張冠華，易 亮，丁文峰，王一然，蒲 堅，孫寶洋

三峽庫區(qū)生物結(jié)皮對土壤分離過程的影響及其機制①

張冠華1,2，易 亮3，丁文峰1,2，王一然1,2，蒲 堅1,2，孫寶洋1,2

(1 長江科學院水土保持研究所，武漢 430010；2水利部山洪地質(zhì)災害防治工程技術(shù)研究中心，武漢 430010；3 中南安全環(huán)境技術(shù)研究院股份有限公司，武漢 430071)

為探明三峽庫區(qū)生物結(jié)皮對土壤分離過程的影響及機制，以湖北省秭歸縣王家橋小流域為研究區(qū)域，選取以苔蘚為優(yōu)勢種的生物結(jié)皮樣地，以無結(jié)皮覆蓋的裸地為對照，設計5個結(jié)皮蓋度水平(1% ～ 20%、20% ～ 40%、40% ～ 60%、60% ～ 80% 和80% ～ 100%)，采集原狀土樣，進行不同侵蝕動力條件下(水流剪切力4.89 ～ 17.99 Pa)的沖刷試驗，建立生物結(jié)皮蓋度與土壤分離能力、細溝可蝕性和臨界剪切力間的定量關(guān)系，明確影響土壤分離過程的主要因素并闡明其作用過程。結(jié)果表明，生物結(jié)皮蓋度顯著影響土壤分離，裸地的土壤分離能力(0.160 kg/(m2?s))為生物結(jié)皮土壤(0.008 ～ 0.081 kg/(m2?s))的1.9倍～ 21.0倍，裸地的細溝可蝕性(0.018 7 s/m)為生物結(jié)皮土壤(0.009 5 ～ 0.000 9 s/m)的2.0倍 ～ 20.0倍；相對土壤分離速率和細溝可蝕性均隨結(jié)皮蓋度的增加呈指數(shù)衰減；通徑分析顯示土壤分離能力主要受結(jié)皮蓋度、土壤黏結(jié)力和沙粒含量的影響，細溝可蝕性主要受結(jié)皮蓋度和土壤容重的影響；非線性回歸表明，土壤分離能力可用水流剪切力、黏結(jié)力和結(jié)皮蓋度的冪函數(shù)進行模擬(NSE=0.947)。綜上，三峽庫區(qū)生物結(jié)皮的發(fā)育有效增強了土壤侵蝕阻力，其抑制土壤分離主要通過地表覆蓋的直接保護作用和土壤屬性的間接改變作用。

土壤分離；土壤侵蝕阻力；細溝可蝕性；生物結(jié)皮；三峽庫區(qū)

生物土壤結(jié)皮簡稱生物結(jié)皮，是由微觀(藻類、細菌、真菌等)和宏觀(地衣類、苔蘚類)變水生物體與土壤表層顆粒膠結(jié)而成的厚度幾毫米至幾厘米的特殊復合體[1-2]。生物結(jié)皮廣泛分布于各類氣候和生境，是陸地生態(tài)系統(tǒng)地表景觀的重要組成部分，在不同生物氣候區(qū)的土壤–水文–侵蝕過程中發(fā)揮著重要作用[3-4]，如改良土壤屬性[5]、調(diào)控土壤水熱特性[6]、增強土壤穩(wěn)定性從而提高土壤抗侵蝕能力[7-8]、影響土壤水文過程[9-10]等。普遍認為生物結(jié)皮增強土壤抗侵蝕能力的作用是其最重要的生態(tài)功能之一，目前在許多生態(tài)區(qū)均有證實[11-13]。

土壤侵蝕包括土壤分離、泥沙輸移和泥沙沉積，土壤分離是指在降雨擊濺或徑流沖刷作用下，土壤顆粒脫離土體、發(fā)生位移的過程[14-15]。國際上對徑流驅(qū)動的土壤分離過程的研究，大多基于一種“臨界”思想，即水流剪切力超過臨界剪切力時土壤發(fā)生分離[16]，如國際上極具代表性的水蝕預報計劃(WEPP)模型[17]。對給定的水動力條件，土壤分離主要受控于土壤內(nèi)在屬性，與地表粗糙度[18]、植物莖稈覆蓋[19]、枯落物[20]、生物結(jié)皮[21]、植物根系[22-23]等近地表特性密切相關(guān)。

