趙慧君，姚東瑞，孫林鶴，崔 鍵，常雅軍，*，曹建軍

(1.西北師范大學(xué) 地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070； 2.江蘇省中國(guó)科學(xué)院植物研究所，江蘇 南京 210014； 3.江蘇省水生植物資源與水環(huán)境修復(fù)工程研究中心，江蘇 南京 210014)

我國(guó)是全球最大的畜禽生產(chǎn)國(guó)，畜禽養(yǎng)殖業(yè)是我國(guó)農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)的重要支柱產(chǎn)業(yè)[1-2]。畜禽養(yǎng)殖廢水是畜禽養(yǎng)殖場(chǎng)產(chǎn)生的尿液、全部糞便或殘余糞便，及飼料殘?jiān)?、沖洗水和工人生活生產(chǎn)過(guò)程中產(chǎn)生的廢水的總稱[3]。在我國(guó)，畜禽養(yǎng)殖廢水排放具有“排量大、污染負(fù)荷高、達(dá)標(biāo)水平低”的特點(diǎn)，其治理面臨著處理質(zhì)量、處理效率與運(yùn)營(yíng)成本相互制約的瓶頸。畜禽養(yǎng)殖廢水若得不到有效治理，既制約我國(guó)畜禽養(yǎng)殖業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，又會(huì)引起養(yǎng)殖區(qū)附近水域水體富營(yíng)養(yǎng)化[4-5]。但從資源循環(huán)利用的視角來(lái)看，畜禽養(yǎng)殖廢水可為水生經(jīng)濟(jì)植物的生長(zhǎng)提供多種必需元素，其中，碳是植物生理生化過(guò)程的底物與能量來(lái)源，氮、磷是植物體內(nèi)蛋白質(zhì)和遺傳物質(zhì)的重要組成元素，鉀、鈣、鈉、鎂等對(duì)植物生長(zhǎng)代謝具有重要的調(diào)節(jié)作用[6-7]。

人工濕地作為污水處理領(lǐng)域的綠色技術(shù)，因具有緩沖容量大、成本低和環(huán)境友好的特點(diǎn)而備受青睞[8-9]。濕地植物是人工濕地中最明顯的生物特征，但其在人工濕地中的應(yīng)用效果通常會(huì)受到生長(zhǎng)季節(jié)、生物量、吸收凈化能力，以及資源化利用等問(wèn)題的限制[10-13]；因此，濕地植物的篩選與科學(xué)應(yīng)用，作為確保濕地系統(tǒng)穩(wěn)定運(yùn)行的前提條件，近年來(lái)已成為生態(tài)環(huán)境研究的熱點(diǎn)之一[14]。

植物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量比(C∶N、C∶P和N∶P)是研究植物適應(yīng)特定環(huán)境的有效手段[15]。一方面，植物體內(nèi)的C∶N與C∶P，既能反映植物對(duì)氮、磷的利用效率，又能表征植物有機(jī)體的生長(zhǎng)速率，而N∶P則是判斷限制植物生長(zhǎng)的主要因子之一[16]；另一方面，植物在不同生長(zhǎng)階段對(duì)同一營(yíng)養(yǎng)元素的吸收累積能力不同，導(dǎo)致其在不同生長(zhǎng)階段的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征具有差異，這也是植物調(diào)整生長(zhǎng)速率與環(huán)境適應(yīng)性的一種策略[17]。近年來(lái)，植物化學(xué)計(jì)量學(xué)特征研究大都集中在陸地生態(tài)系統(tǒng)的植物上面[18-20]，雖然也有研究者對(duì)水體中浮游植物與沉水植物的化學(xué)計(jì)量學(xué)特征做了研究[21-23]，但針對(duì)水生經(jīng)濟(jì)作物的相關(guān)研究仍相對(duì)較少。

