肖建華,丁 鑫,蔡超男,張燦瑜,張曉妍,李 朗,李 捷,*

1 中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園綜合保護(hù)中心植物系統(tǒng)發(fā)育與保護(hù)生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室,昆明 650223 2 中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049 3 廣東生態(tài)工程職業(yè)學(xué)院風(fēng)景園林系,廣州 510520 4 中國科學(xué)院核心植物園綜合保護(hù)中心,勐臘 666303

掌握物種的地理分布格局以及發(fā)現(xiàn)影響其格局的生態(tài)因子是生物多樣性研究的重要議題之一,也是保護(hù)生物學(xué)研究的基礎(chǔ)[1]。物種當(dāng)前的分布格局是歷史氣候變化塑造的結(jié)果[2],并在未來進(jìn)一步被氣候變化影響[3]。尤其是當(dāng)今全球氣候變化劇烈,了解氣候變化對物種分布格局的影響顯得尤為重要。第四紀(jì)以來氣候劇烈變化塑造了當(dāng)前北半球物種的地理分布格局[4- 5]。與歐美相比,在第四紀(jì)冰期-間冰期的氣候回旋背景下,東亞地區(qū)形成有限的冰川[6],加之中國南方地區(qū)分布有眾多的高山和峽谷如武夷山脈、羅霄山脈、南嶺、神農(nóng)架等,對劇烈的氣候波動起到緩沖作用,這為物種在中國原地存留提供了長期穩(wěn)定的生境[7]。在第四紀(jì)冰期間冰期交替時(shí),我國亞熱帶地區(qū)的許多喬木樹種經(jīng)歷了南退-北遷的過程,如亞熱帶常綠闊葉林優(yōu)勢種紅楠(Machilusthunbergia)的譜系地理研究表明該物種在冰期有著明顯向南退縮與冰期后向北擴(kuò)張的趨勢[8]；此外也有一些物種采取“原地避難模式”,如甜櫧(Castanopsiseyrei)存在多個(gè)原地避難所[9]。

聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會(Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC)第五次評估報(bào)告中指出,根據(jù)不同的CO2排放情況,21世紀(jì)末全球氣溫升幅將達(dá)到0.3—4.8℃,未來全球變暖仍將繼續(xù)[10]。Chen等通過綜合分析前人的多項(xiàng)研究數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn),在全球氣候變暖的背景下陸生物種呈現(xiàn)出每10年向高緯度遷移約16.9 km或向高海拔地區(qū)遷移約11 m的情況[11]。氣候的持續(xù)變暖可能會導(dǎo)致物種棲息地減少、分布區(qū)面積縮小,甚至物種的滅絕,生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部種間關(guān)聯(lián)受到破壞和生物多樣性喪失[12-13]。因此,研究物種在過去和未來的地理分布格局變化,將有助于我們制定更為有效的保護(hù)措施以及提高保護(hù)成效, 這也是氣候變化背景下有效保護(hù)生物多樣性的關(guān)鍵手段之一[14]。

物種分布模型(Species distribution modelling, SDM)利用物種已知的分布數(shù)據(jù)和環(huán)境變量,根據(jù)一定的算法來構(gòu)建模型用于預(yù)測物種可能的分布區(qū)或特定需求的生態(tài)條件。近年來,物種分布模型越來越多地應(yīng)用于研究氣候變化背景下珍稀瀕危植物的適宜分布格局,如觀光木(Tsoongiodendronodorum)[15]、崖柏(Thujasutchuenensis)[16]、桃兒七(Sinopodophyllumhexandrum)[17]。在諸多物種分布模型中,最大熵模型(Maximum-entropy, MaxEnt)應(yīng)用最為廣泛,該模型采用MaxEnt算法,最大程度上不約束未知分布信息,更多地保留物種已有分布環(huán)境變量數(shù)據(jù)信息,可以科學(xué)嚴(yán)謹(jǐn)?shù)仡A(yù)測物種潛在分布[18]。尤其當(dāng)面臨樣本數(shù)分布點(diǎn)數(shù)據(jù)不足且氣候因子之間的相關(guān)性不明確時(shí),MaxEnt模型相比于其他SDM模型能夠更好地預(yù)測物種的潛在分布[19]。

