楊艷艷，朱明明，徐炳慶，李凡*，高彥潔，孫春曉，魏瀟，王斌

( 1.山東省海洋資源與環(huán)境研究院 山東省海洋生態(tài)修復(fù)重點實驗室，山東 煙臺 264006；2.魯東大學(xué) 濱海生態(tài)高等研究院，山東 煙臺 264025)

1 引言

魚卵和仔稚魚在海洋生態(tài)系統(tǒng)能量傳遞中起重要作用[1]，是魚類發(fā)育過程中的重要階段。同時，魚卵和仔稚魚發(fā)育過程是魚類生命周期中兩個非常短暫，但形態(tài)學(xué)、生理學(xué)和生態(tài)學(xué)等特性變化明顯的過渡時期，也是整個魚類發(fā)育周期中最為脆弱的階段[2-3]。這一發(fā)育階段成活率的高低、剩存量的多寡將決定魚類補充群體資源量的豐歉，是魚類資源可持續(xù)利用研究中不可缺少的內(nèi)容[4]。從20世紀(jì)50代開始，我國開展了多次魚卵、仔稚魚的監(jiān)測調(diào)查工作，1964-1981年在開展渤海中國明對蝦(Fenneropenaeus chinensis)產(chǎn)卵場調(diào)查時，就收集過魚卵、仔稚魚的資料[5]。

萊州灣位于渤海南部，平均水深為10 m[6-7]，是多種經(jīng)濟種類產(chǎn)卵和育肥的場所[8]，在漁業(yè)經(jīng)濟中占重要地位[9-10]。從20世紀(jì)50年代至21世紀(jì)初，我國生態(tài)學(xué)者、環(huán)境學(xué)者對該海域漁業(yè)資源的狀況進行過廣泛的研究[11-13]。近60 a來，受過度捕撈和環(huán)境變化的影響，該海域漁業(yè)資源結(jié)構(gòu)發(fā)生重大變遷[14]，生態(tài)環(huán)境質(zhì)量呈現(xiàn)明顯下降的趨勢[7,15-16]。有報道顯示[17]，2000年以來，萊州灣魚卵、仔魚數(shù)量和浮游生物的種數(shù)及多樣性等均呈下降趨勢。在這種背景下，摸清萊州灣海域魚卵、仔稚魚的種類組成、數(shù)量分布以及群落結(jié)構(gòu)和多樣性的季節(jié)變化對了解漁業(yè)資源的補充狀況、保護渤海生物資源有很重要的現(xiàn)實意義。近年來，國內(nèi)有關(guān)萊州灣海域魚卵、仔稚魚的研究很多，但是大多數(shù)研究集中在春季和夏季，例如王愛勇等[18]和高彥潔等[19]對萊州灣春季的魚卵、仔稚魚進行了研究；還有一些研究是集中在萊州灣的某一個特定海域，例如卞曉東等[20]對黃河口海域的魚卵和仔稚魚進行了研究；高東奎等[21]對萊州灣人工魚礁區(qū)的魚卵和仔稚魚進行了研究等。有關(guān)萊州灣海域不同季節(jié)的魚卵、仔稚魚群落結(jié)構(gòu)和生物多樣性變化的研究較少。

本研究基于2014-2015年萊州灣海域的采樣數(shù)據(jù)，分析了該海域魚卵、仔稚魚的種類組成、數(shù)量分布、優(yōu)勢種等，探討了該海域魚卵和仔稚魚的群落結(jié)構(gòu)和生物多樣性的季節(jié)變動規(guī)律，以期為萊州灣海域漁業(yè)資源修復(fù)和保護提供理論依據(jù)。

2 材料方法

2.1 調(diào)查時間與站位分布

于2014-2015年在萊州灣海域進行4個航次的魚類浮游生物拖網(wǎng)調(diào)查。調(diào)查時間分別為2014年5月（春季）、8月（夏季）、10月（秋季）和 2015年 2月（冬季）。在萊州灣海域的調(diào)查范圍（37°10′～37°45′N，119°00′～120°10′E）內(nèi)共布設(shè) 20 個站位（圖1a），由于2015年2月（冬季）受天氣影響，實際完成調(diào)查12 個站位（圖1b）。