水芹[Oenanthejavanica(Bl.) DC.]是傘形科水芹屬多年水生宿根草本植物[24]。作者課題組在前期研究中篩選出了一種適宜對(duì)畜禽養(yǎng)殖廢水進(jìn)行生物修復(fù)的四季常綠水芹(該水芹具有四季常綠、抗寒、耐熱、抗病蟲能力強(qiáng)、生物量大的特點(diǎn))，并開(kāi)發(fā)出一套高效低耗的無(wú)基質(zhì)漂浮濕地處理技術(shù)[25]。然而，該水芹對(duì)畜禽養(yǎng)殖廢水的凈化能力和機(jī)制尚不明確。為此，本研究以生長(zhǎng)于畜禽養(yǎng)殖廢水中漂浮濕地上的水芹為研究對(duì)象，對(duì)其不同生長(zhǎng)階段各器官9種元素(C、N、P、K、Ca、Na、Mg、Fe、Zn)的質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行研究，分析其對(duì)上述元素的轉(zhuǎn)運(yùn)與累積能力和化學(xué)計(jì)量學(xué)特征差異，旨在為該水芹的環(huán)境修復(fù)和濕地應(yīng)用提供基礎(chǔ)試驗(yàn)數(shù)據(jù)，從而更好地實(shí)現(xiàn)畜禽養(yǎng)殖廢水的資源化利用，以保障我國(guó)畜禽養(yǎng)殖業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試水芹(金陵1號(hào)水芹)來(lái)源于江蘇省宿遷經(jīng)濟(jì)技術(shù)開(kāi)發(fā)區(qū)漁櫵種植專業(yè)合作基地，其適宜生長(zhǎng)溫度為5～30 ℃，可在-15～40 ℃存活。供試水芹的莖節(jié)間距相對(duì)較長(zhǎng)，可一次種植多次收割，在江蘇省一年可收割4～5茬。

1.2 試驗(yàn)設(shè)置與方法

1.2.1 水芹種植

水芹種植塘深度80 cm，面積100 m2，四周利用HDPE(密度聚乙烯)防滲膜做防滲處理。采用無(wú)性繁殖法，以浮床為載體，將長(zhǎng)度18～22 cm、具有2～3個(gè)節(jié)點(diǎn)的老壯稈莖或匍匐莖作為水芹繁殖體，均勻擺放在1 m×1 m的浮床上，擺放密度以莖端繁殖體平鋪擺滿為宜，繁殖莖不宜伸到浮床外。

1.2.2 浮床構(gòu)建

以直徑3～4 cm的PVC管為構(gòu)建框體，以網(wǎng)眼為1.5～2 cm的尼龍網(wǎng)或2 cm的網(wǎng)格塑料片為床體，竹竿十字交叉固定構(gòu)建載體，制成規(guī)格為1 m×1 m的生態(tài)浮床。

1.2.3 生長(zhǎng)水體

以化學(xué)需氧量(COD)206.33 mg·L-1、總氮(TN)77.86 mg·L-1、氨氮25.73 mg·L-1、總磷(TP)10 mg·L-1的畜禽養(yǎng)殖廢水為生長(zhǎng)水體。

1.2.4 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2019年9—10月，在漁櫵種植專業(yè)合作基地，對(duì)生長(zhǎng)于畜禽養(yǎng)殖廢水中漂浮濕地上的幼苗期(10 d)、成長(zhǎng)期(30 d)、成熟期(50 d)水芹進(jìn)行采樣。以長(zhǎng)勢(shì)良好、分布均勻的水芹種植區(qū)為采樣點(diǎn)，隨機(jī)選取3個(gè)樣地，采集生長(zhǎng)健壯的水芹整株帶回實(shí)驗(yàn)室。挑選完整健康的植株，將根、莖、葉分開(kāi)，105 ℃殺青1 h，于65 ℃烘至恒重，后用研磨儀(泰斯特FW100高速萬(wàn)能粉碎機(jī)，天津市泰斯特儀器有限公司)粉碎，研磨后的樣品用自封袋包裝并標(biāo)記。共取得分處于3個(gè)發(fā)育階段的根、莖、葉樣本27份。

1.3 測(cè)試方法

將上述處理好的植物樣品，在測(cè)定前再次置入烘箱65 ℃烘8 h，冷卻后稱樣。植物有機(jī)碳(表征C)、氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定：采用重鉻酸鉀容量法測(cè)定有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)；采用H2SO4-K2SO4-CuSO4-Se催化法消煮，用K9840-海能自動(dòng)凱氏定氮儀(海能未來(lái)技術(shù)集團(tuán)股份有限公司)測(cè)定N質(zhì)量分?jǐn)?shù)；用H2O2-H2SO4法消煮，鉬銻抗比色法測(cè)定P質(zhì)量分?jǐn)?shù)。K、Ca、Na、Mg、Fe、Zn的質(zhì)量分?jǐn)?shù)用火焰原子吸收分光光度法(華洋AA2610型原子吸收分光光度計(jì)，佛山市華洋儀器有限公司)測(cè)定。