作為近地表特征的重要組分[23-24]，生物結(jié)皮的存在可通過影響外在水力特性(侵蝕動力或水流侵蝕力)和內(nèi)在土壤屬性(侵蝕阻力或土壤可蝕性)來影響土壤侵蝕過程[16]。盡管目前生物結(jié)皮在增強土壤抗侵蝕能力方面的作用已得到普遍共識[7, 25]，但其作用機理仍不清楚。楊凱等[26]發(fā)現(xiàn)生物結(jié)皮的強穩(wěn)定層狀結(jié)構(gòu)是其具有較強抗侵蝕能力的根本原因，而有研究指出生物結(jié)皮是通過削弱侵蝕動力來減輕侵蝕[27]。Knapen等[28]認為，植被、作物殘茬、枯落物、生物結(jié)皮、礫石等地表覆蓋要素嚴格講都不屬于土壤侵蝕阻力概念，其減蝕作用是通過影響侵蝕動力而不是影響土壤屬性。Gao等[12]的研究則表明生物結(jié)皮是通過其地表覆蓋的直接物理保護作用和改善土壤屬性的間接作用來提高土壤抗侵蝕性的。Chaudhary等[29]也指出生物結(jié)皮覆蓋對土壤抗侵蝕作用是其他因子的3倍?？梢?，關(guān)于生物結(jié)皮如何影響土壤侵蝕的變化仍存爭議。

目前有關(guān)生物結(jié)皮影響土壤分離過程的研究非常薄弱，且主要集中于干旱半干旱地區(qū)。Wang等[30]對黃土高原的研究指出，土壤分離能力與生物結(jié)皮發(fā)育程度呈負指數(shù)關(guān)系，其抑制土壤分離的水流剪切力閾值為11 Pa[24]。有研究顯示生物結(jié)皮通過地表覆蓋、假根及菌絲的物理捆綁和分泌物的化學膠結(jié)作用影響土壤分離過程[31]，且其蓋度達到50% 后，生物結(jié)皮將不再被水流沖刷破壞[32]。然而，仍有一些問題尚未解決：生物結(jié)皮覆蓋/蓋度如何影響土壤分離過程？土壤分離與生物結(jié)皮蓋度間的關(guān)系如何？此外，生物結(jié)皮可以改變土壤內(nèi)在屬性，那么體現(xiàn)土壤性質(zhì)的哪些具體變量與土壤分離能力或土壤侵蝕阻力密切相關(guān)？生物結(jié)皮是否通過改變這些土壤屬性間接影響土壤分離過程？解決這些問題有助于進一步理清生物結(jié)皮在抗侵蝕方面的重要作用，進而深入理解生物結(jié)皮對土壤分離的影響機制。

三峽庫區(qū)是長江上游重要的生態(tài)屏障，也是我國土壤侵蝕最為嚴重的區(qū)域之一。為治理水土流失，自20世紀80年代起該區(qū)開始大力實施水土保持生態(tài)建設工程[33-34]，植被得到迅速恢復，侵蝕環(huán)境發(fā)生變化，生物結(jié)皮也因此廣泛發(fā)育，繼而對整個植物群落及地表過程產(chǎn)生深刻影響[35-36]。鑒于此，開展三峽庫區(qū)生物結(jié)皮對土壤分離過程的影響機制研究，既是對國內(nèi)外生物結(jié)皮生態(tài)功能認知的重要補充，也為深入理解土壤侵蝕過程機理，構(gòu)建或完善土壤侵蝕過程模型提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于三峽庫區(qū)秭歸縣王家橋小流域(110°40′ ～ 110°47′E，31°04′ ～ 31°15′N)，是長江二級支流，出口距三峽大壩約50 km，流域總面積16.7 km2。流域坡度陡峭，為典型的山區(qū)小流域，海拔184 ～ 1 180 m。氣候?qū)賮啛釒Т箨懶约撅L氣候，溫和濕潤，年均氣溫18 ℃，年均降水量1 016 mm，主要集中在5—9月，占全年降雨總量的70% 以上。流域內(nèi)土壤類型主要是紫色土，是由白堊紀和侏羅紀的紫色砂頁巖發(fā)育而成的一種巖性土，土層淺薄，礫石含量高[37]。紫色土極易發(fā)生侵蝕，侵蝕模數(shù)達4 887 t/(km2·a)，其中由集中水流引起的細溝侵蝕在泥沙輸移中占主導地位[38]。植被屬亞熱帶常綠林，主要為次生混交林，林下有灌草分布。該區(qū)生物結(jié)皮群落以苔蘚類為優(yōu)勢種，且在退耕地及人為干擾較少的梯田(柑橘等經(jīng)濟林)發(fā)育較好，在海拔較高的區(qū)域也有藻類和苔蘚混生結(jié)皮。