圖1 萊州灣調(diào)查站位Fig.1 Sample stations in the Laizhou Bay

2.2 樣品采集

樣品采集及分析方法嚴(yán)格按照《海洋調(diào)查規(guī)范》[22]進行，租用漁業(yè)生產(chǎn)船只，使用口徑為80 cm，長為280 cm的大型浮游生物網(wǎng)在海域表層進行水平拖拽采集。每站拖拽10 min，拖速為2 n mile/h，采集到的樣品用中性甲醛溶液固定保存，帶回實驗室，根據(jù)魚卵、仔稚魚的形態(tài)特征（包括魚卵和仔稚魚的外部形態(tài)以及不同發(fā)育時期的個體形態(tài)和組織、器官、系統(tǒng)發(fā)育特征等）利用解剖鏡進行種類鑒定[23-28]，并計數(shù)。

2.3 數(shù)據(jù)分析方法

2.3.1 優(yōu)勢度

利用相對重要性指數(shù)(Index of Relative Importance, IRI)對魚卵和仔稚魚的優(yōu)勢種進行計算[20]，公式為

式中，N%為某一種類個體數(shù)量占采獲總量的百分比；F%為某一種類出現(xiàn)的站位數(shù)占總調(diào)查站位數(shù)的百分比，IRI不小于1 000的種類為優(yōu)勢種。

2.3.2 生物多樣性

豐富度指數(shù)（D）計算公式為

香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)(H′)計算公式為

均勻度指數(shù)(J′)計算公式為

式中，S為種類數(shù)；N為總個體數(shù)；Pi為第i種個體數(shù)占總個體數(shù)的比例。

2.3.3 季節(jié)間種類更替率

季節(jié)間種類更替率（E）計算公式為

式中，A為季節(jié)間種類增加與減少數(shù)之和；B為季節(jié)間相同的種類數(shù)[20]。

2.3.4 群落結(jié)構(gòu)分析

利用R軟件的vegan、cluster等程序包計算2014-2015年不同季節(jié)間種類Bray-Curtis相似性系數(shù)矩陣，并利用非加權(quán)組平均法進行聚類。

3 結(jié)果與分析

3.1 種類組成

調(diào)查期間采集魚卵135 275粒，仔稚魚2 456尾，共22種（表1）。其中1種仔稚魚未鑒定出種，1種鰕虎魚科仔稚魚鑒定到科，其余20種隸屬于9目16科20屬。22種魚卵、仔稚魚中，魚卵13種，仔稚魚15種。鱸形目種類最多，為7種，鯡形目4種，鰈形目3種，鯔形目2種，頜針魚目、銀漢魚目、鼠鱚目、刺魚目、鲉形目和胡瓜魚目各1種。

表1 萊州灣魚卵、仔稚魚種類組成Table 1 Species composition of ichthyoplankton in the Laizhou Bay

3.2 優(yōu)勢種及其季節(jié)變化

5月（春季）和8月（夏季）調(diào)查中，魚卵的優(yōu)勢種分別為鳀（Engraulis japonicus）和赤鼻棱鳀（Thryssa kammalensis），仔稚魚的優(yōu)勢種分別為鮻（Liza haematocheilus）、布氏銀漢魚（Allanetta bleekeri），仔稚魚冬季的優(yōu)勢種為長綿鳚（Zoarces elongatus）。10月（秋季）和2月（冬季）未采獲到魚卵所以無法計算優(yōu)勢種，10月（秋季）調(diào)查所采集的仔稚魚樣品中無優(yōu)勢種存在，僅大銀魚（Protosalanx hyalocranius）、中頜棱鳀（Thryssa mystax）和青鱗小沙?。⊿ardinella zunasi）構(gòu)成重要種(表2)。