1.4 計(jì)算公式

用生物積累因子(BF)，即植物地下部(根)中某元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)與同一位點(diǎn)水體中該元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)的比，來(lái)反映植物從水體中積累養(yǎng)分的效率；用轉(zhuǎn)運(yùn)因子(TF)，即植物地上部(莖、葉)中某元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)與地下部(根)中某元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的比，來(lái)描述植物將該元素從地下部轉(zhuǎn)運(yùn)到地上部的能力；用元素積累指數(shù)(EAI)來(lái)評(píng)價(jià)植物養(yǎng)分積累的總體表現(xiàn)[26]，其計(jì)算公式為

(1)

式(1)中：N表示分析的元素種類，本文中為9；Ij代表元素j的子指標(biāo)，以該元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的平均值與其標(biāo)準(zhǔn)差的比表示。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010和SPSS 26.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)水芹中各元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理與分析。對(duì)不同發(fā)育階段水芹根、莖、葉的元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與生態(tài)化學(xué)計(jì)量比進(jìn)行單因素方差分析，對(duì)有顯著(P<0.05)差異的，采用最小顯著性差異法(LSD)進(jìn)行多重比較。用皮爾遜(Pearson)相關(guān)系數(shù)(r)反映所測(cè)指標(biāo)間的相關(guān)關(guān)系。采用Origin 9.0軟件做圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 水芹不同發(fā)育階段9種元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)特征

以不同發(fā)育階段采集的水芹樣本的C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)的平均值表征水芹的C(542.46 g·kg-1)、N(41.35 g·kg-1)、P(7.03 g·kg-1)質(zhì)量分?jǐn)?shù)，其值均高于我國(guó)內(nèi)陸水域水生植物C(369.70 g·kg-1)、N(25.89 g·kg-1)、P(3.28 g·kg-1)的平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)[27]，亦高于南京湖泊中常見(jiàn)的6種水生植物葉片的C(520.31 g·kg-1)、N(21.01 g·kg-1)、P(3.05 g·kg-1)質(zhì)量分?jǐn)?shù)[28]，說(shuō)明供試水芹有著較強(qiáng)的光合作用同化能力和碳儲(chǔ)存能力，并對(duì)畜禽養(yǎng)殖廢水中的N、P具有較強(qiáng)的固持能力。與富營(yíng)養(yǎng)化水體修復(fù)中應(yīng)用較多的鳳眼蓮[Eichhorniacrassipes(Mart.) Solms]相比，供試水芹的N、P累積量分別為165.90 g·m-2和119.70 g·m-2(表1)，高于鳳眼蓮修復(fù)水體時(shí)的氮、磷累積范圍(N:11.04～144.90 g·m-2；P:0.93～36.10 g·m-2)[29-31]，尤其是其P累積量，較鳳眼蓮高出2.3倍以上，體現(xiàn)出供試水芹對(duì)P的高效利用與吸收潛力。

表1 水芹與鳳眼蓮對(duì)畜禽養(yǎng)殖廢水氮磷的累積量對(duì)比Table 1 Comparison of N and P accumulation of water dropwort (Oenanthe javanica) and water hyacinth(Eichhornia crassipes)

供試水芹根、莖、葉中C、N、P的質(zhì)量分?jǐn)?shù)在不同發(fā)育階段的變化趨勢(shì)各異(圖1)。根、莖中的C質(zhì)量分?jǐn)?shù)在幼苗期時(shí)最高，后隨植物生長(zhǎng)而顯著(P<0.05)降低，但葉片中的C質(zhì)量分?jǐn)?shù)在幼苗期和成長(zhǎng)期無(wú)顯著差別，直到成熟期時(shí)才顯著(P<0.05)下降。水芹根中的N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨植物生長(zhǎng)而顯著(P<0.05)增加，而莖、葉中的N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)在幼苗期和成長(zhǎng)期無(wú)顯著變化，至成熟期時(shí)顯著(P<0.05)升高。在各發(fā)育階段，葉片中N的質(zhì)量分?jǐn)?shù)均高于同期根、莖中N的質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