1.2 土樣采集與測定

采樣時間為2019年9月，在王家橋小流域選取以苔蘚為優(yōu)勢種的結(jié)皮樣地，設計5個蓋度等級(1% ～ 20%、20% ～ 40%、40% ～ 60%、60% ～ 80% 和80% ～ 100%)，以無結(jié)皮覆蓋的裸地作為對照。采用網(wǎng)格法[21]對結(jié)皮蓋度進行近似測量，并用數(shù)碼相機拍照，室內(nèi)通過圖片處理軟件逐個驗證，以確定生物結(jié)皮的準確蓋度。結(jié)皮厚度用游標卡尺“S”型布點原位測定，每個處理重復20次。在每個采樣點附近，利用便攜式剪切儀(Durham Geo-enterprises, Inc., UK)測定土壤黏結(jié)力，每個處理測定15次。用環(huán)刀(100 cm3)取樣測定土壤容重和土壤水分，每個處理重復3次。用剖面刀采集0 ～ 5 cm土樣5個，混勻風干后過2 mm篩，用于測定以下土壤屬性指標：土壤質(zhì)地通過馬爾文MS2000型激光粒度儀測定；pH采用酸度計測定(水土比為1︰2.5)；有機碳的測定采用重鉻酸鉀外加熱法。此外，用鋁盒采集不同處理原狀土樣各3次，用于測定土壤水穩(wěn)性團聚體，團聚體穩(wěn)定性用平均重量直徑(MWD)進行評價，通過下式計算：

式中：MWD為平均重量直徑(mm)，x是兩個相鄰篩孔的平均直徑(mm)，是剩余在第級篩子上的團粒質(zhì)量占土樣總質(zhì)量的百分比。

1.3 土壤分離沖刷試驗

土壤分離樣品采集器為直徑9.8 cm、高5.0 cm的不銹鋼環(huán)，采樣時，選取較為平整的地面，小心剪除雜草，同時用軟毛刷掃去地表枯落物，將不銹鋼環(huán)垂直壓入土壤，使土體完整進入環(huán)刀。當環(huán)刀上沿與土壤表面平齊時，蓋好頂蓋，用剖面刀剖出土樣環(huán)，削去下部多余土壤，蓋上底蓋。

沖刷試驗在長4 m、寬0.4 m的變坡水槽內(nèi)進行，坡度可在0 ～ 60% 之間調(diào)節(jié)。在水槽底部粘一層試驗用土壤，以模擬相似的地表粗率。流量由閥門組控制并通過流量計觀測，距水槽底端0.5 m處為直徑10 cm的圓形放樣室。水流表面流速通過染色法測定，記錄染色水流流過距水槽出水口0.6 m以上2 m的測區(qū)所需時間，重復10次取平均值作為平均表面流速。同時測定水溫，以計算水流運動黏滯系數(shù)和雷諾數(shù)，根據(jù)流態(tài)將表面流速乘以修正系數(shù)即為平均流速[39]。水流深度和剪切力通過下式計算：

式中：為水深(m)，為流量(m3/s)，為平均流速(m/s)，為水槽寬度(m)，為水流剪切力(Pa)，為水的密度(kg/m3)，為重力加速度(9.8 m/s2)，為坡度(m/m)。通過不同流量和坡度的組合，本研究選取6組水動力條件進行沖刷試驗，水流剪切力介于4.89 ～ 17.99 Pa(表1)，每組侵蝕動力下重復沖刷5個土樣，則每個處理需取30個土樣，共采集并沖刷180個土樣。

表1 土壤分離試驗坡面流水動力學特性

進行沖刷試驗時，調(diào)整流量和坡度到設計值，將充分飽和后的土樣移置放樣室，保持土樣表面與槽底平齊，待土樣沖刷大約2 cm深度時停止試驗[14]，并記錄沖刷時間；將沖刷后的土樣放置于烘箱，105 ℃下烘至恒重，以沖刷前后土樣的質(zhì)量差除以土樣面積和沖刷時間，即可得到土壤分離能力。根據(jù)WEPP模型[40]：

c=r(–c) (4)

式中：c為土壤分離能力(kg/(m2·s))；r為細溝可蝕性(s/m)；和c分別為水流剪切力(Pa)和臨界剪切力(Pa)。以水流剪切力為橫坐標、以實測的土壤分離能力為縱坐標，進行線性擬合，則擬合直線的斜率為細溝可蝕性(r)，而擬合直線在橫坐標上的截距為臨界剪切力(c)[16]；r和c又被稱為土壤侵蝕阻力參數(shù)[15-16]。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)的正態(tài)性檢驗采用K-S檢驗方法。不同處理土壤分離能力、土壤屬性的差異性檢驗采用單因素方差分析，通過獨立樣本t檢驗比較結(jié)皮土壤與裸地之間相關(guān)指標的差異。通過簡單回歸分析擬合土壤分離能力與水流剪切力、生物結(jié)皮特性(蓋度、厚度)或土壤屬性之間的關(guān)系，通過非線性逐步回歸擬合土壤分離能力、生物結(jié)皮特性和土壤屬性之間的關(guān)系，回歸擬合優(yōu)度用決定系數(shù)(2)和納什效率系數(shù)(NSE)評估。此外，利用Pearson相關(guān)分析探尋土壤分離與生物結(jié)皮和土壤屬性之間的相關(guān)性，進一步采用通徑分析識別影響土壤分離的關(guān)鍵因素并確定其直接和間接作用。數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析均采用SPSS18.0軟件進行，顯著性水平0.05。

