用真蘚屬在新疆的137個實際分布樣點并結(jié)合當(dāng)前20個環(huán)境因子預(yù)測該屬在新疆的潛在分布區(qū)域，分析影響其分布的主導(dǎo)環(huán)境因子。結(jié)合基于RCP45 CO2排放情景下2050年和2070年的6個氣候數(shù)據(jù)，模擬預(yù)測該屬在新疆的分布情況。結(jié)果表明：①預(yù)測效果較理想，與實際分布區(qū)域相似度較高。真蘚屬在新疆的分布受最干季降雨量等6個主要氣候因子影響。②該屬主要分布在阿爾泰地區(qū)、塔城地區(qū)、伊犁地區(qū)、昌吉回族自治州、烏魯木齊和克孜勒蘇柯爾克孜族自治州，在阿爾金山和伊犁地區(qū)部分區(qū)域及阿克蘇地區(qū)西北部也有少量分布。在未來氣候情境下，真蘚屬在天山中部地區(qū)和阿爾金山國家級自然保護區(qū)東南部區(qū)域?qū)适Р糠诌m生區(qū)面積，在西天山、昆侖山北坡地區(qū)將獲得新生境，21世紀50年代和70年代，該屬植物分布面積將比當(dāng)代氣候條件下擴增3.36%和3.67%。

關(guān)鍵詞：Maxent模型;真蘚屬;新疆;適生區(qū);氣候因子

中圖分類號：Q949.35??? 文獻標識碼：A?? 文章編號：1006-8023（2021）04-0001-10

Potential Distribution of Bryum in Xinjiang Based on Maxent Model

ZULMIRA Mamtimin1， WINIRA Ilghar2， ALANUR Kahar1， HORIGUL Amat3，

MAMTIMIN Sulayman1*， LIU Yongying4*

（1. College of Life Science and Technology， Xinjiang University， Urumqi， 830046， China; 2.Institute of Grassland Science，

Northeast Normal University， Changchun 130024， China; 3.NO.3 Middle School of Yecheng Xinjiang， Kashgar 844900， China;

4.Department of Biology， Jiaozuo Normal College， Jiaozuo 454001， China）

Abstract：Bryum Hedw. is a drought tolerant moss and a dominant component of the biological crust layer， and it plays an important ecological role for the formation and maintenance of biological crust layer. Based on the Maxent model， 137 distributional records of Bryum in Xinjiang and 20 environmental factors were used to predict the potential distribution of this genus in Xinjiang， and the dominant environmental factors were analyzed. Combined with six climate data in 2050 and 2070 based on RCP45 CO2 emission scenario， the distribution of this genus in Xinjiang was simulated and predicted. The results showed that： （1）The prediction effect was ideal， and the similarity to the actual distribution area was high. The distribution of Bryum in Xinjiang was affected by six main climatic factors， including rainfall in the driest season. （2） The genus was mainly distributed in Altai region， Tacheng， Yili， Changji Huizu autonomous prefecture， Urumqi region and Kizilsu autonomous prefecture， and a small amount is also distributed in part of Altun mountain and Yili regions and the northwest of Aksu region. In the future climate scenario， the regions in the central area of the Tianshan Mountains and the southeast corner of the Altun National Nature Reserve would lose some of the area of the habitat; new habitats would be obtained in the West Tianshan Mountains and in the north slope of Kunlun Mountains. In 2050s and 2070s， the distribution area of the genus would be amplified by 3.36% and 3.67% compared with the contemporary climatic conditions.

Keywords：Maxent model; Bryum; Xinjiang; suitable area; climate factor

收稿日期：2020-03-10

基金項目：國家自然科學(xué)基金項目（31660052）;深圳市南亞熱帶植物多樣性重點實驗室開放課題（SLPD-2018-2）;河南省高等學(xué)校重點科研項目（21B180008）;焦作師范高等?？茖W(xué)校高層次培養(yǎng)項目（GPY2020-02）

第一作者簡介：祖麗米熱·買買提依明，碩士研究生。研究方向為苔蘚植物。E-mail： 740306158@qq.com

*通信作者：買買提明·蘇來曼，教授。研究方向為植物系統(tǒng)分類學(xué)和苔蘚植物學(xué)。E-mail： mamtimin@xju.edu.cn

*并列通信作者：劉永英，博士，教授。研究方向為苔蘚植物學(xué)。E-mail： jzbotany@163.com

引文格式：祖麗米熱·買買提依明，維尼拉·伊利哈爾，艾拉努爾·卡哈爾，等. 基于最大熵模型的真蘚屬植物在新疆的潛在分布預(yù)測[J].森林工程，2021，37（4）：1-10.