表2 萊州灣海域魚卵、仔稚魚優(yōu)勢種和重要種組成Table 2 Dominant and important species composition of ichthyoplankton in the Laizhou Bay

3.3 豐度時間和空間變化

調(diào)查中共采集魚卵135 275粒，仔稚魚2 456尾。魚卵、仔稚魚平均密度分別為1 878.82粒/站和34.11 尾/站。

5月（春季）采獲魚卵135 118粒，平均密度為6 755.90粒/站，波動范圍為8～112 340粒/網(wǎng)。最高值出現(xiàn)在3號站，最低值出現(xiàn)在1號和7號站位（圖2a）。其中，鳀卵數(shù)量最多，占本航次調(diào)查魚卵數(shù)量的88.32%。8月（夏季）采獲魚卵157粒，平均密度7.85粒/站，波動范圍為0～95粒/網(wǎng)，最高值出現(xiàn)在18號站位，為95粒/站，赤鼻棱鳀魚卵數(shù)量最多，占本航次調(diào)查魚卵數(shù)量的66.88%（圖2b）。秋季和冬季沒有采獲魚卵（圖2c，圖2d）。

圖2 萊州灣海域魚卵空間分布Fig.2 Distribution of fish eggs in the Laizhou Bay

5月（春季）采獲仔稚魚1 948尾，平均密度為97.4尾/站，波動范圍為0～760尾/網(wǎng)，最高值出現(xiàn)在13號站位，為760尾/站（圖3a）。其中，鮻仔稚魚的數(shù)量最多，占本航次調(diào)查仔稚魚數(shù)量的57.39%。8月（夏季）采獲仔稚魚198尾，平均密度為9.9尾/站，波動范圍為0～35尾/網(wǎng)，最高值出現(xiàn)在16號站位（圖3b）。其中，布氏銀漢魚數(shù)量最多，占本航次調(diào)查仔稚魚數(shù)量的50%。10月（秋季）采獲仔稚魚24尾，平均密度為1.2尾/站，波動范圍為0～13尾/網(wǎng)，最高值出現(xiàn)在1號站位（圖3c）。其中大銀魚仔稚魚數(shù)量最多，占本航次調(diào)查仔稚魚數(shù)量的84.62%。2月（冬季）采獲仔稚魚286尾，平均密度為23.83尾/站，最高值出現(xiàn)在4號站位（圖3d）。全部為長綿鳚的仔稚魚。從全年變化范圍來看，魚卵、仔稚魚分布不均勻，資源密度總體呈現(xiàn)春夏高，秋冬低的趨勢。

圖3 萊州灣海域仔稚魚空間分布Fig.3 Distribution of larvae in the Laizhou Bay

3.4 群落多樣性的季節(jié)變化

2015年2 月（冬季），因只采獲到長綿鳚1個種類，所以豐富度指數(shù)（D）和多樣性指數(shù)（H′）均為0，均勻度指數(shù)（J′）則無法計算。由圖4可知，5月（春季）的豐富度指數(shù)（D）和多樣性指數(shù)（H′）均為全年最低，均勻度指數(shù)（J′）則為除 2月（冬季）外最低。8月（夏季）的豐富度指數(shù)（D）和多樣性指數(shù)（H′）均為最高，豐富度指數(shù)（D）和多樣性指數(shù)（H′）全年呈先升高后下降的趨勢；10月（秋季）的均勻度指數(shù)（J′）為除2月外全年最高，均勻度指數(shù)（J′）全年除2月外呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢。

圖4 萊州灣海域魚卵、仔稚魚物種多樣性Fig.4 Species diversity of ichthyoplankton in the Laizhou Bay

3.5 種類更替和群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)間相似性聚類

由圖5可知，2014-2015年調(diào)查期間萊州灣海域各季節(jié)間魚卵和仔稚魚的種類更替率均在80%以上，且隨季節(jié)變化呈現(xiàn)上升的趨勢，從春季到夏季的種類更替率最小，為89.47%，其次為夏季到秋季，為92.31%，秋季到冬季以及冬季到春季的種類更替率均為 100%（圖5）。