2 結(jié)果

2.1 生物結(jié)皮蓋度對結(jié)皮厚度及土壤屬性的影響

本研究中結(jié)皮厚度最小值為8.24 ～ 11.74 mm，最大值為12.26 ～ 16.51 mm，平均厚度為10.50 ～ 14.36 mm，呈低到中度變異(表2)。方差分析顯示結(jié)皮蓋度顯著影響其厚度(=0.000)，高蓋度處理(60% ～ 80% 和80% ～ 100%)下的結(jié)皮厚度明顯大于中低蓋度(1% ～ 20%、20% ～ 40% 和40% ～ 60%)，但高蓋度處理間及中低蓋度處理間差異不顯著?；貧w分析顯示生物結(jié)皮厚度(Thi)隨其蓋度(Cmoss)呈指數(shù)增加(圖1)。

表2 不同處理苔蘚結(jié)皮厚度統(tǒng)計描述

注：同列小寫字母不同表示不同蓋度處理間差異顯著(<0.05)；Moss-crusted為所有結(jié)皮蓋度處理總體統(tǒng)計結(jié)果，下同。

對于土壤屬性，方差分析顯示各處理土壤pH差異不顯著(表3)，而其他土壤屬性指標受結(jié)皮蓋度顯著影響(<0.05)。土壤黏結(jié)力、黏粒含量和水穩(wěn)性團聚體隨結(jié)皮蓋度增大而顯著增加，土壤容重、粉粒、砂粒、平均重量直徑和有機碳含量呈無規(guī)律變化。獨立樣本t檢驗發(fā)現(xiàn)，除土壤pH和粉粒含量，結(jié)皮土壤屬性與對照之間存在顯著差異(<0.05)。與對照處理相比，結(jié)皮土壤的黏結(jié)力、pH、黏粒、粉粒、水穩(wěn)性團聚體、平均重量直徑和有機碳平均增加18.7%、1.9%、15.5%、4.7%、6.6%、15.6% 和16.1%，而砂粒含量和容重平均減小4.5% 和3.3%(表3)。

表3 不同處理土壤屬性

注：加粗數(shù)字表示通過獨立樣本t檢驗結(jié)皮覆蓋土壤與裸地對照間均值差異顯著(<0.05)，下表同。

2.2 生物結(jié)皮蓋度對土壤分離能力的影響

方差分析表明生物結(jié)皮蓋度顯著影響土壤分離能力(=0.000，表4)。土壤分離能力隨生物結(jié)皮蓋度的增加逐漸減小，從對照裸地的0.160 kg/(m2·s)減小到80% ～ 100% 蓋度的0.008 kg/(m2·s)。獨立樣本t檢驗表明結(jié)皮土壤的平均土壤分離能力顯著低于裸地(<0.05)，與對照相比，不同蓋度下的土壤分離能力減小了50% ～ 95%(表4)。

相對土壤分離速率(relative soil detachment，RSD)為有結(jié)皮覆蓋的土壤分離能力與裸地土壤分離能力的比值，回歸分析發(fā)現(xiàn)隨著生物結(jié)皮蓋度的增大，RSD呈指數(shù)衰減(圖2)。

2.3 生物結(jié)皮蓋度對土壤侵蝕阻力的影響

通過公式(4)擬合土壤侵蝕阻力參數(shù)(細溝可蝕性和臨界剪切力)，發(fā)現(xiàn)結(jié)皮土壤的細溝可蝕性介于0.009 5 ～ 0.000 9 s/m，低于對照裸地細溝可蝕性(0.018 7 s/m)的2倍～ 20倍(表5)。與對照相比，60% ～ 80% 和80% ～ 100% 蓋度水平的細溝可蝕性分別降低了80% 和95%?；貧w分析顯示隨著結(jié)皮蓋度的增加，細溝可蝕性呈指數(shù)衰減(圖3)。

本研究中臨界剪切力(c)為3.000 ～ 3.193 Pa，回歸分析顯示不同處理間無顯著差異。

表4 不同蓋度下土壤分離能力統(tǒng)計特征

表5 不同處理下細溝可蝕性和臨界剪切力

注：c為土壤分離能力(kg/(m2·s))；為水流剪切力(Pa)。

2.4 土壤分離過程的影響因素及模擬

相關(guān)分析顯示，土壤分離能力和細溝可蝕性與生物結(jié)皮特性和土壤屬性相關(guān)，而臨界剪切力與生物結(jié)皮和土壤屬性相關(guān)性不顯著，土壤pH與其他指標之間亦不相關(guān)(表6)。對于生物結(jié)皮指標，土壤分離能力與生物結(jié)皮蓋度和厚度均顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為–0.746和–0.612(<0.01)；細溝可蝕性與生物結(jié)皮蓋度和厚度同樣呈顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為–0.940和–0.969(<0.01)。此外，結(jié)皮蓋度和厚度之間呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)0.834(<0.01)。對于土壤屬性指標，土壤黏結(jié)力、黏粒含量、水穩(wěn)性團聚體、平均重量直徑、有機碳含量與土壤分離能力和細溝可蝕性呈顯著負相關(guān)，土壤容重和砂粒含量與這兩個指標呈正相關(guān)。除了土壤pH，其他土壤屬性指標間及其與生物結(jié)皮指標間均密切相關(guān)。