ZULMIRA M， WINIRA I， ALANUR K， et al. Potential distribution of Bryum in Xinjiang based on Maxent model[J]. Forest Engineering，2021，37（4）：1-10.

0 引言

新疆是我國絲綢之路經(jīng)濟帶的核心區(qū)域之一。但受自然和人類活動共同影響，近期新疆干旱地區(qū)的荒漠化加劇，沙塵天氣出現(xiàn)頻率增加[1]。生物結(jié)皮層是干旱地區(qū)最具特色的微自然景觀，主要由苔蘚、地衣、藻類和菌類等植物與土壤顆粒相互作用形成，是土壤表面的一層特殊結(jié)構(gòu)[2]。由于生物結(jié)皮層具有較高的養(yǎng)分含量和較強的吸水能力，在防風(fēng)固沙、防止水土流失及風(fēng)沙土形成演化等方面扮演著重要的角色。擴大生物結(jié)皮蓋度可提高生物結(jié)皮層的穩(wěn)定，保持生物結(jié)皮層的良好發(fā)育來改善表層土壤理化性質(zhì)、水分平衡，增加土壤營養(yǎng)。因此生物結(jié)皮層的保護在改善干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)、恢復(fù)生態(tài)平衡和控制沙塵天氣中具有重要意義。

蘚類植物一般喜歡生活在陰暗、潮濕的環(huán)境，也有一些類群（如真蘚科、叢蘚科等）能耐干旱、高溫和高寒。研究表明，長期忍受干旱、高溫的蘚類植物是干旱半干旱地區(qū)生物結(jié)皮層的優(yōu)勢成分，對結(jié)皮層的增厚和維持養(yǎng)分積累與水分動態(tài)起主要的生態(tài)作用[3]。張元明等[4]曾報道真蘚（Bryum argenteum）和細葉真蘚（B. capillare）等真蘚屬植物是新疆古爾班通古特沙漠土壤結(jié)皮層的優(yōu)勢類群。真蘚屬隸屬真蘚科（Bryaceae），分布于世界各地，常為高山草地最主要的蘚類。目前全世界約440種，我國有52種及變種，新疆記錄有41種[5-6]。除了有限的標本采集，目前對新疆真蘚屬植物的分布狀況和影響分布的氣候因素尚缺乏較準確的了解。

最大熵模型（Maximum Entropy，Maxent）應(yīng)用可為物種分布預(yù)測和適生區(qū)分析提供重要的定量化分析。已廣泛應(yīng)用于珍稀瀕危動植物、重要資源植物及入侵植物等的潛在分布預(yù)測[7-12]。本文在對新疆真蘚屬野外調(diào)查的基礎(chǔ)上選擇了該屬28種，即狹網(wǎng)真蘚（Bryum algovicum）、毛狀真蘚（B. apiculatum）、極地真蘚（B. arcticum）、銀葉真蘚（B. argenteum）、叢生真蘚（B. caespiticium）、細葉真蘚（B. capillare）、柔葉真蘚（B. cellulare）、雙色真蘚（B. dichotomum）、寬葉真蘚（B. funkii）、沼生真蘚（B. knowltonii）、刺葉真蘚（B. lonchocaulon）、灰黃真蘚（B. pallens）、黃色真蘚（B. pallescens）、近高山真蘚（B. paradoxum）、擬纖枝真蘚（B. petelotii）、擬三列真蘚（B. pseudotriquetrum）、球根真蘚（B. radiculosum）、橙色真蘚（B. rutilans）、球蒴真蘚（B. turbinatum）、垂蒴真蘚（B. uliginosum）、瘤根真蘚（B. bornholmense）、棒槌真蘚（B. clavatum）、近土生真蘚（B. riparium）、云南真蘚（B. yuennanense）、下延真蘚（B. weigelii）、喀什真蘚（B. kashmirense）、土生真蘚（B. tuberosum）和摩拉維采真蘚（B. moravicum）。根據(jù)真蘚屬在新疆的137個地理采集樣點、20個環(huán)境變量和人類活動強度數(shù)據(jù)，基于Maxent模型預(yù)測真蘚屬適生區(qū)分布，分析各個環(huán)境因素對真蘚屬適生區(qū)范圍的影響，并在未來氣候情境下模擬真蘚屬的潛在地理分布。旨在為保護干旱區(qū)真蘚屬提供一些基礎(chǔ)材料，為新疆荒漠化治理和生態(tài)環(huán)境保護提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