對(duì)不同發(fā)育階段采集的水芹樣本中其他6種元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)取平均值，從高到低依次為K(61.31 g·kg-1)>Na(6.11 g·kg-1)>Mg(5.12 g·kg-1)>Ca(2.59 g·kg-1)>Fe(0.08 g·kg-1)>Zn(39.86 mg·kg-1)。在不同發(fā)育階段，供試水芹各器官中的K質(zhì)量分?jǐn)?shù)均表現(xiàn)為莖>葉>根(圖2)，且莖、葉中的K質(zhì)量分?jǐn)?shù)均隨水芹的發(fā)育而顯著(P<0.05)增加，而根中卻是先升后降，且各階段差異顯著(P<0.05)。在水芹生長(zhǎng)的幼苗期，根中Ca質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高(10.18 g·kg-1)，不僅顯著(P<0.05)高于同期莖、葉中的Ca質(zhì)量分?jǐn)?shù)，且顯著(P<0.05)高于其他發(fā)育階段根中的Ca質(zhì)量分?jǐn)?shù)；各發(fā)育階段，水芹莖、葉中的Ca質(zhì)量分?jǐn)?shù)始終無(wú)顯著差異。隨時(shí)間推進(jìn)，水芹各器官的Na質(zhì)量分?jǐn)?shù)總體均呈先升后降趨勢(shì)，至成長(zhǎng)期時(shí)最高，且各器官中的Na含量始終以根中最高。供試水芹根中的Mg質(zhì)量分?jǐn)?shù)在幼苗期和成長(zhǎng)期時(shí)無(wú)顯著差別，至成熟期時(shí)顯著(P<0.05)升高，莖、葉中的Mg質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨水芹發(fā)育呈先降后升的趨勢(shì)，根、莖、葉中的Mg質(zhì)量分?jǐn)?shù)均至成熟期時(shí)達(dá)最大值，分別為7.44、6.04、6.43 g·kg-1。

同一器官各柱上無(wú)相同字母的表示不同發(fā)育階段樣本間差異顯著(P<0.05)。下同。Bars marked without the same letters for the same organ indicated significant difference at P<0.05 within samples collected at different development stages. The same as below.圖1 不同發(fā)育階段水芹的C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)Fig.1 Mass fraction of C， N and P in water dropwort at different growth stages

圖2 不同發(fā)育階段水芹K、Ca、Na、Mg、Fe、Zn質(zhì)量分?jǐn)?shù)Fig.2 Mass fraction of mineral nutrition elements in water dropwort at different growth stages

相對(duì)于莖、葉來(lái)說(shuō)，供試水芹根中的Fe質(zhì)量分?jǐn)?shù)在成熟期時(shí)顯著(P<0.05)大幅增加，達(dá)到13.04 g·kg-1。與莖、葉相比，幼苗期時(shí)水芹根中的Zn質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低，但至成熟期時(shí)，根中Zn質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著(P<0.05)增加至75.69 mg·kg-1，約是莖、葉中Zn質(zhì)量分?jǐn)?shù)的2倍。

2.2 水芹對(duì)9種元素的生物累積與轉(zhuǎn)運(yùn)因子

BF可定量描述養(yǎng)分從水體/土壤向植物體內(nèi)轉(zhuǎn)移的情況，TF可體現(xiàn)養(yǎng)分從根部轉(zhuǎn)移到莖、葉的能力。本研究中，通過(guò)對(duì)成熟期水芹的BF、TF值進(jìn)行計(jì)算發(fā)現(xiàn)，供試水芹對(duì)N(3.27)、P(1.04)、K(1.26)、Fe(10.35)的BF值均大于1(表2)，表明供試水芹能夠有效地將濕地水體中的氮、磷、鉀、鐵轉(zhuǎn)移到自身組織中，但Ca、Na、Mg、Zn的BF值均小于1。對(duì)于不同元素來(lái)說(shuō)，供試水芹將其從根部轉(zhuǎn)運(yùn)到莖、葉的能力有差異：P、K從根部轉(zhuǎn)運(yùn)至莖與葉的TF值(分別用TF-S和TF-L表示)均大于1，說(shuō)明供試水芹將儲(chǔ)存于根部的磷與鉀轉(zhuǎn)運(yùn)至莖與葉的能力均較強(qiáng)。對(duì)比其他元素的TF-S和TF-L值可知：供試水芹將N、Ca、Fe從根部轉(zhuǎn)運(yùn)至葉片的能力要強(qiáng)于轉(zhuǎn)運(yùn)至莖的能力；而從根部向莖、葉轉(zhuǎn)運(yùn)Na、Mg、Zn的能力相近，且其TF值均小于1。