閩楠(Phoebebournei (Hemsl.) Yang)隸屬于樟科楠屬,是我國東部亞熱帶常綠闊葉林的優(yōu)勢樹種之一[20- 24]。閩楠的樹干通直且木材質(zhì)致密堅(jiān)韌、芳香持久,是我國建筑與高級家具制作的優(yōu)良木材,更以“金絲楠木”享譽(yù)中外[24-25]。歷史上因僅供皇家宮殿、少數(shù)廟宇的建筑和家具而稱為“皇木”[25]。閩楠分布于1200 m以下的陰濕山谷、山洼和河谷[26],喜溫暖、濕潤氣候。近年來,閩楠不斷遭受到人類活動的干擾,如大肆砍伐、生境片段化,導(dǎo)致其種群規(guī)模較小且多呈零散分布格局[27]。目前,它已被列為國家II級重點(diǎn)保護(hù)植物,被IUCN列為易危[28]。目前關(guān)于閩楠的研究仍較少,多集中于苗木繁殖與造林技術(shù)、種群動態(tài)與生理生態(tài)等[22-23,29]。以往研究人員曾根據(jù)標(biāo)本記錄總結(jié)了閩楠的地理分布區(qū)與適應(yīng)的氣候特征[24,26,30]。葛永金等結(jié)合氣候數(shù)據(jù)與閩楠群落分布數(shù)據(jù)描述了閩楠當(dāng)前的分布格局及其氣候特征[26]。丁鑫等根據(jù)標(biāo)本數(shù)據(jù)繪制出閩楠與其姐妹種楠木(Phoebezhennan)的當(dāng)前分布范圍,說明閩楠與楠木的地理分布不同[24]。然而,上述研究都沒有展開氣候因子與閩楠的分布關(guān)系的深入研究。此外,自末次盛冰期以來的氣候變化對閩楠分布變遷的影響如何以及可能影響其地理分布的氣候因子是哪些,這些問題均不明確。

本文運(yùn)用MaxEnt模型模擬不同氣候背景下閩楠的潛在分布區(qū),著重研究以下問題：1)影響閩楠分布的主要?dú)夂蛞蜃佑心男?)不同氣候變化背景下,閩楠的潛在分布格局是如何變化？研究結(jié)果將為閩楠種質(zhì)資源的保護(hù)、管理及開發(fā)實(shí)施提供理論依據(jù),并可拓寬對中國華東地區(qū)其他常綠闊葉林優(yōu)勢種地理分布格局的認(rèn)知。

1 材料與方法

1.1 分布數(shù)據(jù)與環(huán)境數(shù)據(jù)

通過中國數(shù)字植物標(biāo)本館(CVH,http://www.cvh.org.cn)、中國國家標(biāo)本資源共享平臺(NSCII,http://www.nsii.org.cn)、教學(xué)標(biāo)本資源共享平臺(http://mnh.scu.edu.cn)、全球生物多樣性信息平臺(GBIF,http://www.gbif.org)和野外實(shí)地調(diào)查,獲得閩楠有記錄的標(biāo)本點(diǎn)分布數(shù)據(jù)。剔除鑒定錯(cuò)誤的標(biāo)本與空間分布重復(fù)記錄點(diǎn)以及保留相鄰距離大于10 km以上的記錄點(diǎn)之后,共獲得123個(gè)閩楠分布記錄點(diǎn)。