由此可見，生物結(jié)皮與土壤屬性間可能存在相關(guān)或者因果關(guān)系進而影響土壤分離過程，本研究進一步通過逐步回歸和通徑分析來確定影響土壤分離的主要因素及其作用過程。

對于土壤分離能力(c)，逐步回歸分析顯示結(jié)皮蓋度(moss)、土壤黏結(jié)力(Coh)和砂粒含量(Sand)最終進入方程，得到如下關(guān)系式：

c= –55.332–1.073moss+0.596Coh+0.227Sand

(2=0.956,=0.000) (5)

通徑分析顯示結(jié)皮蓋度和黏結(jié)力對土壤分離能力為負影響，砂粒含量對土壤分離能力為正影響(表7)，說明結(jié)皮蓋度或土壤黏結(jié)力降低、砂粒含量增加會加重土壤分離。從表7還可以看到，土壤黏結(jié)力的總間接作用最大，為–1.861，其次為結(jié)皮蓋度(0.812)和砂粒含量(0.194)，而直接作用和總作用均表現(xiàn)為moss>Coh>Sand。決策系數(shù)表現(xiàn)為moss>Sand>Coh，說明結(jié)皮蓋度為土壤分離能力的決策因子；黏結(jié)力的決策系數(shù)最低而且為負，因此為主要限制因子。盡管黏結(jié)力的直接作用不是最大(1.198)，但其通過結(jié)皮蓋度的間接作用最大(–1.491)，且砂粒含量通過黏結(jié)力的間接作用也相對較高(–1.096)。剩余因子的通徑系數(shù)和決策系數(shù)分別為0.210和0.044，說明還有其他未考慮的因子影響土壤分離能力，如其他近地表特征要素、觀測誤差等。

表6 土壤分離、生物結(jié)皮、土壤屬性相關(guān)系數(shù)矩陣

注：c為土壤分離能力(kg/(m2·s))；r為細溝可蝕性(s/m)；c為臨界剪切力(Pa)；WSA為水穩(wěn)性團聚體(%)；MWD為平均重量直徑(mm)；SOC為有機碳(g/kg)；加粗表示相關(guān)性顯著(<0.05)。

表7 生物結(jié)皮和土壤屬性對土壤分離能力影響的通徑分析

注：moss為結(jié)皮蓋度，Coh為土壤黏結(jié)力，Sand為砂粒含量，為剩余因子。

除了生物結(jié)皮和土壤屬性，作為侵蝕外力，水流剪切力()也會對土壤分離能力產(chǎn)生深刻影響，回歸分析發(fā)現(xiàn)二者符合冪函數(shù)關(guān)系：

c=0.000 81.519(2=0.741,=0.002) (6)

綜合考慮侵蝕外力、生物結(jié)皮和土壤屬性因子，非線性逐步回歸分析表明土壤分離能力(c)可用水流剪切力()、黏結(jié)力(Coh)和結(jié)皮蓋度(moss)的冪函數(shù)進行很好地模擬(圖4)。

對于細溝可蝕性(r)，線性逐步回歸分析顯示結(jié)皮蓋度(moss)和土壤容重(BD)最終進入方程，得到如下回歸關(guān)系：

r= –1.879–0.474moss+0.0013BD

(2=0.877,=0.001) (7)

同樣進行通徑分析來識別影響細溝可蝕性的關(guān)鍵因子(表8)，結(jié)果表明結(jié)皮蓋度對細溝可蝕性表現(xiàn)為負影響(=?0.940，<0.01)，且其直接作用及通過土壤容重的間接作用均為負(?0.689和?0.251)；然而，土壤容重對細溝可蝕性表現(xiàn)為正影響(=0.980，<0.01)，其直接作用和通過結(jié)皮蓋度的間接作用亦為正(0.370和0.610)。結(jié)皮蓋度的決策系數(shù)(0.821)高于土壤容重(0.588)，因而可作為細溝可蝕性的決策因子。剩余因子的通徑系數(shù)和決策系數(shù)分別為0.351和0.123，同樣說明尚存其他未考慮的因素影響細溝可蝕性。