圖5 萊州灣海域魚卵、仔稚魚種類更替率Fig.5 The species turnover rate of ichthyoplankton in the Laizhou Bay

利用Bray-Curtis相似性系數(shù)公式計算不同季節(jié)間種類組成的相似性系數(shù)，然后運用R語言聚類樹對其進行聚類分析，根據(jù)融合水平值定義劃分水平，選擇具有最大跳躍的分組水平，將4個季節(jié)的魚卵、仔稚魚劃分為3個組，進一步聚類分析結(jié)果顯示，3個分組分別為春組、夏秋組和冬組（圖6，圖7），其中，春組和夏秋組、春組和冬組主要分歧種均為鳀，鳀對其季節(jié)間平均相異性貢獻率分別為87.28%和87.22%；夏秋組和冬組間主要分歧種為長綿鳚和赤鼻棱鳀，這兩個種類對兩個組季節(jié)間平均相異性貢獻率為76.63%。

圖6 聚類樹的融合水平值Fig.6 Fusion level values of cluster tree

圖7 萊州灣海域魚卵、仔稚魚群落結(jié)構(gòu)季節(jié)變化聚類分析Fig.7 Cluster analysis of seasonal changes in the community structure of ichthyoplankton in the Laizhou Bay

4 討論

4.1 種類組成和數(shù)量分布的季節(jié)更替

本研究調(diào)查結(jié)果顯示，萊州灣海域魚卵、仔稚魚的種類和數(shù)量隨季節(jié)而更替，從魚卵、仔稚魚數(shù)量的季節(jié)變化來看，春季（5月）為魚類的產(chǎn)卵盛期，魚卵和仔稚魚的數(shù)量最多，占全年總量的90%以上，夏季數(shù)量大幅減少，秋冬季節(jié)進入產(chǎn)卵末期以后數(shù)量也隨之降至最低點，兩季魚卵和仔稚魚數(shù)量僅占全年數(shù)量的0.2%左右[7]。

從種類數(shù)的季節(jié)變化來看，5月（春季）捕獲魚卵、仔稚魚 11種，8月（夏季）9種，10月（秋季）5種，2月（冬季）1種，種類數(shù)呈現(xiàn)隨季節(jié)轉(zhuǎn)變而下降的趨勢，這種季節(jié)變化主要是洄游性種類的季節(jié)性分布引起的：春季洄游性的種類(主要為暖水種和暖溫種) 進入萊州灣產(chǎn)卵、索餌，這一時期種數(shù)較冬季增加；秋末，隨著水溫的降低，這些種類離開萊州灣至越冬場，僅定居種留下[29]。