表2 水芹成熟期各元素的生物積累因子與轉(zhuǎn)運(yùn)因子Table 2 Bioaccumulation factor (BF) and translocation factor (TF) of elements at mature stage of water dropwort

從成熟期各器官的EAI來(lái)看，葉片對(duì)養(yǎng)分元素的綜合積累效應(yīng)顯著(P<0.05)高于莖和根(圖3)，但莖和根的差異不顯著，說(shuō)明供試水芹葉片對(duì)環(huán)境水體中多種營(yíng)養(yǎng)元素的綜合積累能力強(qiáng)于根和莖。

圖3 水芹成熟期的元素積累指數(shù)(EAI)Fig.3 Element accumulation index (EAI) of water dropwort at mature stage

2.3 水芹不同發(fā)育階段各器官化學(xué)計(jì)量學(xué)特征及其與相應(yīng)元素的相關(guān)性

供試水芹在整個(gè)發(fā)育過(guò)程中，根、莖中的C∶N、C∶P、N∶P逐漸降低(圖4)，在幼苗期時(shí)最高，與成熟期時(shí)差異顯著(P<0.05)；而葉片中的C∶P、N∶P始終無(wú)顯著差異，C∶N在幼苗期和成長(zhǎng)期無(wú)顯著差異，至成熟期時(shí)顯著(P<0.05)降低。

圖4 不同發(fā)育階段水芹各器官的化學(xué)計(jì)量學(xué)特征Fig.4 Stoichiometric characteristics ofwater dropwort at different development stages

對(duì)不同發(fā)育階段水芹C、N、P的質(zhì)量分?jǐn)?shù)均值與其化學(xué)計(jì)量學(xué)特征進(jìn)行相關(guān)性分析(表3)：各發(fā)育階段供試水芹的C∶N與C質(zhì)量分?jǐn)?shù)均無(wú)顯著相關(guān)性。幼苗期時(shí)，C∶N與N質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈極顯著(P<0.01)負(fù)相關(guān)；成長(zhǎng)期時(shí)，C∶N與N質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著(P<0.05)負(fù)相關(guān)；成熟期時(shí)，C∶N與N質(zhì)量分?jǐn)?shù)無(wú)顯著相關(guān)性。在成長(zhǎng)期與成熟期時(shí)，供試水芹的C質(zhì)量分?jǐn)?shù)與C∶P均呈極顯著(P<0.01)正相關(guān)。在幼苗期，供試水芹的N∶P與N質(zhì)量分?jǐn)?shù)無(wú)顯著相關(guān)性；但在成長(zhǎng)期和成熟期，兩者均呈現(xiàn)極顯著(P<0.01)正相關(guān)。在幼苗期，供試水芹的P質(zhì)量分?jǐn)?shù)與C∶P、N∶P均呈極顯著(P<0.01)負(fù)相關(guān)；在成熟期，供試水芹的P質(zhì)量分?jǐn)?shù)與N∶P呈顯著(P<0.05)負(fù)相關(guān)。不考慮發(fā)育階段影響，分析不同器官中各元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的相關(guān)性(圖5)，發(fā)現(xiàn)根中的C與N、P、Zn，Ca與K，F(xiàn)e與Na間呈極顯著(P<0.01)負(fù)相關(guān)，N與P、Mg、Zn，P與Mg、Zn，F(xiàn)e與Mg間呈極顯著(P<0.01)正相關(guān)。莖中僅有N與Mg呈極顯著(P<0.01)正相關(guān)，而C與P、K，N與Ca、Na，Ca與Zn，Na與Mg間均呈極顯著(P<0.01)負(fù)相關(guān)。葉片中N與P、Fe、Zn，F(xiàn)e與Mg、Zn，P與Fe、Mg、Zn間呈極顯著(P<0.01)正相關(guān)，而Ca與N、Fe間呈極顯著(P<0.01)負(fù)相關(guān)。

表3 不同發(fā)育階段水芹整株C、N、P含量與化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)性Table 3 Correlation analysis of C， N， P content and stoichiometric ratio of water dropwort at different growth stages