表8 生物結(jié)皮和土壤屬性對細溝可蝕性影響的通徑分析

注：moss為結(jié)皮蓋度，BD為容重，為剩余因子。

3 討論

3.1 生物結(jié)皮發(fā)育對土壤抗侵蝕性能的影響及其與生物結(jié)皮和土壤屬性的關(guān)系

3.1.1 細溝可蝕性和生物結(jié)皮發(fā)育表征參數(shù) 細溝可蝕性(部分反映土壤可蝕性)和臨界剪切力是基于WEPP模型的推導參數(shù)，反映的是土壤對集中水流侵蝕的抵抗能力[16-17]，也有學者采用土壤抗沖性表示土壤侵蝕阻力[12, 32]。細溝可蝕性和土壤侵蝕阻力均受控于土壤內(nèi)在屬性[16, 23]，因而間接地受驅(qū)動土壤屬性變化的諸多因素的影響，如土地利用[41]、植被覆蓋[42]、枯落物[20]、生物結(jié)皮[11, 21]和植物根系[22]。

生物結(jié)皮蓋度和生物量是最常用來表示生物結(jié)皮發(fā)育程度或演替階段的兩個指標[7, 12-13]，本研究同樣采用結(jié)皮蓋度并測定相應蓋度下的結(jié)皮厚度來表征生物結(jié)皮發(fā)育，因為結(jié)皮厚度也是反映近地表特性變化的一個重要指標[23-24]，對土壤屬性、土壤侵蝕阻力或土壤可蝕性具有潛在影響[40-41]。本研究中苔蘚結(jié)皮厚度介于8.24 ～ 16.51 mm，我國黃土高原地區(qū)苔蘚結(jié)皮厚度為10.87 ～ 15.43 mm[9]，二者在同一數(shù)量級。此外，本研究發(fā)現(xiàn)結(jié)皮厚度隨結(jié)皮蓋度顯著增加，二者的關(guān)系可用指數(shù)方程描述，而且這兩個指標呈顯著正相關(guān)(<0.01)，與大部分土壤屬性指標及土壤分離能力和細溝可蝕性亦顯著相關(guān)，說明生物結(jié)皮厚度在一定程度上代表了生物結(jié)皮的發(fā)育程度，在今后研究生物結(jié)皮的影響機制時應予以考慮。一些研究已量化或證實了生物結(jié)皮厚度與土壤分離能力和土壤侵蝕阻力/土壤可蝕性之間的密切關(guān)系[30, 41-43]，然而，未來仍需開展大量研究以系統(tǒng)、深入了解在一定的外部環(huán)境條件下，生物結(jié)皮發(fā)育演替的表征參數(shù)，如形態(tài)、組成、覆蓋度、生物量、厚度或宏觀結(jié)構(gòu)及其與土壤內(nèi)在屬性間的相互作用等，如何控制生物結(jié)皮對土壤抗侵蝕性能的影響。

3.1.2 生物結(jié)皮–土壤屬性–土壤抗侵蝕性能 本研究發(fā)現(xiàn)生物結(jié)皮的發(fā)育顯著增加了土壤黏結(jié)力、黏粒和有機碳含量，改善土壤團粒結(jié)構(gòu)，減小土壤容重和砂粒含量，這與前人的很多研究一致[5, 44-45]。不同演替階段的生物結(jié)皮土壤中，真菌菌絲、藍藻菌絲或苔蘚根狀體交織在一起，形成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，加之苔蘚錨固結(jié)構(gòu)，不僅能促進土壤穩(wěn)定性，還能維持其自身動態(tài)[21]。生物結(jié)皮中的光合自養(yǎng)生物能夠通過光合固碳、胞外分泌和殘余分解等作用增加土壤有機碳[46]，有利于團聚體形成從而穩(wěn)定土壤[44]。此外，生物結(jié)皮的粗糙表面及生物化學風化作用使其不斷捕獲、累積細顆粒[7, 47]，細顆粒和有機質(zhì)的增加以及容重的降低同樣有利于土壤團聚體形成，從而增強土壤穩(wěn)定，不易被侵蝕[41, 43]。而本研究中土壤分離能力和細溝可蝕性與土壤容重呈正相關(guān)，這可能意味著土壤結(jié)構(gòu)在生物發(fā)育演替過程中得到了改善(水穩(wěn)性團聚體和平均重量直徑增加，容重減少)，土壤抗侵蝕能力大大增強[23, 30]。因此，生物結(jié)皮土壤與裸土之間土壤可蝕性的差異，可能不僅僅是生物結(jié)皮賦予的物理保護，也可能是對土壤屬性變化的響應，生物結(jié)皮的存在只是特定土壤屬性變量的媒介[28]。