從世界氣候數(shù)據(jù)庫(WorldClim,http://www.worldclim.org)下載末次盛冰期(22 kya)、當(dāng)前(1950—2000年)和未來(2050與2070年)4個(gè)時(shí)期的19個(gè)氣候因子數(shù)據(jù)(2.5 arcmin)。在此,我們選擇氣候模擬中具有較大優(yōu)勢的CCSM4氣候系統(tǒng)模型。對于2050年與2070年氣候數(shù)據(jù),我們選取了RCP4.5(representative concentration pathway, RCP)濃度路徑,RCP4.5代表全球二氧化碳中度排放情景。采用國家省級行政區(qū)劃矢量圖(比例尺1:400萬)作為底圖,在ArcGIS 10.4對3個(gè)時(shí)期的19個(gè)氣候因子數(shù)據(jù)進(jìn)行裁剪,獲得相應(yīng)時(shí)期的中國氣候圖層。

因各氣候因子之間存在一定的相關(guān)性,若不進(jìn)行篩選容易導(dǎo)致物種分布模型的過度擬合。在此,對19個(gè)氣候因子進(jìn)行主成分分析(Principal component analysis)與Spearman秩相關(guān)檢驗(yàn)分析(剔除Spearman′s |R|≥0.7),以便確定主導(dǎo)且相關(guān)性低的氣候因子。最終共獲得8個(gè)氣候因子,具體如下：年均溫(Bio1)、晝夜溫差月均值(Bio2)、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差(Bio4)、最暖月最高溫(Bio5)、夏季均溫(Bio8)、年降水量(Bio12)、降水量季節(jié)性變方差(Bio15)以及冬季降水量(Bio17)。閩楠分布區(qū)預(yù)測建模以及氣候因子對閩楠地理分布格局的影響探討將基于以上8個(gè)氣候因子。

1.2 物種分布模型

本研究采用MaxEnt v3.4.1軟件[19,31]模擬3個(gè)不同時(shí)期的閩楠適生區(qū)分布格局,隨機(jī)選取25%的分布數(shù)據(jù)作為驗(yàn)證集,75%的分布數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練集,靴帶法(bootstrap)抽取測試樣,重復(fù)運(yùn)算20次,其余參數(shù)均采用軟件默認(rèn)設(shè)置。分析結(jié)果以Logistic格式,ASCII類型文件輸出。采用受試者工作特征(receiver operation characteristic, ROC)曲線下方的面積值(area under curve, AUC)評估模型預(yù)測結(jié)果的精準(zhǔn)度。AUC值劃分為五個(gè)等級：預(yù)測失敗(0.5≤AUC<0.6),預(yù)測較差(0.6≤AUC<0.7),預(yù)測一般(0.7≤AUC<0.8),預(yù)測準(zhǔn)確(0.8≤AUC<0.9)和預(yù)測極準(zhǔn)(0.9≤AUC≤1.0)[32]。一般AUC值越大,表明預(yù)測結(jié)果越精準(zhǔn)[32]。

1.3 閩楠分布格局可視化與量化

閩楠分布現(xiàn)狀：核密度(Kernel density)計(jì)算是使用核函數(shù)根據(jù)點(diǎn)或線要素計(jì)算單位面積的量值以將要素?cái)M合為光滑錐狀表面的方法,從而實(shí)現(xiàn)基于物種的分布數(shù)據(jù)去估算物種的分布特征。因此,本研究結(jié)合ArcGIS空間分析工具的核密度腳本評估閩楠的分布密集情況,以繪制閩楠的地理分布圖采用國家省級行政區(qū)劃矢量圖(比例尺1:400萬)作為底圖,在ArcGIS 10.4中加載123個(gè)分布點(diǎn)信息。

對閩楠3個(gè)時(shí)期的潛在分布區(qū)進(jìn)行適生等級劃分,采用ArcGIS軟件空間分析中的重分類中自然間斷點(diǎn)分級法(Jenks′ natural breaks)。根據(jù)此方法,我們將閩楠的適生區(qū)分為4類：非適生區(qū)(P<0.15)、低度適生區(qū)(0.15≤P<0.32)、中度適生區(qū)(0.32≤P≤0.52)和高度適生區(qū)(P≥0.52)。以上述閾值為依據(jù)將閩楠適生區(qū)可視化,MaxEnt運(yùn)算結(jié)果(ASCII柵格圖層)。