3 討論

漂浮濕地作為污水處理的綠色技術(shù)，兼顧生物、生態(tài)和自然法的特點(diǎn)，并因成本低和環(huán)境友好等優(yōu)點(diǎn)而備受青睞。植物是濕地系統(tǒng)中最明顯的生物特征，植物的篩選與應(yīng)用是生態(tài)修復(fù)型濕地系統(tǒng)穩(wěn)定、連續(xù)和高效運(yùn)行的先決條件。本研究選用的水芹，是篩選出的適宜對(duì)畜禽養(yǎng)殖廢水進(jìn)行生物修復(fù)的四季常綠水芹。明確該水芹的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征變化規(guī)律，及其對(duì)水體中N、P的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)能力和修復(fù)潛力，對(duì)推進(jìn)我國(guó)畜禽養(yǎng)殖廢水的生物修復(fù)和資源化利用具有現(xiàn)實(shí)意義。

本研究表明，以畜禽養(yǎng)殖廢水為生長(zhǎng)基質(zhì)的水芹，其體內(nèi)C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別是我國(guó)內(nèi)陸水域水生植物體內(nèi)C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)的1.5倍、1.6倍和2.1倍，分別是西北干旱區(qū)水生植物C(396.85 g·kg-1)、N(23.21 g·kg-1)、P(1.46 g·

黑色表示負(fù)相關(guān)，顏色越接近黑色表示相關(guān)性越接近-1；灰色表示正相關(guān)，顏色越接近灰色表示相關(guān)性越接近1，由黑色到灰色表示r值從-1～1，白色表示無(wú)顯著相關(guān)性?！癛”代表根，“S”代表莖，“L”代表葉。Black means negative correlation， the closer the color is， the closer the correlation is to-1.Gray means positive correlation， the closer the color is， the closer the correlation is to 1.From black to gray means r value from-1 to 1， and white means no significant correlation.“R” stands for root， “S” stands for stem， and “L” stands for leaves.圖5 水芹不同器官各元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的相關(guān)性Fig.5 Correlation of various elements in different organs of water dropwort

kg-1)質(zhì)量分?jǐn)?shù)的1.4倍、1.8倍和4.8倍[27，32]。與全球植物葉片C、N、P的平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)相比[33]，水芹葉片的C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)都明顯偏高。對(duì)比其他水生植物，水芹葉片的C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)均高于南京湖泊中常見(jiàn)的6種水生植物[28]。一方面，這是由于本研究中水芹以畜禽養(yǎng)殖廢水為生長(zhǎng)基質(zhì)，水體中的有機(jī)質(zhì)與N、P等元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高；另一方面，供試水芹對(duì)N、P的BF均大于1，具有高效吸收水體中N、P的能力。此外，供試水芹從根部向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)N、P的能力也較強(qiáng)。這可能是導(dǎo)致水芹體內(nèi)N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高的主要原因，同時(shí)也說(shuō)明水芹具有良好的吸收與凈化畜禽養(yǎng)殖廢水中N、P的能力。值得一提的是，與鳳眼蓮的對(duì)比研究也發(fā)現(xiàn)，水芹收獲時(shí)的最終N、P累積量均高于鳳眼蓮的累積范圍，尤其是對(duì)P的累積量是鳳眼蓮的3.3倍以上，再次證實(shí)了水芹對(duì)N、P的高吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)能力。