新疆地處歐亞大陸中心，地理坐標為34°25′～49°10′ N，73°40′～96°23′ E。四周有阿爾泰山、帕米爾高原、喀喇昆侖山、昆侖山和阿爾金山等高山環(huán)繞。天山橫亙中部，把新疆分為南北2大部分：天山以北為北疆，天山以南為南疆。屬于典型的大陸性干旱氣候，年均氣溫10.4 ℃。溫差很大，極端最高溫可以達到49 ℃以上，極端最低溫曾達-51 ℃，2個極端溫差99 ℃以上。年降水量為188 mm，南疆降水量為100 mm，北疆為100～300 mm[13]。南疆降雨少，蒸發(fā)強，夏季干熱。北疆冬季多雪寒冷，降雪日數(shù)超過一個月，積雪深度可達90 cm以上[14]。日照時數(shù)2 600～3 600 h，光輻射量大[13]。主導(dǎo)風(fēng)向是西北風(fēng)。新疆植被類型有荒漠、草原、森林、灌叢、草甸、高山植被、沼澤和水生植物。

2 研究方法

2.1 真蘚屬分布數(shù)據(jù)與處理

整理1989—2020年采自新疆的1 490份真蘚屬標本，提取137條不重復(fù)的樣點分布信息（表1）。

2.2 環(huán)境圖層數(shù)據(jù)

從全球氣候數(shù)據(jù)庫WorldClim下載當(dāng)代（1950—2000年）和基于RCP45排放情景下2050（2041—2060年）、2070（2061—2080年）3個時間段的20個氣候數(shù)據(jù)變量，數(shù)據(jù)的空間分辨率為30 arc-seconds，即每一柵格大致相當(dāng)于1 km2范圍。2050年和2070年的數(shù)據(jù)為北京氣候中心發(fā)展的氣候系統(tǒng)模式1.1版本（BCC-CSM1.1）基于RCP45排放模型下模擬得到的[15];從全球數(shù)字高程模型SRTM下載海拔數(shù)據(jù)（表2）;

從國家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)下載的中國地圖中剪切獲得新疆維吾爾自治區(qū)地圖。利用ArcGIS 10.2軟件對下載的環(huán)境數(shù)據(jù)進行影像配準、裁剪和疊加。對19個氣候數(shù)據(jù)和海拔數(shù)據(jù)進行相關(guān)分析，選取起主導(dǎo)作用的環(huán)境數(shù)據(jù)用于構(gòu)建物種分布模型。

2.3 模型的運行與結(jié)果評價

首先對數(shù)據(jù)進行格式轉(zhuǎn)換。將物種分布數(shù)據(jù)保存為Maxent軟件可識別的以逗號分隔的CSV數(shù)據(jù)格式。從氣候數(shù)據(jù)網(wǎng)下載的環(huán)境數(shù)據(jù)通過ArcGIS中的Extraction by mask（掩模提取）工具進行裁剪，使之與研究區(qū)域同范圍，再用From Raster to ASCII（從光柵到 ascii 碼）工具轉(zhuǎn)換格式，將物種分布數(shù)據(jù)和環(huán)境變量導(dǎo)入Maxent 3.4.1中[16]。在137個分布點中隨機選取25%的分布點作為測試數(shù)據(jù)集，75%為訓(xùn)練數(shù)據(jù)集，通過刀切法（Jackknife）對參與模擬的環(huán)境變量進行重檢驗。對模型預(yù)測結(jié)果進行適生等級劃分和可視化表達，得到真蘚屬植物在新疆的潛在分布區(qū)。采用特征曲線（Receiver Operating Characteristic curve， ROC曲線）分析法對模型預(yù)測結(jié)果進行精度檢驗。ROC曲線以實際存在且被預(yù)測為存在的比率為縱坐標，以實際不存在但被預(yù)測為存在的比率為橫坐標，所圍成的面積AUC（Area under the curve，曲線下面積）的大小將作為衡量模型預(yù)測準確度的指標評價預(yù)測模型的精度[17]。AUC的取值范圍為0～1，取值越大，表示Maxent模型預(yù)測的結(jié)果越準確，即：0.5～0.6為失敗，≥0.6～0.7為較差，≥0.7～0.8為一般，≥0.8～0.9為良好，≥0.9～1.0為非常好[11]。

2.4 真蘚屬適生等級分區(qū)