為觀察與量化閩楠不同氣候背景下潛在適宜分布區(qū)格局的變化,我們結(jié)合ArcGIS 軟件與SDM toolbox2.2工具實(shí)現(xiàn)。首先,利用ArcGIS軟件中的“Reclassify”工具將3個(gè)時(shí)期的潛在分布區(qū)采用第10分位訓(xùn)練存在閾值(10thpercentage training threshold)將連續(xù)分布的柵格文件轉(zhuǎn)為0/1柵格文件(“0”代表不適生；“1”代表適生)。其次,結(jié)合SDM toolbox工具箱內(nèi)的“Distribution Changes Between Binary SDMs”的腳本計(jì)算出各個(gè)時(shí)期之間(LGM —Present; Present-2050y;Present—2070y)的分布面積變化,得到分布收縮、穩(wěn)度、擴(kuò)張區(qū)域；最后,采用“Centroid Changes(Lines)”腳本計(jì)算閩楠不同時(shí)期的分布中心變化,用以檢測閩楠分布區(qū)的總體變遷趨勢。

2 結(jié)果

2.1 閩楠的地理分布現(xiàn)狀

根據(jù)閩楠的地理分布圖(圖1)可知其分布范圍為106°41′—20°22′ E、24°10′—30°17′ N；分布區(qū)北至湖北省恩施市、南達(dá)廣西省蒙山縣、西至貴州省息烽縣以及東達(dá)浙江省平陽縣。它覆蓋浙、閩、贛、湘、粵北、桂北、鄂(東)西南、黔東及渝西南。Kernel density的分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)閩楠分布的密集區(qū)主要在以下區(qū)域：福建與浙江南部、湘贛接壤處、湘黔桂接壤處。結(jié)合中國地形地貌,發(fā)現(xiàn)閩楠密集區(qū)位于武夷山脈的東部與浙閩丘陵、羅霄山脈、武陵山脈以及二三階梯的過渡地帶(圖1)。

圖1 閩楠的地理分布圖Fig.1 The geographic distribution of Phoebe bournei (Hesml.) Yang [60]黑色圓點(diǎn)代表標(biāo)本分布點(diǎn)；曲線對應(yīng)該區(qū)域的山脈[60]

2.2 限制當(dāng)前潛在分布區(qū)格局的氣候因子

MaxEnt模型的AUC值大于0.8,表明預(yù)測模型性能優(yōu)于隨機(jī)模型,并且該模型能很好地預(yù)測閩楠分布區(qū)。MaxEnt模型的貢獻(xiàn)率結(jié)果顯示：溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差、最熱月份最高溫、最干季降水量和最濕季平均溫度對閩楠的分布預(yù)測有重要影響；年均溫和年降水量對閩楠分布有一定的影響；晝夜溫差月均值與降水量的變化方差對閩楠分布預(yù)測影響最小(表1)。年均溫、晝夜溫差月均值、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差與最熱月份最高溫可定義為溫度因子,累積貢獻(xiàn)率58.8%；年降水量、降水量的變化方差與冬季降水量可定義為水分因子,累積貢獻(xiàn)率為24.6%；夏季均溫反映水熱是否同步,貢獻(xiàn)率為16.61%。各因子對閩楠的地理分布格局的影響力排序?yàn)椋簻囟纫蜃?水分因子>水熱同步因子。此外,根據(jù)刀切法(Jacknife)的置換重要值位居前三位的氣候因子分別為溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差(28.7%)、最熱月份最高溫(24.8%)和最干季降水量(17.4%)(見表1)。以上表明,影響閩楠當(dāng)前潛在地理分布區(qū)的主導(dǎo)氣候因子是溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差、最熱月份最高溫和最干季降水量。