3.2 生物結(jié)皮對土壤分離的影響機制

土壤分離是土壤侵蝕的起始階段，是由降雨擊濺和徑流沖刷兩種侵蝕力引起的，前者是細溝間侵蝕，后者是細溝侵蝕。無論是野外天然降雨還是室內(nèi)徑流小區(qū)上的模擬降雨，下墊面都是可侵蝕的(侵蝕動床)；而本研究是在固定水槽(侵蝕靜床)上對小面積(0.007 8 m2)樣品進行沖刷試驗，因此整個過程中水動力特性幾乎保持不變，生物結(jié)皮的作用則僅僅體現(xiàn)在它們對土壤的影響，即土壤分離速率或土壤侵蝕阻力，而不是體現(xiàn)在它們對徑流侵蝕力的影響。

研究表明，生物結(jié)皮對土壤侵蝕過程的調(diào)控作用受演替階段和地表覆蓋度的影響[13, 32]。本研究發(fā)現(xiàn)不同結(jié)皮蓋度下臨界剪切力并無顯著差異，臨界剪切力與結(jié)皮厚度和土壤屬性亦不相關(guān)；而土壤分離能力和細溝可蝕性與結(jié)皮蓋度顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為–0.746和–0.940(<0.01)，且二者均與結(jié)皮厚度和多數(shù)土壤屬性指標顯著相關(guān)。作為地表覆蓋物，生物結(jié)皮的存在似乎應增加發(fā)生土壤分離需克服的外力，并且一旦土壤表面被切開，分離速率將不再與裸土不同[28]；因此，可以假定生物結(jié)皮會對臨界剪切力產(chǎn)生影響，而不是對細溝可蝕性，但本研究結(jié)果并沒有證實這一點。Liu等[21]對黃土高原的研究同樣發(fā)現(xiàn)無論是苔蘚結(jié)皮還是藻類–苔蘚混生結(jié)皮，不同蓋度下臨界剪切力差異不顯著，但該研究未對結(jié)皮厚度進行測定。對于這兩項研究結(jié)果的解釋，我們認為可能是對生物結(jié)皮和土壤屬性的細微差異，臨界剪切力不如細溝可蝕性敏感，亦或是由于臨界剪切力本身具有很大的隨機性和不確定性。Wang等[30]發(fā)現(xiàn)臨界剪切力隨結(jié)皮厚度增加而增大，但在他們的研究中，生物結(jié)皮只是響應植被恢復年限的地表特性要素之一，并且只測量了厚度。因此，后續(xù)研究仍需深入探索臨界剪切力的影響因素和機制。

本研究中相對土壤分離速率和細溝可蝕性均隨結(jié)皮蓋度的增大呈指數(shù)衰減，擬合指數(shù)分別為0.025和0.028，Liu等[21]對黃土高原的研究得到的擬合指數(shù)分別為0.057和0.047。由于這兩個研究的試驗設計和方法大體相同，如水槽長度、沖刷樣品的形狀和大小，因此相對土壤分離能力和細溝可蝕性的不同可從氣候、土壤、結(jié)皮本身、水流剪切力(他們的研究采用7.15 ～ 24.08 Pa)等幾個方面來解釋。本研究在亞熱帶濕潤氣候區(qū)開展，這既不同于Liu等[21]也不同于已有的大量有關(guān)干旱半干旱地區(qū)生物結(jié)皮生態(tài)功能的研究，可能是因為在這些地區(qū)水分有效性是維管植物的限制因素。本研究的試驗土壤為紫色土，是由紫色砂質(zhì)頁巖發(fā)育而成的巖性土，土層較淺(通常小于50 cm)，蓄水能力較差；而Liu等[21]研究的土壤為黃土，是由黃土母質(zhì)發(fā)育而成的沉積土，具有較厚的沉積層(約300 m)和較好的蓄水能力。由于氣候、土壤、生境條件的多樣性，生物結(jié)皮群落自身及其與下伏土壤的相互作用在響應、適應、功能和反饋等方面不可避免地會發(fā)生變化，從而導致不同的土壤過程。指數(shù)衰減方程早有報道，用來定量評價植被、作物殘茬、礫石、枯落物或生物結(jié)皮等地表覆蓋類型的減蝕作用，其擬合指數(shù)代表作用效果[28]。關(guān)于植被覆蓋的減蝕效力，Gyssels等[48]文獻綜述得到細溝侵蝕和細溝間侵蝕的指數(shù)為0.049(0.017 ～ 0.082)，雨滴濺蝕的指數(shù)為0.035(0.025 ～ 0.477)。本研究的結(jié)果表明，生物結(jié)皮覆蓋的減蝕作用可達到植被覆蓋的作用效果，因此，在生態(tài)重建的過程中，生物結(jié)皮可作為一種恢復模式，實現(xiàn)土壤侵蝕防控。