從種類組成的季節(jié)變化來看，5月（春季）為一年中的產(chǎn)卵盛期，此時魚卵集中在灣口海域，仔稚魚則集中在西部海域，魚卵、仔稚魚的優(yōu)勢種為陸續(xù)進入灣口等近岸水域產(chǎn)卵的鳀和從深水區(qū)回到河口產(chǎn)卵的鮻，5月調(diào)查中捕獲鮻仔稚魚1 118尾，魚卵89粒，且鮻多為初孵的仔魚（初孵仔魚占鮻仔稚魚總數(shù)的98.2%），而鮻的孵化時間為42 h，所以分析可能是調(diào)查時間錯過了鮻產(chǎn)卵盛期；春季到夏季的種類更替率為89.47%，魚卵、仔稚魚的優(yōu)勢種從春季暖溫性中上層洄游魚類的鳀和暖溫性河口定居魚類鮻變?yōu)橄募九灾猩蠈愉в昔~類赤鼻棱鳀和布氏銀漢魚，且魚卵優(yōu)勢種優(yōu)勢度下降，仔稚魚優(yōu)勢種優(yōu)勢度上升。因為夏季近岸水溫比遠岸高，所以此時魚卵、仔稚魚的分布向灣底近岸集中。夏季和秋季之間的種類更替率為92.31%，秋季和冬季之間的種類更替率為100%，夏季到秋季再到冬季主要種類變化依次為暖水性中上層洄游魚類的赤鼻棱鳀和布氏銀漢魚變?yōu)榍锛九瘻匦灾猩蠈铀莺愉в涡贼~類大銀魚，再到冬季冷溫性底層魚類長綿鳚，形成了種類與環(huán)境和季節(jié)相對應(yīng)的動態(tài)格局[20]，同時也說明在不同的季節(jié)，產(chǎn)卵群體的組成和結(jié)構(gòu)也發(fā)生了顯著的變化，而季節(jié)間種類的高更替率則說明魚類群落結(jié)構(gòu)的時序相對不穩(wěn)定[20]。分析這種不穩(wěn)定產(chǎn)生的原因，一方面與萊州灣物種洄游性季節(jié)分布有關(guān)，另一方面由于近年來萊州灣海域的環(huán)境變化和人類活動等因素，使種類更替率明顯加快[30-31]。另外，秋冬季節(jié)沒有捕獲到魚卵，這是因為本研究中調(diào)查網(wǎng)具為浮游生物網(wǎng)，調(diào)查方法為表層拖網(wǎng)，而萊州灣海域秋冬季節(jié)僅有極少數(shù)產(chǎn)浮性卵的底棲魚類，細紋獅子魚（Liparis tanakae）、大瀧六線魚（Hexagrammos otakii）等秋冬季節(jié)繁殖的魚類均產(chǎn)黏著沉性卵，不適于浮游生物網(wǎng)采集。

4.2 物種多樣性

由于春、夏季是萊州灣海域魚類繁殖的重要季節(jié)，有關(guān)秋、冬季魚卵、仔稚魚多樣性指數(shù)（H′）可參考的數(shù)據(jù)很少，所以本研究中僅對萊州灣海域春、夏季不同調(diào)查時期的多樣性指數(shù)（H′）進行對比。

馬克平和劉玉明[32]提出，多樣性指數(shù)（H′）的合理范圍為1.5～3.5，本研究中萊州灣海域魚卵、仔稚魚群落的多樣性指數(shù)（H′）只有夏季處于此范圍之內(nèi)，春季、秋季和冬季均低于該范圍，將春季多樣性指數(shù)（H′）與萊州灣以及鄰近海域不同時期調(diào)查相比較（表3），發(fā)現(xiàn)其均處于較低水平。同時，魚卵、仔稚魚群落D、J′也都較低，均低于夏季和秋季，說明春季魚卵、仔稚魚的結(jié)構(gòu)相對不穩(wěn)定，種間分布不均勻[20]。魚類群落在長期嚴(yán)重的外界干擾下，物種多樣性會喪失[33]，而人類的捕撈是對魚類群落最主要的外界干擾因素，在人類捕撈活動的長期干擾下，魚類群落多樣性不斷下降，從而導(dǎo)致作為其補充群體的魚卵、仔稚魚的群落多樣性也不斷下降[34]，另外，根據(jù)多樣性指數(shù)的生態(tài)含義分析，在種類數(shù)較多，但是種間分布極不均勻的情況下，多樣性偏低。某些優(yōu)勢種在個別海區(qū)的聚集，使這些站位個體數(shù)量在不同種間分配差異加大，也會使多樣性偏低[35-36]。本研究符合這種情況：春季航次魚卵種類雖多，但是除鳀以外的其他種類數(shù)量較少，鳀占該航次魚卵總數(shù)的88.3%，成為該航次的絕對優(yōu)勢種；而鳀仔稚魚雖然沒有成為春季航次仔稚魚的絕對優(yōu)勢種，但是其數(shù)量占該航次仔稚魚總數(shù)量的近1/3，并且分布極不均勻，只在1號站位出現(xiàn)，這就導(dǎo)致了春季魚卵、仔稚魚的H′較低。