根據(jù)主導(dǎo)變量的響應(yīng)曲線得到影響閩楠生存的各氣候因子適宜范閥值分別為：年均溫為15.3—20.3℃,晝夜溫差為7.3—10.6℃,溫度季節(jié)變化標(biāo)準(zhǔn)差為5.9—8.5℃,最暖月最高溫為31.1—36.7℃,夏季均溫為8.93—25.2℃,年降水量為1270—3241 mm,降水量變化為5—67 mm和冬季度降水量為82—740 mm(表1)。

表1 主要?dú)夂蛞蜃訉axEnt模型預(yù)測閩楠分布的貢獻(xiàn)率與適宜區(qū)間

2.3 不同氣候情境下閩楠的潛在分布區(qū)格局

根據(jù)閩楠當(dāng)前的潛在分布區(qū)可知其適生區(qū)涵蓋浙江、福建、江西、湖南、廣東北部、廣西東北部、貴州東部、湖北西南及東南部、重慶東南部(圖2),比《中國植物志》描述的分布相對更廣。閩楠的高、中、低適生區(qū)面積分別為233142 km2、360626 km2和453545 km2,總面積為1047314 km2；分別占總適生區(qū)面積的22.26%、34.43%和43.31%。當(dāng)前的高適生區(qū)主要位于浙江中南部、福建中西部、江西大部分地區(qū)、湖南南部以及廣東北部,在武陵山、雪峰山、湘桂接壤處也零散的分布著一些,高適生區(qū)范圍與現(xiàn)存的分布密集區(qū)相比,面積更廣(圖1與圖2)。

圖2 基于MaxEnt 模型預(yù)測不同時(shí)期閩楠的潛在分布區(qū)格局Fig.2 The potential distribution for P. bournei during different periods based on MaxEnt model

對比末次盛冰期與當(dāng)前潛在分布區(qū)格局(圖3)發(fā)現(xiàn),閩楠自末次盛冰期以來正逐步向東與南遷移,且潛在適宜分布區(qū)增加了66648 km2,約占當(dāng)前適生區(qū)面積的8.97%,新增的地區(qū)主要是浙江中部與北部、廣東北部以及重慶中部。而末次冰期適宜閩楠生長的一些區(qū)域如湖南北部與中部、江西北部以及福建東部將不再適宜,面積縮減了52895 km2,占當(dāng)前適生區(qū)面積的7.12%。比較末次盛冰期與當(dāng)前潛在分布區(qū)的格局發(fā)現(xiàn),適生區(qū)總增加13753 km2,占當(dāng)前適生區(qū)面積的1.85%。此外,兩歷史時(shí)期的高適生區(qū)的區(qū)域變化明顯而其他適生區(qū)的變化不明顯。如在末次冰期時(shí)重慶的南部與湖南西北部均為高度適生區(qū),而在當(dāng)前這兩區(qū)域高度適生區(qū)明顯縮減與破碎化(圖2)。

圖3 閩楠不同時(shí)期的分布格局變化Fig.3 Comparison of the potential distribution changes of Phoebe bournei between different periods

預(yù)測未來(2050年與2070年)與當(dāng)前的潛在分布區(qū)格局相比較發(fā)現(xiàn)：在未來氣候變暖的影響下,到2050年閩楠的潛在分布區(qū)面積收縮明顯,適生區(qū)面積將凈減少49580 km2,占當(dāng)前總適生區(qū)面積的6.67%(圖3)；到2070年,其適生區(qū)呈同樣縮減,適生區(qū)總面積將凈減少36977km2,占當(dāng)前總適生區(qū)面積的4.97%(圖3)。此外,二者的高適生區(qū)也發(fā)生一些改變,例如,江西與福建的高適生區(qū)將更破碎化而湖南與貴州接壤處的高適生區(qū)將面積縮小(圖2;圖3)。