如前所述，生物結(jié)皮和土壤屬性之間可能存在密切的相關(guān)性或因果關(guān)系，生物結(jié)皮可通過改變土壤屬性影響土壤分離過程。本研究采用通徑分析進一步探析生物結(jié)皮的直接和間接影響，發(fā)現(xiàn)結(jié)皮蓋度、土壤黏結(jié)力和砂粒含量是影響土壤分離能力的主要因素，結(jié)皮蓋度和土壤容重是影響細溝可蝕性的主要因素。結(jié)皮蓋度是土壤分離能力和細溝可蝕性的決策因子，黏結(jié)力是土壤分離能力的限制因子；結(jié)皮蓋度對土壤分離能力和細溝可蝕性的直接影響也最大，黏結(jié)力和容重分別對土壤分離能力和細溝可蝕性的間接影響最大；且黏結(jié)力、容重和砂粒含量通過結(jié)皮蓋度的絕對間接影響遠大于其直接影響。這些結(jié)果表明，生物結(jié)皮不僅通過直接的物理覆蓋保護影響土壤分離，還通過間接地改善土壤屬性影響土壤分離，但二者不可分。

4 結(jié)論

1)三峽庫區(qū)生物結(jié)皮的發(fā)育顯著增強了土壤侵蝕阻力，減小了土壤分離，與無結(jié)皮土壤相比，不同結(jié)皮蓋度下的土壤分離能力和細溝可蝕性分別減小了1.9倍 ～ 21.0倍和2.0倍 ～ 20.0倍。

2)相對土壤分離速率和細溝可蝕性均隨生物結(jié)皮蓋度的增加呈指數(shù)衰減，土壤分離能力可用水流剪切力、土壤黏結(jié)力和生物結(jié)皮蓋度的冪函數(shù)進行模擬(2=0.958，=0.000，NSE=0.947)。

3)結(jié)皮蓋度、土壤黏結(jié)力和砂粒含量是影響土壤分離能力的主要因素，結(jié)皮蓋度和土壤容重是影響細溝可蝕性的主要因素；三峽庫區(qū)生物結(jié)皮通過直接的物理覆蓋保護和間接地改變土壤屬性來抑制土壤分離。

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Effects and Mechanism of Biocrusts on Soil Detachment Process by Overland Flow in the Three Gorges Reservoir Area

Zhang Guanhua1,2, YI Liang3, Ding Wenfeng1,2, WANG Yiran1,2, PU Jian1,2, SUN Baoyang1,2

(1 Soil and Water Conservation Department, Changjiang River Scientific Research Institute, Wuhan 430010, China; 2 Research Center on Mountain Torrent & Geologic Disaster Prevention of Ministry of Water Resources, Wuhan 430010, China; 3 Central- Southern Safety & Environment Technology Institute Co., Ltd., Wuhan 430071, China)

The study quantified the effects of moss-dominated biocrusts on soil detachment capacity (D) and soil erosion resistance to flowing water in the Three Gorges Reservoir Area. Potential factors driving soil detachment variation and their influencing mechanism were analyzed and elucidated. Five levels of coverage treatments (1% ～ 20%, 20% ～ 40%, 40% ～ 60%, 60% ～ 80% and 80% ～ 100%) were designed and a nearby bare land was taken as control in a moss-dominated site. Undisturbed soil samples were taken and subjected to flow scouring in a hydraulic flume under six shear stresses ranging from 4.89 to 17.99 Pa. The results indicated that meancof moss-crusted soil varied from 0.008 to 0.081 kg/(m2·s), which was 1.9 to 21.0 times lower than that of bare land (0.160 kg/(m2·s)). Rill erodibility (r) of moss-crusted soil ranged from 0.009 5 to 0.000 9 s/m, which was 2 to 20 times lower than that of bare land (0.018 7 s/m). Both relative soil detachment rate andrshowed an exponential decay with increasing biocrust coverage, whereas the critical shear stress (c) for different biocrust coverage levels did not differ significantly. Biocrust coverage, soil cohesion, and sand content were key factors affectingc, while biocrust coverage and soil bulk density were key factors affectingr.A power function of flow shear stress, soil cohesion, and biocrust coverage fitted well to estimatec(NSE=0.947). Our findings implied that biocrusts prevented soil detachment directly by their physical cover and indirectly by soil properties modification. Biocrusts could be rehabilitated as a promising soil conservation measure during ecological recovery to enhance soil erosion resistance in the Three Gorges Reservoir Area.

Soil detachment; Soil erosion resistance; Rill erodibility; Biological soil crusts; Three Gorges Reservoir Area

S157.1；S154.1

A

10.13758/j.cnki.tr.2021.03.022

張冠華, 易亮, 丁文峰, 等. 三峽庫區(qū)生物結(jié)皮對土壤分離過程的影響及其機制. 土壤, 2021, 53(3): 610–619.

國家自然科學基金項目(41877082)和中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務費專項資金項目(CKSF2021487/TB)資助。

張冠華(1983—)，女，內(nèi)蒙古赤峰人，博士，高級工程師，主要從事土壤侵蝕與水土保持研究。E-mail: zgh83113@126.com