夏季H′在與2007年夏季黃河口以南和以北海域的比較中均處于較高水平（表3），但是因為參考文獻的局限性，只有1 a的數(shù)據(jù)作為參考，并且其調(diào)查區(qū)域的H′可能會受到黃河調(diào)水調(diào)沙的影響而導(dǎo)致偏小，所以不能確定2014年夏季H′與萊州灣及鄰近海域不同時期調(diào)查相比是否處于較高水平，有待于今后的調(diào)查和研究中進一步驗證。另外，夏季的D和H′均大于秋季，但是J′略小于秋季。因為秋季種類和數(shù)量分布比較均勻，魚卵和仔稚魚均沒有出現(xiàn)優(yōu)勢種；夏季種類和數(shù)量雖超過秋季，但是出現(xiàn)了赤鼻棱鳀和布氏銀漢魚兩個相對高優(yōu)勢度的物種，所以導(dǎo)致J′略小于秋季。魚類的繁殖生長和捕撈活動也會造成多樣性的季節(jié)變化[37]，8月的休漁，使萊州灣海域的外界干擾減小，而10月秋季所處時間段為開捕后，人類捕撈干擾增強，加上水溫降低，導(dǎo)致洄游性魚類離開近岸水域，魚類種類數(shù)和數(shù)量均減少，所以D和H′均出現(xiàn)下降趨勢。

表3 萊州灣及鄰近海域不同時期調(diào)查春、夏季魚卵、仔稚魚的群落多樣性( H′ )Table 3 Community diversity of ichthyoplankton in the Laizhou Bay and its adjacent waters in different periods (H′)

4.3 群落結(jié)構(gòu)

萊州灣水域是渤海的傳統(tǒng)漁場，也是黃、渤海眾多漁業(yè)生物的產(chǎn)卵場、育幼場和索餌場[14]，對黃、渤海漁業(yè)資源的補充具有重要意義[10-11]。近年來，受人類活動以及環(huán)境變化等的共同影響，使得萊州灣的漁業(yè)資源結(jié)構(gòu)發(fā)生了重大變遷。

從魚卵、仔稚魚種類組成來看，本研究與黃、渤海海域大面調(diào)查的結(jié)果存在一定的差異，程濟生[38]于1998年5-11月在渤海海域進行調(diào)查，采獲魚卵、仔稚魚共41種。萬瑞景和姜言偉[39-40]于1982年4月至1983年4月和1992年8月至1993年6月在渤海海域的調(diào)查中，共采獲魚卵61種、仔稚魚49種；1985-1988年在北黃海和南黃海的調(diào)查中采獲68種魚卵、仔稚魚。從與黃、渤海大面調(diào)查的歷史資料縱向?qū)Ρ葋砜?，萊州灣海域魚卵、仔稚魚的種類數(shù)僅為或者不足黃、渤海海域20世紀(jì)80、90年代的1/2。說明萊州灣海域魚卵、仔稚魚的種類在大幅減少，主要與近年來的過度捕撈和環(huán)境退化有關(guān)。而于旭光等[41]2008年在遼東灣近岸海域的調(diào)查以及郭書新等[4]2014年和2015年在青島嶗山青山灣人工魚礁區(qū)調(diào)查的種類數(shù)均低于本研究；肖歡歡等[42]2015年在海州灣及鄰近海域3個航次的調(diào)查采獲魚卵25種，仔稚魚13種，高于本研究采獲的種類數(shù)。從與山東海域其他海灣的橫向?qū)Ρ葋砜?，種類數(shù)目高低不同，種類組成也存在一定的差異，說明魚卵、仔稚魚的種類組成因調(diào)查海域范圍、調(diào)查時間以及調(diào)查海域的生態(tài)環(huán)境等因素的不同而存在差異，這種差異也反映了不同海域不同時期魚類群落結(jié)構(gòu)的差異[4]。另外，將本研究中優(yōu)勢種種類與1998年渤海調(diào)查相比，油魣（Sphyraena pinguis）、棘頭梅童魚（Collichthys lucidus）、叫姑魚（Johnius belangerii）、小黃魚（Larimichthys polyactis）、藍點馬鮫（Scomberomorus niphonius）、玉筋魚（Ammodytes personatus）、短鰭紅娘魚（Lepidotrigla micropterus）、許氏平鲉（Sebastods schlegelii）、大瀧六線魚等均缺失[7]。而鳀、鮻、赤鼻棱鳀、斑鰶（Konosirus punctatus）等種類比例有所上升。并且2014-2015年間，高優(yōu)勢度物種的季節(jié)演替較為明顯，不存在高優(yōu)勢度物種的季節(jié)間重疊，與膠州灣和青山灣的研究結(jié)果一致，證明種類更替呈現(xiàn)加快的趨勢[4,43]。