3 討論

本研究利用MaxEnt模型、19個(gè)氣候數(shù)據(jù)以及123個(gè)閩楠標(biāo)本點(diǎn),對不同時(shí)期閩楠的潛在分布區(qū)格局進(jìn)行預(yù)測。閩楠的當(dāng)前潛在分布區(qū)格局的分析表明,其適生區(qū)的地理區(qū)域覆蓋浙江中部以南、福建中部以北、江西、湖南中南部、廣東北部、廣西北部、貴州東部、重慶東部以及湖北的西南與東南部。溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差、最熱月份最高溫與冬季降水量是主導(dǎo)當(dāng)前閩楠地理分布的主要?dú)夂蛞蜃?。在不同時(shí)期的氣候背景下,閩楠的分布區(qū)格局變化明顯。

3.1 影響閩楠地理分布格局的氣候因素

氣候因素影響植物生長發(fā)育、制約著物種分布[33]。在本研究中我們發(fā)現(xiàn)溫度季節(jié)變化、最暖月月最高溫和冬季降水量對閩楠的地理分布格局有著主導(dǎo)作用。在一定范圍內(nèi),隨著溫度季節(jié)變化的增加將有助于閩楠對生境的適應(yīng)性的增加(表1)。這一現(xiàn)象可能是因?yàn)闇夭钍侵参锏纳L、發(fā)育和開花最重要因素之一,大多數(shù)的植物在這些重要生長發(fā)育時(shí)期都需經(jīng)歷暖-冷-暖的階段[34]。閩楠的物候特征：4月下旬—5月中旬開花；5月中旬—5月下旬形成幼果；12月中旬—12月下旬果成熟[35]。若在一定范圍內(nèi)的溫差增加,可能有助于閩楠個(gè)體的生長發(fā)育,從而增加其適應(yīng)性。作用于閩楠地理分布格局的第二個(gè)熱量主導(dǎo)因子是最暖月最高溫,這可能與植物幼苗生長條件分不開,從而影響種定植與擴(kuò)張。對閩楠幼苗的生理生態(tài)研究表明當(dāng)閩楠幼苗處于30℃高溫條件下脅迫時(shí)間超過10天時(shí)會受到高溫脅迫(最適宜幼苗的生長溫度是25—30℃),高溫脅迫將降低光合作用速率從而影響幼生長[36]。

除溫度以外,Maxent模型模擬發(fā)現(xiàn)冬季降水量也是影響閩楠分布格局的重要?dú)夂蛞蜃?。該環(huán)境變量也被證實(shí)影響我國其他亞熱帶地區(qū)樟科植物地理的分布,如浙江楠(Phoebechekiangensis)[37]；檫木(Sassafrastzumu)[38]。黃永江等人通過對65個(gè)特有屬的分布分析,發(fā)現(xiàn)冬春季豐富的降水是我國特有植物能在華東以及華中得以保存/生存的先決條件之一[39]。大部分植物的種子在秋季成熟,然而當(dāng)冬季過于干旱時(shí),脫水性敏感的種子容易死亡[40-41]。因植物生理對降水因子存在滯后性反映,冬季降水量不僅控制著亞熱帶喬木樹種的休眠,也影響著樹種開花期[42]。當(dāng)植物長期處于冬、春季干旱脅迫的環(huán)境下,部分植物可能進(jìn)行遷移或者滅絕[40-41]。

綜上,氣候因子可能通過控制閩楠的生長和發(fā)育節(jié)律從而進(jìn)一步影響其分布格局,水熱因子在塑造閩楠生態(tài)適應(yīng)方面可能發(fā)揮著主要作用。

水熱條件往往共同制約著植物地理分布格局[43-44],熱量條件影響植物南北維度的變化,水分條件影響植被從沿海到內(nèi)陸的變化[45]。在此我們大膽推測溫度季節(jié)變化標(biāo)準(zhǔn)差限制了閩楠越過秦嶺-淮河一線,越過亞熱帶北界；最暖月最高溫限制了閩楠越過南嶺到達(dá)兩廣南部以及熱帶地區(qū)；冬季降水量限制了閩楠越過巫山-雪峰山-大婁山的第二階梯到達(dá)四川。這些氣候因子可能是限制閩楠以及我國楠屬的其他樹種集中分布在亞熱帶范圍的一個(gè)重要原因。