Maxent模型輸出結(jié)果為真蘚屬在新疆范圍內(nèi)的存在概率（P），數(shù)據(jù)為ASCII格式，首先使用ArcGIS的ArcToolbox格式轉(zhuǎn)換工具將數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為Raster格式[18]。參考IPCC報告[19]關(guān)于評估可能性的劃分方法，結(jié)合新疆真蘚屬植物的實際情況，利用ArcGIS軟件的重分類功能，劃分分布值等級及相應(yīng)分布范圍，并使用不同顏色表示，劃分標準為：P<0.23，為非適生區(qū);0.230.77，為高適生區(qū)。

3 結(jié)果與分析

3.1 模型評價和主導(dǎo)環(huán)境因子確定

本研究得到真蘚屬適生區(qū)分布模型（Maxent）的平均訓(xùn)練AUC值和平均測試AUC值分別為0.920、0.917（圖1），說明該模型對其適生區(qū)預(yù)測精度達到良好水平[20]。為了避免各環(huán)境因子之間可能存在的相關(guān)性影響預(yù)測準確度，利用ArcGIS 10.2的空間分析工具分別對19個生物氣候變量進行相關(guān)性分析[21-22]。當(dāng)相關(guān)性系數(shù)大于0.85時，保留其中一個生物學(xué)意義更明確的因子。選擇原則根據(jù)Maxent模型的刀切法（Jackknife）檢驗結(jié)果，如圖2所示。檢驗結(jié)果表明最干季降雨量（bio17）是影響真蘚屬適生區(qū)分布的最主要環(huán)境因子，對Maxent模型的貢獻率達25.7%，其次是最濕季平均溫度（bio8）、最濕月降雨量（bio13）、年降雨量（bio12）、最熱月最高溫（bio5）、年均溫（bio1），對模型的貢獻率分別為24.2%、15.1%、13.4%、11.9%、9.8%（表3）。

3.2 基于當(dāng)代氣候情景的真蘚屬在新疆的潛在分布區(qū)預(yù)測

根據(jù)Maxent模型預(yù)測，得到真蘚屬在新疆的潛在分布區(qū)（圖3）。基于ArcGIS軟件，對柵格數(shù)據(jù)重分類，得到真蘚屬植物在新疆的潛在分布區(qū)概況。最終依據(jù)模型預(yù)測的存在概率將真蘚屬植物的適生區(qū)分為4個等級：即非適生區(qū)[0～0.23]、低適生區(qū)[0.23～0.54]、中適生區(qū)[0.54～0.77]和高適生區(qū)[0.77～1]。

高適生區(qū)：主要集中在高山帶，包括北部的阿爾泰山脈南坡，布爾津縣、阿勒泰市、富蘊縣北部，福海縣北部，青河縣;中部的天山山脈北坡的烏魯木齊市以及周圍的烏魯木齊縣、吉木薩爾縣和木壘縣哈薩克自治縣;西部天山的烏蘇縣、伊犁地區(qū)的新源縣和尼勒克縣，塔城地區(qū)西北部的裕民縣和溫泉縣;南部的昆侖山脈腳下，葉城縣、和田縣和皮山縣，克州的阿合奇縣、阿克陶縣和阿圖什縣。

適生區(qū)：阿勒泰地區(qū)西北部的哈巴河縣、布爾津縣和吉木乃縣;塔城地區(qū)的托里縣，哈密地區(qū)的巴里坤哈薩克自治縣南部;奇臺縣北部、昌吉市、石河子、呼圖壁縣和木壘縣哈薩克自治縣;吐魯番市北部，伊犁地區(qū)的特克斯縣、伊寧縣、鞏留縣和霍城縣北部;阿克蘇地區(qū)的拜城縣、溫宿縣和庫車縣;克州的阿合奇縣、阿圖什縣、烏恰縣和塔什庫爾干塔吉克自治縣;和田地區(qū)策勒縣和若羌縣東南部的阿爾金山國家級自然保護區(qū)。

低適生區(qū)：吉木乃縣、青河縣南部和富蘊縣南部;奇臺縣，伊吾縣西南部，和哈密市北部和東南部;鄯善縣北部區(qū)域，托克遜縣、和碩縣、和靜縣、沙灣縣和烏蘇縣部分區(qū)域，布克賽爾蒙古自治縣、精河縣部分區(qū)域、博樂市、霍城縣、昭蘇縣、特克斯縣、輪臺縣北部、烏什縣、柯坪縣北部、疏附縣、莎車縣南部、和田縣、皮山縣、于田縣、民豐縣和且末縣南部區(qū)域;若羌縣東南部的阿爾金山國家級自然保護區(qū)。