本研究顯示，濕地水芹根、莖中C質(zhì)量分?jǐn)?shù)在幼苗期時(shí)最高，后隨植物生長(zhǎng)而顯著(P<0.05)降低，而葉片C質(zhì)量分?jǐn)?shù)在幼苗期和成長(zhǎng)期無(wú)顯著差異，直到成熟期才顯著下降。這可能是由于在水芹的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段，水芹根、莖部的有機(jī)碳多向代謝旺盛的葉片轉(zhuǎn)移[34-35]，以滿足植物快速生長(zhǎng)與整株構(gòu)建的需求，從而導(dǎo)致水芹根、莖中C質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降。同時(shí)，水芹根、莖、葉中的N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)均在植物成熟期時(shí)最高。一方面，這是因?yàn)橹参矬w內(nèi)N質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加有助于提升葉片內(nèi)部參與光合作用的酶的數(shù)量，從而提高葉片光合速率以滿足水芹快速生長(zhǎng)(50 d一茬)的需求[36]；另一方面，水芹對(duì)N、P的吸收利用能力與其發(fā)達(dá)的根系密切相關(guān)，植株根系越發(fā)達(dá)，能夠擴(kuò)展吸收與凈化富營(yíng)養(yǎng)化水體的空間就越大，其凈化能力就越強(qiáng)[37]。就同一器官而言，C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)在不同生長(zhǎng)階段存在差異，說(shuō)明同一器官在水芹的不同生長(zhǎng)階段對(duì)C、N、P的固持能力不同。此外，相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，幼苗期水芹的C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)間無(wú)相關(guān)關(guān)系，成長(zhǎng)期時(shí)C、N質(zhì)量分?jǐn)?shù)有顯著正相關(guān)關(guān)系，成熟期時(shí)C、N含量呈極顯著正相關(guān)。這說(shuō)明，成長(zhǎng)期后供試水芹對(duì)C、N的同化利用具有同步效應(yīng)[35]。然而，在整個(gè)試驗(yàn)期間，供試水芹的N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)始終無(wú)顯著相關(guān)性，這與許雪赟等[38]、張小芳等[39]的研究結(jié)果不同，可能是因?yàn)樵诟缓琋、P的畜禽養(yǎng)殖廢水環(huán)境中，水芹體內(nèi)的N、P出現(xiàn)解耦現(xiàn)象。

除C、N、P外，K、Ca、Mg、Fe等元素也會(huì)影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育[40]。本研究發(fā)現(xiàn)，除C、N、P外，供試水芹各器官中其他6種元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的平均值為從高到低依次為K>Na>Mg>Ca>Fe>Zn，遠(yuǎn)高于水生植物刺苦草根莖中K(3.07 g·kg-1)、Ca(0.39 g·kg-1)、Na(2.40 g·kg-1)、Mg(0.33 g·kg-1)、Zn(0.25 mg·kg-1)的質(zhì)量分?jǐn)?shù)[41]和蓮藕中K(2.43 g·kg-1)、Ca(0.39 g·kg-1)、Na(0.44 g·kg-1)、Mg(0.19 g·kg-1)、Fe(0.01 g·kg-1)、Zn(0.02 mg·kg-1)的質(zhì)量分?jǐn)?shù)[42]。就供試水芹而言，不同器官中上述元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)存在明顯差異。可以看出，各器官中上述元素元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的差異與其結(jié)構(gòu)和功能均有一定的關(guān)系。根中的Ca、Na、Mg、Fe、Zn質(zhì)量分?jǐn)?shù)均高于莖、葉，這是因?yàn)楦侵参镂諣I(yíng)養(yǎng)元素的主要器官[43]。當(dāng)供試水芹生長(zhǎng)至成熟期時(shí)，K、Mg、Fe、Zn質(zhì)量分?jǐn)?shù)達(dá)到最高值，與N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化一致。這可能是由植物對(duì)元素吸收利用的協(xié)同效應(yīng)與植物體內(nèi)的動(dòng)態(tài)平衡所致[44]。不考慮發(fā)育階段的影響，分析不同器官中各元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)間的相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)供試水芹根中的C與N、P、K，Ca與K，F(xiàn)e與Na之間呈極顯著負(fù)相關(guān)，P與Mg、Zn，F(xiàn)e與Mg之間呈極顯著正相關(guān)；莖中僅有N與Mg呈極顯著正相關(guān)，C與P、K，N與Ca、Na，Ca與Zn，Na與Mg之間均呈極顯著負(fù)相關(guān)；葉片中N與P，F(xiàn)e與N、P、Mg、Zn，P與Mg，Zn與N、P之間呈極顯著正相關(guān)，而Ca與N、Fe之間呈極顯著負(fù)相關(guān)。這說(shuō)明，水芹各器官對(duì)不同元素的需求規(guī)律存在差異，其中，N、P、Ca、Mg、Zn與其他元素的相關(guān)性更強(qiáng)，說(shuō)明這幾種元素可能在水芹生長(zhǎng)發(fā)育中對(duì)不同元素的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)起到了一定的調(diào)控作用[43]。采用元素積累指數(shù)(EAI)來(lái)判斷供試水芹對(duì)9種元素的積累情況，發(fā)現(xiàn)其值均遠(yuǎn)高于已報(bào)道的甘藍(lán)(41.6)、蘆葦(30.6)、綠榿木(26.9)等[26]，說(shuō)明水芹有著較高的元素積累能力，在富營(yíng)養(yǎng)化水體的應(yīng)用中既可高效吸收水體中的元素達(dá)到修復(fù)效果，又可生長(zhǎng)出富含營(yíng)養(yǎng)的綠色蔬菜。