3.2 不同時(shí)期閩楠分布格局的變化

本研究基于MaxEnt模型與閩楠的分布數(shù)據(jù)模擬末次盛冰期、當(dāng)前以及未來(2050年與2070年)三個(gè)時(shí)期的潛在分布區(qū)。閩楠的適宜生境覆蓋我國東部大部分省區(qū),且高適生區(qū)位于武夷山脈,浙閩丘陵、粵桂湘贛山區(qū)、南嶺山地以及湘渝鄂接壤的山區(qū)。值得注意的是,閩楠的適生區(qū)與我國東南(秦嶺-淮河以南；巫山-武陵山-雪峰山以東)的丹霞地貌區(qū)大體一致。三個(gè)不同時(shí)期的潛在分布區(qū)結(jié)果顯示,閩楠的末次盛冰期和未來的適生區(qū)總面積相比現(xiàn)代略小,但高適生區(qū)的面積縮減幅度不明顯。許多的譜系地理研究已經(jīng)揭示,中國亞熱帶常綠闊葉林植物面對第四紀(jì)冰期和間冰期的交替,可能存在多個(gè)避難采取“原地避難所模式”,即存在不同的避難所群體各自經(jīng)歷局部地區(qū)的收縮和擴(kuò)張[8-9,46-47]。如紅楠譜系地理研究發(fā)現(xiàn)在冰期時(shí)其存在多個(gè)避難所,并呈現(xiàn)出冰期時(shí)向南退縮以及冰期后向北擴(kuò)張[8]。SDM模擬結(jié)果顯示,閩楠在我國東部經(jīng)歷了自北向南的小范圍收縮,其高度適生區(qū)收縮到武夷山、羅霄山、武陵山和雪峰山或湘桂黔的山地(圖2)。這些山脈為其他亞熱帶常綠闊葉林的植物在冰期-間冰期的交替中氣候波動中提供了相對穩(wěn)定的環(huán)境[7,46,48],結(jié)合SDM結(jié)果,這些山脈區(qū)域也可能是閩楠的冰期避難所。這與物種具有生態(tài)位保守性,總是傾向于分布在氣候條件最適宜的區(qū)域,所以當(dāng)氣候發(fā)生變化時(shí)物種的分布會隨之發(fā)生變化[49]。

隨著全球不斷變暖[50- 51],許多動植物向高緯度與高海拔地區(qū)遷移的趨勢[52- 53],而且物種的潛在適生區(qū)范圍將縮小。雖預(yù)測閩楠的未來潛在分布區(qū)并沒有明顯的向高緯度或高海拔地區(qū)遷移,閩楠的適生區(qū)明顯收縮的區(qū)域比擴(kuò)張的區(qū)域所占面積更廣,同時(shí)分布區(qū)域的北緣收縮明顯(圖2與圖3)。高度適生區(qū)仍相對集中武夷山、羅霄山、武陵山和雪峰山或湘桂黔的山地地區(qū),然而江西與福建的高適生區(qū)將更破碎化而湖南貴州接壤處的高適生區(qū)將面積縮小。面對未來全球氣候變暖,我國68種珍稀物種中91%的物種適宜分布區(qū)將縮小甚至消失[54]。吳建國等研究表明在未來全球變暖的背景下楠木的適宜區(qū)將縮小,且當(dāng)前適宜分布區(qū)的東南部和東部的一些區(qū)域?qū)⒉辉龠m宜,新適宜分布區(qū)將向西部和西南部一些區(qū)域擴(kuò)展[55]。

綜上,閩楠潛在適應(yīng)分布格局的變化反映了閩楠在研究區(qū)域內(nèi)可能的種群動態(tài),即從末次盛冰期至未來,它有著往返退縮和擴(kuò)張的趨勢；在全球氣候變暖的情況下,閩楠的潛在分布區(qū)存在破碎化甚至喪失的風(fēng)險(xiǎn)。