非適生區(qū)：塔里木盆地和準格爾盆地除其邊緣區(qū)域外全是非適生區(qū)。

3.3 基于未來氣候情景的真蘚屬在新疆的分布變化趨勢

根據(jù)環(huán)境變量對真蘚屬分布的貢獻率，從未來氣候數(shù)據(jù)中選擇對真蘚屬分布影響最大的6個環(huán)境變量模擬該屬植物未來在新疆的分布情況，與分布記錄和當(dāng)代氣候情景的比較，進而了解基于未來氣候情景的真蘚屬在新疆的分布變化趨勢。

在新疆，真蘚屬植物當(dāng)代適生區(qū)總面積為57.50×104 km2，占自治區(qū)總面積的35.06%（圖3）。至21世紀50年代（圖4）真蘚屬在阿爾金山自然保護區(qū)適生區(qū)向北擴散，新擴增的區(qū)域?qū)⑹沁m生區(qū)，但是原來的高適生區(qū)將會喪失，變?yōu)榈瓦m生區(qū);天山中部的適生區(qū)面積明顯變少;西部天山一些地區(qū)新獲得生境，昭蘇縣、伊寧縣的適生區(qū)面積將明顯擴大;南疆地區(qū)新獲得生境，和碩縣、和靜縣、輪臺縣、庫爾勒市、和田地區(qū)和若羌縣適生區(qū)面積將增大;阿爾泰山一帶的高適生區(qū)退縮明顯?？傮w適生區(qū)面積為63.01×104 km2，占自治區(qū)總面積的百分比為38.42%比當(dāng)代氣候下的分布面積多出3.36%。21世紀70年代（圖5）該屬在新疆的適生區(qū)面積為36.52×104 km2，百分比為38.73%，比當(dāng)代氣候下的面積多3.67%。因此未來氣候條件下，真蘚屬在新疆總體適生區(qū)面積有擴大趨勢，主要區(qū)域在西天山和昆侖山北坡，而在阿爾泰山有縮減趨勢。

4 結(jié)論與討論

基于最大熵模型，利用真蘚屬在新疆的實際分布樣點并結(jié)合環(huán)境因子預(yù)測該屬在新疆的潛在分布區(qū)域。模型預(yù)測結(jié)果表明：真蘚屬植物集中分布在阿爾泰山脈南坡、天山東部山脈北坡、塔城地區(qū)西北部和昆侖山脈西北的部分區(qū)域;在阿爾金山、阿克蘇地區(qū)西北部分區(qū)域及伊犁地區(qū)部分區(qū)域也少量分布。總體來看，真蘚屬植物在北疆地區(qū)的分布范圍大于南疆地區(qū)，主要適生區(qū)在山區(qū)和高原，而盆地多為非適生區(qū)。近30余年，相關(guān)專家[22-25]對新疆真蘚屬進行了大量的考察研究，其分布記錄與本次的預(yù)測分布范圍較為吻合?？赡苁且驗楫?dāng)今北疆相對于南疆地區(qū)非十分干旱的氣候更適合于真蘚屬植物的生長;沙漠化的盆地不適于真蘚屬植物生長。真蘚屬植物長期適應(yīng)干旱環(huán)境形成了獨特的生理機制和形態(tài)結(jié)構(gòu)。已知的新疆真蘚屬植物中有超過半數(shù)的種產(chǎn)生無性繁殖結(jié)構(gòu)——假根芽胞或塊莖，在干旱環(huán)境中有性生殖受限時可實現(xiàn)高效繁殖，以便快速而成功地占據(jù)新的棲息地[5]。當(dāng)干燥和高溫輻射環(huán)境下，真蘚屬植物的葉片常緊貼于莖，以減少葉片和植物體暴露在空氣中的表面積，既可以減少水分蒸發(fā)又可以防止其受到強光輻射的損害[26]。但常年極其干旱和不穩(wěn)定的沙漠環(huán)境使真蘚屬植物幾乎無法生存。除溫度、濕度和海拔等環(huán)境因子外，植被類型、人為活動、土壤基質(zhì)和繁殖方式等因素對真蘚屬在新疆的分布或許產(chǎn)生一定的影響，有待后續(xù)深入研究?；谧畲箪啬Ｐ皖A(yù)測，在未來氣候情境下新疆真蘚屬的潛在分布區(qū)面積將在原有的基礎(chǔ)上擴大3.36%～3.67%。研究表明未來新疆的氣候呈現(xiàn)變暖變濕的趨勢[27-28]，在21世紀中、末期新疆的年均溫將有所增加。趨于暖濕的氣候變化可能是未來真蘚屬植物在西部天山和昆侖山北坡適生區(qū)面積增大的重要原因。

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