從空間生態(tài)類型來看，萊州灣海域目前以小型中上層低經(jīng)濟價值魚類的魚卵、仔稚魚為主，中上層魚類和經(jīng)濟價值較低魚類的魚卵、仔稚魚均超過全年總量的95%，而底層魚類和經(jīng)濟價值較高魚類的魚卵、仔稚魚分別僅占全年數(shù)量的3.7%和2.1%。進一步驗證了目前萊州灣漁業(yè)資源結(jié)構(gòu)正在向中上層、小型低值魚類類群演化的趨勢[11,44-45]。這種演變趨勢主要與環(huán)境條件的變化和人類的捕撈活動有關(guān)。持續(xù)的全球變暖使渤海的水溫不斷升高，造成魚類早期補充群體的生理周期提前，導(dǎo)致其與餌料的錯配，使魚類早期補充能力下降，進而導(dǎo)致漁業(yè)資源的衰退[46]。另外，有研究表明，渤海內(nèi)捕撈強度自1950年以來增長了近40倍[47]，在環(huán)境變化和捕撈活動的雙重干擾下，渤海魚類資源急劇下降[16,48-49]，小黃魚、帶魚（Trichiurus japonicas）等種類，曾是山東近海最重要的底層經(jīng)濟魚類，自1962年秋捕對蝦以來，大量損害了它們的幼魚，不論在育肥場還是越冬場的密集區(qū)，均遭到大量的捕撈，極大破壞了底層經(jīng)濟魚類資源。進入21世紀(jì)以來，底層魚類比例仍處在較低水平上。而小型中上層魚類的數(shù)量開始增加，20世紀(jì)90年代以后，鳀、斑鰶等小型中上層魚類逐漸成為黃、渤海主要的捕撈品種[9,16,50-51]，從而導(dǎo)致作為魚類早期補充群體的魚卵、仔稚魚的結(jié)構(gòu)也發(fā)生相應(yīng)的改變[31]。

從攝食習(xí)性來看，本研究中親體為浮游動物食性和底棲動物食性的魚卵、仔稚魚大約占采集樣品種數(shù)的70%，說明萊州灣目前以浮游動物食性和底棲動物食性的魚類為主[52]。Jin等[51]發(fā)現(xiàn)萊州灣的優(yōu)勢種從高營養(yǎng)級和廣食性魚類，向壽命短、浮游生物食性的低營養(yǎng)級中上層魚類演替。同時，渤海生態(tài)系統(tǒng)捕撈漁獲物的平均營養(yǎng)級由1982年的2.92下降到2014-2015年的2.68，總的變化趨勢為低營養(yǎng)層次種類的生物量百分比增加，高營養(yǎng)層次種類的生物量百分比減少[53-55]。過度捕撈和環(huán)境退化導(dǎo)致渤海生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性不斷降低，萊州灣生態(tài)系統(tǒng)壓力巨大，而海灣區(qū)域多是水生生物重要的棲息地和重要的產(chǎn)卵場、育幼場、索餌場所，對漁業(yè)資源的補充非常重要。因此，加強對海灣生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和保護是當(dāng)前非常緊迫的任務(wù)。