3.3 閩楠的現(xiàn)狀與保護(hù)建議

閩楠的適生區(qū)分布很廣,這與現(xiàn)存分布情況大體一致,并且閩楠能夠相對穩(wěn)定應(yīng)對自末次冰期以來的劇烈氣候變化。然而閩楠的野生資源卻稀少,天然群體規(guī)模越來越小,導(dǎo)致很多潛在適生區(qū)內(nèi)已經(jīng)難覓“蹤跡”。如葛永金等調(diào)查發(fā)現(xiàn)：湖南、湖北和廣西僅發(fā)現(xiàn)小部分散生群體且多處于風(fēng)水林或古樹名木園中,僅在福建、江西和廣東的少數(shù)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)發(fā)現(xiàn)野生居群,如江西官山自然保護(hù)區(qū)、福建沙縣蘿卜巖自然保護(hù)區(qū)、廣東車八嶺自然保護(hù)區(qū)。這可能有很大一部分來源于人類對這一珍貴樹種資源的過渡的開發(fā)利用,且適應(yīng)的棲息地也不斷遭受人為干擾與破碎化。閩楠的瀕危因素除人類活動以外,與閩楠自身的自然繁育特點(diǎn)也息息相關(guān)[56-57],風(fēng)水林與風(fēng)景區(qū)內(nèi)的種群天然更新不良而無法擴(kuò)大居群數(shù)量[22]。丁鑫的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)66.7%的閩楠居群分布在風(fēng)水林中,如村旁、寺廟以及旅游景區(qū)[58]。此外,閩楠的群體遺傳學(xué)研究結(jié)果表明不同地理群體之間具有明顯的遺傳分化[59],這些因素都在不同程度上導(dǎo)致閩楠處于瀕危狀態(tài)。

結(jié)合以上閩楠的分布現(xiàn)狀與遺傳格局,對其保護(hù)提出以下建議：1)對天然野生群體采取就地保護(hù)措施,如位于江西官山、福建沙縣、廣東車八嶺自然保護(hù)區(qū)的群體采取就地保護(hù)；2)減少對風(fēng)景區(qū)、旅游景區(qū)內(nèi)閩楠群體的人為干擾以促進(jìn)種群的天然更新；3)挑選優(yōu)質(zhì)種源,在閩楠適生區(qū)內(nèi)開展遷地保護(hù),并通過種群擴(kuò)繁以合理方式回歸自然；4)離開演化談保護(hù),往往難窺其道,應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)對閩楠群體的演化歷史、種群動態(tài)變化的研究。

4 結(jié)論與展望

基于MaxEnt模型和物種分布數(shù)據(jù)分析,結(jié)果顯示閩楠當(dāng)前潛在的適生區(qū)主要位于浙江、福建、江西、廣東、廣西、湖南湖北以及重慶。溫度季節(jié)變化標(biāo)準(zhǔn)差、最暖月最高溫與冬季降水是主導(dǎo)閩楠的地理分布格局的主要?dú)夂蛞蜃?。末次盛冰期至?閩楠適生區(qū)有著擴(kuò)張與東遷的趨勢,以及未來氣候變暖的情境下,閩楠的潛在分布區(qū)存在破碎化甚至喪失的風(fēng)險(xiǎn)。在本研究中我們僅探討了氣候因子對閩楠地理分布格局的影響,尚未結(jié)合其他因子,諸如地形地貌特征、土壤類型、物種自身擴(kuò)散能力、人為干擾等因子對閩楠分布格局的影響,這些都是今后需要深入研究的重點(diǎn)。即便如此,針對閩楠這一當(dāng)下研究尚不深入的物種而言,利用物種分布模型是一種很好的嘗試,研究結(jié)果對于這一珍貴樹種的調(diào)查、保護(hù)與開發(fā)具有重要參考價(jià)值。