植物的C∶N和C∶P可反映出植物吸收同化C的能力，一定程度上可以反映植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)的利用效率[39]。本研究發(fā)現(xiàn)，在不同發(fā)育階段，水芹C∶N的范圍為9.42～18.55，平均值為13.51，低于洱海4種沉水植物C∶N的平均值(16.22)[45]，也低于上海金澤水庫(kù)典型挺水植物的C∶N(9.58～92.45)[46]。隨發(fā)育階段的推進(jìn)，供試水芹根與莖的C∶N都呈現(xiàn)降低趨勢(shì)，幼苗期時(shí)最高，成熟期時(shí)最低，說(shuō)明水芹幼苗期時(shí)根、莖吸收和同化C的能力最強(qiáng)[46]。本研究中，供試水芹C∶P的范圍為48.82～194.72，低于全球平均水平的232[47]，這可能是由水芹生長(zhǎng)的畜禽養(yǎng)殖廢水中所含的P濃度過(guò)高所致。Sterner等[48]的研究表明：生長(zhǎng)率高的植物具有較低的C∶P，這與本研究中水芹快速生長(zhǎng)的特點(diǎn)一致。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)，供試水芹體內(nèi)C質(zhì)量分?jǐn)?shù)與C∶P的相關(guān)性隨水芹生長(zhǎng)而增強(qiáng)。這可能是因?yàn)?，水芹生境中P較多，促進(jìn)了水芹有機(jī)質(zhì)的合成與積累，從而導(dǎo)致體內(nèi)有機(jī)碳的同步積累。然而，水芹體內(nèi)N質(zhì)量分?jǐn)?shù)與C∶N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)與C∶P的相關(guān)性卻隨水芹生長(zhǎng)而逐漸減弱，說(shuō)明在水芹幼苗期，其體內(nèi)的化學(xué)計(jì)量學(xué)特征和內(nèi)穩(wěn)性主要受N和P主導(dǎo)，但在生長(zhǎng)30 d后，水芹體內(nèi)的元素內(nèi)穩(wěn)性增強(qiáng)，N和P元素的影響下降[46]。N和P是生態(tài)系統(tǒng)中生產(chǎn)力的主要限制因素[28]，尤其是N∶P，常用于判斷植物生長(zhǎng)受限因子。Koerselman等[49]認(rèn)為，當(dāng)植物體內(nèi)N∶P<14時(shí)，其生長(zhǎng)受N限制，而當(dāng)N∶P>16時(shí)，其生長(zhǎng)受P限制。本研究中，水芹在不同發(fā)育階段的N∶P在3.59～10.56，其平均值為6.49，遠(yuǎn)低于14，這與辛在軍[24]對(duì)水芹進(jìn)行化學(xué)計(jì)量研究的結(jié)果一致，同時(shí)也明顯低于唐玥等[46]報(bào)道的上海金澤水庫(kù)典型挺水植物的N∶P(29.9)。這可能是因?yàn)?，本研究中水芹生長(zhǎng)的漂浮濕地種植塘底質(zhì)中累積的P較多，水芹生長(zhǎng)過(guò)程中底質(zhì)不斷向水體釋放P，致使水芹吸收的P較多，各器官的磷含量相較于其他植物均較高，從而導(dǎo)致水芹N∶P下降。該結(jié)果也在水芹P含量與N∶P的相關(guān)性分析中得到了印證，在水芹生長(zhǎng)的成熟期時(shí)，兩者呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。該結(jié)果也說(shuō)明，盡管本研究中水芹生長(zhǎng)在富含N、P等營(yíng)養(yǎng)元素的畜禽養(yǎng)殖廢水中，但由于水體中內(nèi)源釋放P的增多，N的供應(yīng)相對(duì)不足。同時(shí)，這也體現(xiàn)了供試水芹對(duì)N、P的高需求量，說(shuō)明水芹對(duì)畜禽養(yǎng)殖廢水的N、P均具有良好的吸收與累積、儲(chǔ)存能力，是修復(fù)重度富營(yíng)養(yǎng)化水體的優(yōu)良綠色材料。